藍光比例對植物工廠小白菜生長及品質的影響

江浩昭，張繼業，劉厚誠

(華南農業大學園藝學院，廣東 廣州 510642)

引言

小白菜(BrassicachinensisL.)是我國長江流域及其以南地區栽培蔬菜中分布最廣、種類最多、種植面積及復種指數最大的蔬菜作物，由于小白菜富含維生素、胡蘿卜素和礦物質鈣、鐵等營養物質，其消費量占據各類蔬菜之首[1]。

在植物生長的各個階段中，光照是光合作用的主要能量來源，也是調控植物生長所需要的關鍵因素。除了調節植物的生長發育，光還可以調控初級和次級代謝產物的生物合成[2]。而在光合作用中，紅色和藍色波長的光對植物的光合作用、生長和發育影響最大，這些特定波長的光為植物色素(例如葉綠素或其他參與碳固定和基本代謝的次級色素)提供目標能量[3]。

光照對于綠葉蔬菜品質影響的相關報道有很多。采前連續藍光處理(R/B值為4)可以提高生菜的營養品質[4]。4R/1B光源可以有效提升生菜的生長和營養品質[5]。藍光對莧菜甜菜色素和類黃酮積累的促進作用最顯著[6]。隨著藍光強度的增加，羅勒中的類黃酮化合物含量提高[7]。藍光不僅提高了十字花科幼苗葉黃素、β-胡蘿卜素含量，還促進了葉黃素的合成[8]。藍光強度可以調控溫室條件下小白菜生物量的積累、形態并促進功能化合物的合成[9]。本研究在植物工廠條件下探索在總光強不變條件下改變藍光比例對小白菜產量和營養品質的影響，為小白菜植物工廠生產提供參考。

1 材料與方法

試驗在華南農業大學試驗植物工廠進行。

1.1 試驗材料

小白菜品種：白玫瑰、青梗菜，由廣東省良種引進服務公司提供。

1.2 試驗方法

小白菜種子播種在育苗海綿塊中，白光LED燈下育苗，15 d后，幼苗長到三葉一心時，移栽定植，使用1/2霍格蘭營養液配方，栽培光源采用多通道智能可調LED燈板(廣州誠匯裝備農業科技有限公司提供，紅光LED 660±10 nm、藍光LED 460±10 nm、白光LED)。試驗各處理總光強保持為250 μmol·m-2·s-1、紅光∶白光=2∶3，設置3個光照處理：CK、T1、T2(表1)，光譜數據采用臺灣Asensetek照明護照測量(圖1)，光強數據是紅、藍、白LED各通路獨立測定。每組處理3個重復，移栽30 d后取樣進行測定。

表1 小白菜試驗光質比例Table 1 The light ratios of pakchoi test

圖1 試驗光譜圖Fig.1 The spectrograms in the experiments

1.3 測定方法

1)生長指標的測定。每個處理組取15株小白菜進行生物量量的測定。測量地上部及根系鮮重，然后放入烘箱105 ℃條件下殺青2 h，再調至75 ℃烘干到重量不再變化，測量地上部及根系干重。

2)生理指標的測定。每個處理組取12株小白菜，取第5個節位的葉片用液氮磨樣并保存于-80 ℃冰箱中。光合色素含量的測定采用丙酮乙醇混合法、可溶性糖含量的測定采用蒽酮比色法、硝酸鹽含量的測定采用紫外分光光度法[10]。多酚含量采用Folin-Cioealteu法[11]測定，類黃酮的含量采用Mashiba法[12]測定，DPPH自由基清除率參照Tadolino的方法[13]測定。每個測定3次重復。

3)數據分析。利用分析軟件SPSS23.0對試驗數據進行統計分析，用鄧肯法進行多重比較，再在P<0.05 水平上的單因子方差(One-Way ANOVA)檢驗，用字母法標記。最后采用Origin 2018進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 不同藍光比例對小白菜生長影響

青梗菜的生物量比白玫瑰的生物量高。不同光質處理下兩個白菜品種的生物量(地上部、根系和全株干、鮮重)沒有顯著差異(圖2和表2)。與CK對比，其他兩個處理白玫瑰的干鮮重差異不顯著，但CK比經過藍光處理(T1和T2)的白玫瑰生物量略高?？梢?，不同藍光比例處理對兩個品種的小白菜生物量有影響，但差異不顯著。

表2 不同藍光比例光質對小白菜生長的影響Table 2 The effects on the growth of pakchoi under different blue light ratios

圖2 不同藍光比例光質下小白菜生長情況Fig.2 The growth of pakchoi under different blue light ratios

2.2 不同藍光比例對小白菜葉綠素含量的影響

增加藍光處理影響小白菜的葉綠素含量。隨著藍光強度增加，白玫瑰的葉綠素a、葉綠素b和總葉綠素含量顯著提高(圖3)，但青梗菜的葉綠素含量在各處理間差異不顯著。T1和T2處理的白玫瑰總葉綠素含量分別比CK明顯增長了35.97%和55.69%。增加藍光處理對小白菜葉綠素a/b值的影響差異也不顯著[圖3(d)]。青梗菜的總葉綠素含量明顯高于白玫瑰。因此提高藍光處理有利于提高小白菜的葉綠素含量，葉綠素含量低的品種提高明顯，而葉綠素含量高的影響不顯著 。

圖3 不同藍光比例光質對小白菜葉綠素含量的影響Fig.3 The effects of different blue light ratios on the chlorophyll content in pakchoi

2.3 不同藍光比例光質對小白菜可溶性糖、可溶性蛋白質和硝酸鹽含量的影響

由圖4(a)看出，白玫瑰的可溶性糖含量處理間變化不大。T1處理青梗菜可溶性糖含量變化不顯著，但較高藍光比例(T2)的可溶性糖含量比CK增加49.49%。說明提高藍光比例利于提高小白菜可溶性糖含量。不同藍光比例光質對青梗菜可溶性蛋白質有顯著影響，而對白玫瑰可溶性蛋白沒有顯著影響(圖4b)。較高藍光(T1和T2)處理的青梗菜可溶性蛋白質含量都比CK高，其中T1最高，增加了27.71%，T2次之，增加了22.69%。白玫瑰可溶性蛋白質含量雖然差異不顯著，但也有上升趨勢。由此表明，增加藍光可以提高小白菜的可溶性蛋白含量。不同藍光比例光質對白玫瑰和青梗菜硝酸鹽含量降低的影響不顯著[圖4(c)]。

圖4 不同藍光比例光質對小白菜可溶性糖含量、可溶性蛋白質含量和硝酸鹽含量的影響Fig.4 The effects of different blue light ratios on contents of soluble sugar,soluble protein,nitrate in pakchoi

總體來看，白玫瑰的可溶性糖和可溶性蛋白質含量比青梗菜低，而且青梗菜的含量受光質影響更明顯。但青梗菜的硝酸鹽含量明顯比白玫瑰試驗高。

2.4 不同藍光比例光質對小白菜抗氧化能力的影響

不同藍光比例光質對青梗菜的多酚含量有顯著影響，而對白玫瑰的多酚含量沒有顯著影響[圖5(b)]。較高藍光比例的青梗菜多酚含量明顯低于CK，其中，T1的多酚含量最低。由此可見較高藍光不利于青梗菜多酚含量的提高。不同藍光比例光質對白玫瑰和青梗菜的類黃酮含量沒有顯著影響[圖5(c)]。增加藍光處理對小白菜維生素C含量有影響[圖4(e)]。白玫瑰的維生素C含量比青梗菜的維生素C含量高。其中，白玫瑰試驗的T2處理維生素含量明顯最高，T1最低。但不同處理的青梗菜維生素C含量差異不顯著。不同藍光比例光質對于小白菜(白玫瑰和青梗菜)的DPPH自由基消除率[圖5(a)]和FRAP值[圖5(d)]無顯著影響。在不同光處理下，白玫瑰的抗氧化能力都比青梗菜高，而青梗菜的抗氧化物含量變化幅度較白玫瑰大。

圖5 不同藍光比例光質對小白菜抗氧化能力的影響Fig.5 The effects of different blue light ratios on antioxidant capacity in pakchoi

3 討論

植物生長發育過程中，光照是不可或缺的條件，光照可以調控蔬菜生長及相關基因的表達等等，但不同的光質對蔬菜的影響是不同的。藍光抑制了綠葉生菜的生物量生長[14]。本研究發現兩個小白菜品種不同藍光比例(12W8R5B,9W6R10B)處理的生物量差異不顯著。藍光對蔬菜生長的影響可能與蔬菜的種類和品種差異有關。

生菜的光合能力和光合速率隨藍光的增強而增加，這與氣孔導度增加，氣孔密度顯著增加和氣孔大小略有減少有關，而且藍光促進了葉綠素含量和葉綠素a/b值得提高[15]。添加紅藍光促進了紫葉生菜光合色素的合成[16]。在藍光處理下，大白菜的葉綠素含量升高，且葉綠素a/b值提高[17]。有學者研究得出在3B1R光照下培養的生菜葉綠素a濃度和背面氣孔頻率更高[18]。本研究經過藍光處理的白玫瑰葉綠素含量都顯著提高，而青梗菜變化不顯著。增加藍光處理(12W8R5B,9W6R10B)對小白菜葉綠素a/b值的影響差異也不顯著，可能與蔬菜品種差異有關。

不同光處理中藍光處理對于提高大白菜可溶性糖濃度是最有效的[19]。藍光有利于大白菜幼苗[17]、生菜[20]的可溶性糖含量提高。藍光對生菜可溶性蛋白含量的影響最明顯[21]。藍光促進了NR、NIR、GOGAT、GS和GDH等初級氮代謝酶的活性，從而影響了氮素的吸收、還原和同化，進而促進紫葉生菜的蛋白質合成[16]。本研究中青梗菜較高藍光質(9W6R10B)下的可溶性糖和可溶性蛋白質含量都比CK高，而白玫瑰不明顯，可能存在品種響應差異。

蔬菜基本富集硝酸鹽，硝酸鹽沒有毒性，但進入人體內會形成有毒的亞硝酸鹽，嚴重危害人體健康[22]。已有研究表明3W1B藍光條件下水培生菜的硝酸鹽含量顯著降低，約200 mg/kg[23]。生菜在8R1B處理下硝酸鹽含量最低，約2 960 mg/kg[24]。純藍光(50 μmol·m-2·s-1)處理下菠菜柄部的硝酸鹽含量最低，約800 mg/kg[25]。有學者發現硝酸還原酶的輔基有黃素腺嘌呤二核苷酸 (FAD) 和喋呤[26],而藍光受體的生色團含有黃素和喋呤[27]，所以藍光更有利于刺激硝酸鹽被還原。而本研究發現兩個小白菜品種不同藍光比例(12W8R5B,9W6R10B)處理的硝酸鹽含量均差異不顯著,白玫瑰藍光處理后硝酸鹽含量約為870 mg/kg，而青梗菜硝酸鹽含量約為1 280 mg/kg。

紅藍光配比中增大藍光比例,可以促進生菜葉片中維生素C含量的積累[28]。藍色LED燈可以通過激活大白菜幼苗的生物合成和循環利用途徑的基因表達從而增強了維生素C的積累[29]。高強藍光質的白玫瑰維生素C含量顯著提高。藍光比例越高時，紫葉生菜的維生素C含量也會變高[16]。至于兩個品種維生素C含量在T1處理(12W8R5B)比CK(3W2R)低可能是因為紅光比例比藍光高而導致的。

在單色光中，藍光可以最有效地提高生菜總酚、類黃酮和抗氧化劑的含量[30]，紅色和藍色(70R∶30B)光譜的組合提高了莧菜苗菜的總抗氧化能力[31]。藍光使綠葉和紫葉羅勒，生菜等葉菜中的類黃酮指數顯著提高[14]。藍光補光促進了白菜酚類和類黃酮含量提高，從而促進DPPH和FRAP提升[9]。在高比例藍光(65R35B,53R47B,41R59B)測試下生長的生菜總酚含量，總黃酮含量顯著提高[32]。本研究則發現兩個白菜品種的DPPH、FRAP、多酚和類黃酮含量在不同處理(3W2R,12W8R5B,9W6R10B)之間差異不顯著。

4 結論

本文研究表明，提高藍光比例(12W8R5B,9W6R10B)可以促進白菜葉色加深、抗氧化能力的提高，促進可溶性糖和可溶性蛋白質含量的提升以及硝酸鹽含量的降低。不同白菜品種對光質響應有差異，白玫瑰比青梗菜更容易受到光質變化的影響。在維生素C、多酚和類黃酮含量及DPPH、FRAP活性等抗氧化能力方面，白玫瑰比青梗菜強；而在葉綠素、可溶性糖、可溶性蛋白質和硝酸鹽含量方面，青梗菜比白玫瑰高。