雜交水稻的系譜分析與雜種優勢利用

楊金松，黃志謀，張再君，邱東峰

（1.湖北省農業科學院糧食作物研究所，湖北武漢430064；2.湖北省咸寧市農業科學院，湖北咸寧437000）

從20世紀70年代野敗細胞質不育水稻被發現以來，雜交水稻研究取得了很大的成績，諸如一系列三系敗育細胞質的發現應用、湖北光敏感核不育水稻的發現利用及汕優63、Ⅱ優838、Ⅱ優725、兩優培九、揚兩優6號等系列品種的選育等，可以看出，從雜交水稻的種質創新到品種選育均取得了一系列的成果。同時亦應看到，從20世紀80年代至今，雜交水稻育成品種的產量出現了徘徊局面，例如：20世紀80年代用化學殺雄方法配制的雜交種贛化2號，其產量已達到14 117.25 kg/hm2[1]，現在的育成品種超過這個產量的不多，不同時期選育的代表性品種諸如揚兩優6號、兩優培九、Ⅱ優725、Ⅱ優838、汕優63等之間產量差異較小[2]；雜交水稻的三系和兩系雖是在不同的年代配套成功并應用于生產，但并未出現兩系雜交稻研究之初的樂觀估計——實現兩系雜交種比三系雜交種增產15%的目標[3]，現實情況是兩系雜交稻與三系雜交稻的推廣雜交種相比產量上并無明顯優勢，兩者并存發展并無取代的趨勢。如何持續提高水稻雜交種的產量潛力值得討論。本文從品種選育的系譜入手分析、探討，僅供同行參考。

1 雜交種的親本系譜分析

從20世紀70年代以來，利用野敗細胞質及其他的不育胞質資源，選育了大量的三系不育系品種；自石明松先生發現了光敏核不育水稻資源后[4]，又選育了大量的兩系不育系品種。三系法雜交稻配套在前并應用于生產，爾后生產上出現大量兩系法、三系法雜交種推廣種植。分析這些品種的系譜可為育種研究提供一些啟發。

1.1 不育系的系譜

20世紀70年代初，袁隆平和他的助手李必湖等在海南島三亞發現花粉敗育的野生稻株（稱為野敗型細胞質雄性不育，CMS-WA），之后不同的水稻不育細胞質陸續被發現。截至2002年，據不完全統計，共發現60多種水稻細胞質源不育類型資源，選育出600多對不育系和保持系品種[5]。在生產上應用的主要類型有野生稻細胞質類型（分為野敗型、矮敗型、紅蓮型等）、秈型栽培稻細胞質類型（主要有岡型、D型、印尼水田型、馬協型等）、用秈粳雜交方法產生的粳型不育系（有秈型細胞質—BT型、粳型細胞質—滇型，二者區別在于細胞質的差異，細胞核均為粳型）。由于來源于不同細胞質的不育系眾多，僅選取有代表性的品種系譜，呈列表1。

從表1可以看出，以野敗型為代表的野生稻細胞質類型不育系的回交親本均用到華南、長江中下游地區的早稻生態型的品種資源。野敗型、矮敗型、岡型、D型、馬協型、印尼水田型不育系的細胞質源盡管來源不同，限于不育性的保持需要，其不育性（孢子體不育）的保持均要使用到華南、長江中下游地區的早稻生態型品種資源中的細胞質可育基因，以期可循環產生供生產利用的不育系。因此，早期三系不育系品種多為早稻生態型品種，近期略有改變，但親本血緣成分變化不大。紅蓮型雜交稻不育性（配子體不育）的保持和恢復機制與野敗型恰好相反，但配套互作亦要遵循相似的技術要求。雜交粳稻生產上面積不大，在此不作重點敘述。兩系不育系列舉了2個代表品種培矮64S、廣占63S；兩系不育系受不育株來源于粳稻和選育秈粳亞種間雜交種的技術路線，親本都使用了廣親和資源材料，如培迪、輪選422，親本使用上來源廣泛，但亦顯示了其無章法的實用主義特點。

表1 三系雜交稻的不育細胞質類型系譜[6]

1.2 恢復系的系譜

三系不育系的育性恢復需要東南亞、南亞的中秈稻生態型品種資源中的育性恢復基因在配套中發揮遺傳作用，以期產生供生產使用的可育雜交種。因此，恢復系的篩選、選育必須圍繞著這些有恢復基因的特定種質資源進行研究工作。從圖1可以看出，輻恢838、明恢63、綿恢725、蜀恢527等有代表性的恢復系概莫能外，追索其系譜血緣大多含有南亞、東南亞的有恢復基因的中秈稻生態型品種。野敗類型的不育系育成以后，第一代的恢復系以常規品種直接測優篩選產生，前期的篩選主要有IR24、IR26、IR661、泰引1號、密陽46、IR9761-19-1等[7]。第二代恢復系以這些種質資源為基礎開始進行雜交選育，早期選育的恢復系以明恢63為代表，用其與不同的不育系配組選育了一大批雜交種，主要以汕優63為代表；明恢63之后雜交選育出的代表性恢復系有綿恢838、綿恢725、蜀恢527等。幾十年來，三系恢復系選育的技術路線變化不大，僅有變化為摻入一些不同來源的種質資源，如綿恢725有培迪、獻黨1號的血緣。生物技術應用于育種后，主要是用在單個質量性狀改良上，諸如抗病性、米質等方面應用效果顯著，在產量性狀方面影響不大，其對恢復系主要系譜血緣影響亦小。

兩系不育系育性轉換受環境溫度控制，配組相對自由。從代表性品種兩優培九、揚兩優6號、Y兩優1號等品種來看，揚稻6號及其衍生系是兩系恢復系的重要骨干親本。從圖2來看，揚稻6號亦含有IR24、IR26、皮泰等東南亞品種的血緣；IR24、IR26等是以野敗為代表的三系雜交稻早期的主要恢復系及后來育種上利用的重要種質資源；皮泰是IR系列品種的重要骨干親本。揚稻6號雖對野敗為代表的三系不育系不具有較強的恢復能力，其與三系恢復系已有明顯的遺傳分化，但其血緣組成與三系恢復系具有共祖相似性。另有用三系的恢復系蜀恢527等與兩系不育系配組產生的雜交種應用于生產。兩系恢復系與以野敗為代表的三系恢復系在親本血緣上有著密切的聯系[2]。

2 水稻雜種優勢育種實踐探討

2個基因型不同的水稻品種雜交產生的F1代在產量等性狀方面優于雙親的現象被稱為水稻雜種優勢。以共祖為特點的雜種優勢群理論的育種實踐在玉米上成效顯著，可為雜交水稻育種借鑒。一般認為,以野敗為代表的三系雜交稻的雜種優勢產生模式主要以東南亞、南亞的IR系列等中稻型品種（系）和我國的華南及長江中下游地區早稻型品種（系）的這2個生態型不同品種（系）雜交產生的[9]。從揚稻6號及其衍生系、培矮64S、廣占63S等品種的系譜來看，兩系雜交稻恢復系和不育系都含有一些三系恢復系親本（東南亞品種）血緣，可以說兩系雜交稻的雜種優勢來源類似于三系雜交稻。

兩系、三系雜交稻研究多年以來，育成雜交種產量出現徘徊、增加緩慢的現象，尋其原因，可從雜種優勢群的分析看出一些端倪，有學者認為：三系恢復系和不育系（保持系）基本上分屬兩大雜種優勢群，即南亞、東南亞中秈生態型品種群和中國華南、長江流域地區早秈生態型品種群[9-14]。多年來，三系雜交稻的育種基本上是圍繞著這2個雜種優勢群工作的，使用的品種資源不多，近期雖有改進，但多表現在抗性和米質等單基因上。種質資源方面創新不夠，延用骨干親本也不夠豐富。據統計，截至2010年，利用明恢63作為骨干親本，先后至少育成了617個新恢復系，其中543個恢復系配組的922個組合通過省級以上品種審定，167個組合通過了國家級品種審定。從1990—2009年，以明恢63作為骨干親本衍生的雜交種累計推廣面積達8 101.3萬hm2，占全國雜交水稻推廣面積的28.22%[13]。沒有挖掘、尋找新的雜種優勢群，三系親本無新的雜種優勢群依托，故而雜種優勢群內的遺傳多樣性相對貧乏，這可能是制約三系雜交稻育種產量進一步提高的原因[9]。兩系雜交稻育種雖突破了三系雜交稻核質互作的限制，但受到三系雜交稻育種經驗的慣性思維影響，在不育系和恢復系的選育上都用到了三系恢復系已使用的種質資源。有研究認為，兩系和三系雜交種的雜種優勢主要是來自不育系和恢復系的品種間差異，與不育類型并沒有必然聯系[10]。兩系雜交稻的雜種優勢來源可能并沒有突破三系雜交稻的雜種優勢模式。多年以來，在水稻雜種優勢群創新研究上乏善可陳，這可能是制約雜交水稻育種產量上升的重要原因。

3 雜交水稻育種未來發展探討

兩系雜交稻及三系雜交稻育種為水稻生產的產量提高作出了很大貢獻。三系雜交稻育種實踐限于細胞核與細胞質的互作配套，在不育系及恢復系上有選擇性的使用親本并已形成兩大雜種優勢群，育種成效較大，但近期產量育種陷于瓶頸；兩系雜交稻育種可能限于三系雜交稻育種實踐的慣性思維及種質資源創新性不夠，育種產量增加未見明顯突破。對于育種從業者來講，品種的產量沒有最高，只有更高。雜交水稻如何在育種上進一步提高產量值得思考。

3.1 利用生物技術手段，助力雜交水稻產量育種

縱觀作物育種的歷史，重大的突破不外乎2條途徑，即新技術發明應用和新材料的發現應用。生物技術的日益發展為雜交水稻產量育種發展提供了許多新的可能。鄧興旺等使用基因編輯技術，利用np1突變體r的雄性不育基因，連接相關基因啟動子，采用轉基因手段整合形成可循環使用的新類型水稻保持系，可分離出保持系及穩定的不育系品種，重復此分離過程形成體系，被稱為第三代雜交水稻育種新技術，并已應用于雜交水稻育種[11-12]。新類型不育系的不育性遺傳受隱性單核基因控制，可與常規品種雜交產生可育的F1代。利用第三代水稻雜交技術，不用雜交轉育手段即可使常規水稻品種轉化成新的不育系，可使任何2個常規水稻品種自由雜交形成可供生產使用的水稻雜交種，因此，可擺脫兩系、三系雜交水稻的不育基因的轉育或回交保持的羈絆。可效仿雜交玉米育種的經驗，以品種間的雜種優勢為篩選目標，以品種系譜來源為基礎，重新構建以共祖為特點的水稻雜種優勢群，形成品種（系）系譜來源清晰、血緣平行不交叉的雜種優勢群，并且不斷給雜種優勢群內補充新的種質資源，從而不斷提高品種的雜種優勢，在育種上持續提高雜交水稻的產量。

3.2 加強水稻遠緣雜交研究，提高水稻的雜種優勢

水稻的遠緣雜交產生的雜種優勢巨大，近期的“粳不秈恢”模式取得了一些進展，這個現象值得鼓勵和重視。要加強力量持續進行秈粳雜交在理論基礎和應用實踐方面的研究，以期獲得更大突破。廣泛進行秈稻、粳稻與爪哇稻等品種之間的遠緣雜交研究，尋找新的水稻雜種優勢群，同時強化水稻雜種優勢理論研究也是必要的。

3.3 整合雜交水稻研究力量，為提高雜交水稻產量作貢獻

目前國家層面有水稻研究所及雜交水稻研究中心，大部分?。ㄊ校┘夀r業科學院有水稻研究所或水稻研究團隊，省以下的地（市）級農業科學院亦有專門的水稻研究團隊，這些水稻研究機構或團隊為全國的水稻雜交種改良及雜交水稻生產作出了重要貢獻。但隨著科學技術的發展，這種機構設置已不能適應目前生產需要，主要表現在應用研究內容低水平重復，選育品種同質化現象嚴重，造成大量的人力資源浪費。全國幾大稻區內的不同省份之間存在的此種現象更嚴重。因此有必要從頂層設計上整合全國的雜交水稻研究力量，夯實基礎研究，并按稻作區劃清晰明確各級研究單位或團隊的研究任務以期提高工作效率，切實提高雜交水稻育種水平?？稍谌珖秶鷥劝吹緟^分布重新組合研究力量，做到各級分工明確，上、下游單位之間工作內容貫通，各單位之間研究任務區分明確，進一步在國家范圍內建立跨上下游單位、跨省（市）的高效率的雜交水稻研究大團隊。國家級單位側重于基礎理論研究與種質資源創新，規劃指導省級及以下單位的研究工作；省級單位主要從事應用基礎研究、新品種選育等方面工作，同一稻區的省級研究機構之間研究內容要建立互動、互補機制，研究內容各有側重，以減少重復性工作；省級以下的研究機構主要從事品種生產推廣試驗、示范、試種及品種栽培等方面的研究工作，以期在生產上最大限度地發揮品種產量潛力。通過整合國家各層面單位的雜交水稻研究力量，提高工作效率，以期選育出更多、更優秀的水稻雜交種，為提高雜交水稻產量作出更大的貢獻。