修志靜,管非凡,諸葛祥林,王一鳴,楊海靈
(北京林業大學 生物科學與技術學院,北京 100083)
赤霉素(Gibberellins,GAs)是一類廣泛存在的重要植物激素。GAs的生物合成與代謝途徑研究已經有近百年,取得了突破性進展[1]。GAs參與植物生長發育等多個生物學過程,比如赤霉素可以促進植物莖節間細胞有絲分裂,使細胞長度增加而節間數不變,從而實現莖的伸長[2-3],赤霉素還可以促進下胚軸伸長、葉的伸展和葉片擴大、花的開放、根的生長、表皮毛狀體的發育、果實和種子的發育和成熟等[4-7]。在生產中,赤霉素也有廣泛的應用,如促進農作物的生長和早熟、提高作物產量、打破種子休眠并增加發芽率、延長貯藏期、改變雌雄花比例、增加種子產量等[8]。林木相關研究表明,赤霉素能影響樹木次生木質部細胞的分化,從而在木材形成的過程中發揮作用[9]。
赤霉素的生物合成與代謝是由多種酶參與的多步驟酶促反應過程,它在植物體內的動態平衡是由多種因素直接或間接調控的[10]。前饋調節和反饋調節是赤霉素合成和代謝途徑主要的調控方式,通過調控赤霉素合成代謝關鍵步驟的酶活性從而實現對赤霉素合成代謝的控制[11]。GAs合成代謝通路上涉及的關鍵酶主要來源于3個基因家族:萜烯合成酶基因家族(TPSs)、細胞色素P450單加氧酶基因家族(P450s)和2-酮戊二酸依賴性雙加氧酶基因家族(2ODD)。其中,2ODD基因家族的GA氧化酶(GAox)是赤霉素合成和調控的關鍵酶,它們主要負責催化不同GAs之間的相互轉化[11]。……