濱海鹽堿地棉花鈴期冠層空間分布對光合生產(chǎn)的影響

曹榮榮， 劉 旭， 徐英杰， 張 謙， 梁青龍， 王 燕， 馮國藝， 祁 虹

(1.河北省農(nóng)林科學(xué)院棉花研究所,農(nóng)業(yè)部黃淮海半干旱區(qū)棉花生物學(xué)與遺傳育種重點實驗室，河北 石家莊 050051； 2.河北省遵化市農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，河北 唐山 064200)

中國可開發(fā)利用的濱海鹽堿耕地約占全國耕地的4%[1-2]。中國濱海地區(qū)年降水量一般在500 mm以上，降水條件滿足農(nóng)業(yè)開發(fā)利用要求[3]。合理的濱海鹽堿地開發(fā)利用是解決中國耕地資源減少的有利措施，也是保證糧食安全生產(chǎn)的重要途徑。土壤鹽堿脅迫嚴重影響植物正常生長發(fā)育[4-5]。棉花具有較強的耐鹽性，是公認的鹽堿地先鋒作物[2]。棉花是重要的經(jīng)濟作物，中國棉花種植面積、產(chǎn)量分別約占世界的15%和25%[6]。濱海鹽堿地種植棉花對于擴大糧食作物種植面積，穩(wěn)定棉花種植面積具有重要意義[2]。

鹽堿脅迫導(dǎo)致凈光合速率下降的原因有：(1)改變作物光合系統(tǒng)結(jié)構(gòu)；(2)降低光合酶活性；(3)改變其他相關(guān)生理生化過程[7-8]。鹽堿脅迫通過直接抑制葉片光合性能和改變冠層結(jié)構(gòu)等2個途徑降低葉片光合特性[9-10]，導(dǎo)致鹽堿地棉花產(chǎn)量下降。通過優(yōu)化冠層提高作物光合能力是提高產(chǎn)量的有效條件[11-12]。鈴期是棉鈴發(fā)育的關(guān)鍵時期[13]。因此鈴期光合生產(chǎn)十分關(guān)鍵，光合源葉片性能優(yōu)良并與棉鈴庫部位相近，有利于光合物質(zhì)快速轉(zhuǎn)運至棉鈴，實現(xiàn)鈴質(zhì)量增加提高產(chǎn)量[14]。鈴期提高冠層葉面積并優(yōu)化葉層分布，以提高群體光合效能，有利于通過增加鈴質(zhì)量提高產(chǎn)量[15]。通過優(yōu)化冠層空間分布提高葉片光合性能和群體光合生產(chǎn)力對提高棉花產(chǎn)量具有重要實踐意義[16-19]。為彌補以往研究濱海鹽堿地關(guān)于棉花鈴期冠層空間分布對光合生產(chǎn)和產(chǎn)量影響關(guān)注較少的情況，本試驗研究不同鹽堿脅迫程度對鈴期冠層空間分布的影響，并分析產(chǎn)量形成和棉花調(diào)控的關(guān)鍵期鈴期冠層空間分布與光合特性的關(guān)系，以期為完善濱海鹽堿地高光效植棉技術(shù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料及設(shè)計

試驗地點設(shè)在河北省國營海興農(nóng)場(38°21′N，117°31′E)，以河北省濱海鹽堿地區(qū)大面積推廣種植的抗逆耐鹽品種冀棉228為材料。2015年4月21日、2016年4月23日搶墑播種，采用寬膜覆蓋栽培，先點播后鋪膜，1 膜2 行，大小行配置，模式為90 cm+45 cm。根據(jù)4月中下旬0～20 cm土層土壤含鹽量選取3種鹽堿程度棉田(面積均大于3.0 hm2)： 含鹽量5.0～10.0 g/kg的重度鹽堿棉田(A)、3.0～5.0 g/kg的中度鹽堿棉田(B)、3.0 g/kg以下的輕度鹽堿棉田(C)。各棉田土質(zhì)為濱海鹽土。采用免耕覆膜及微溝躲鹽技術(shù)進行搶墑播種，免耕覆膜及微溝躲鹽技術(shù)為利用機械將土層表面5 cm推至膜間，用開溝器開10 cm左右深度微溝進行播種，播深約5 cm，同時在2個微溝中間開溝施肥。播種時施用尿素450 kg/hm2，過磷酸鈣1 500 kg/hm2。依據(jù)當?shù)貧夂蛱攸c及棉鈴發(fā)育規(guī)律，7月20日左右適時打頂。盛蕾至盛花期視棉花長勢適當追肥。田間管理同常規(guī)高產(chǎn)田。

1.2 測試項目及方法

在產(chǎn)量形成光合關(guān)鍵期鈴期，在垂直方向上按植株高度將冠層分為上、中、下3個層次，進行以下指標測定。

1.2.1 冠層結(jié)構(gòu)指標測定 冠層結(jié)構(gòu)指標測定采用LAI-2200 冠層儀(Li-cor，USA)，先將探頭水平放置于冠層上方，按下測定按鈕，兩聲蜂鳴后將探頭放入群體內(nèi)地面上，仍保持水平，按下測定按鈕，兩聲蜂鳴后水平均勻移動探頭，選擇冠層內(nèi)不同位置測量，重復(fù)4 次。每個棉田選6個點測定。

1.2.2 葉綠素含量(SPAD值)測定 使用SPAD-502葉綠素計(Minolta，Japan)測定，選取棉花主莖葉測定，每類棉田選6個點，每個點選取15片葉。

1.2.3 單葉光合速率測定 在晴朗無云的9∶00-11∶00使用Li-6400便攜式光合作用系統(tǒng)(Li-cor，USA)測定。用光量子儀測定相應(yīng)冠層各層次的光照度。測定葉片為相關(guān)層次主莖葉。在合適的天氣條件下重復(fù)2～3 d。

1.2.4 光分布測定 在11∶00-14∶00用LI-250A光量子儀測定不同部位光照度：探頭水平向上測定植株頂部以上30 cm處自然光照度(Io)，探頭水平向下測定植株頂部以上30 cm處植株反射光照度(In)、冠層底部光照度(IL)以及株高距離地面1/3處光照度(IM)和2/3處光照度(IU)，重復(fù)3次。光吸收率計算方法為：整體光吸收率=(1-In/Io-IL/Io)×100%，上層光吸收率=(1-In/Io-IU/Io)×100%，中層光吸收率=(IU/Io-IM/Io)×100%，下層光吸收率=(IM/Io-IL/Io)×100%。

1.2.5 群體光合速率與呼吸速率測定 先測定整個冠層的光合速率，然后剪去下層所有葉片，測定冠層剩余部位的光合速率，整個冠層光合速率減去冠層剩余部位的光合速率即為下層葉片的光合速率。測定土壤的CO2釋放速率以修正測定值。呼吸速率測定方法為：同化箱罩上黑色絨布保證試驗進行時沒有光線進入，其他測定步驟同群體光合速率測定。每類棉田選取3個點進行測定。

1.2.6 干物質(zhì)積累分配測定 在各個棉田選取具有代表性的棉株6株，分解莖、葉和蕾鈴等器官，105 ℃下殺青30 min，80 ℃下烘干后稱質(zhì)量。

1.2.7 產(chǎn)量測定 收獲期分小區(qū)實收測產(chǎn)，分別進行霜前籽棉計產(chǎn)和霜后籽棉計產(chǎn)，2次測產(chǎn)合計為小區(qū)總產(chǎn)量。每種類型棉田按株高平均分為3個層次，每個層次均勻取20個吐絮棉鈴測定鈴質(zhì)量、衣分。同時取一定面積棉田調(diào)查成鈴數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用SPSS11.0分析試驗數(shù)據(jù)，使用Sigma Plot 10.0作圖。

2 結(jié) 果

2.1 不同鹽堿程度棉田棉花產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素

測產(chǎn)和產(chǎn)量實收統(tǒng)計結(jié)果(表1)表明，不同類型棉田產(chǎn)量差異顯著。輕度鹽堿棉田籽棉產(chǎn)量超過3 000 kg/hm2；平均皮棉產(chǎn)量達到1 200 kg/hm2，較重度鹽堿棉田高91.0%～130.8%，較中度鹽堿棉田高36.0%～40.7%。中度鹽堿棉田皮棉產(chǎn)量達到900 kg/hm2，較重度鹽堿棉田高40.4%～64.0%。進一步分析產(chǎn)量構(gòu)成因子發(fā)現(xiàn)，不同鹽堿程度棉田收獲株數(shù)差異顯著，鹽堿程度越低，收獲株數(shù)越多；輕度和中度鹽堿棉田單株成鈴數(shù)顯著高于重度鹽堿棉田；輕度鹽堿棉田的鈴質(zhì)量和衣分顯著高于中度和重度鹽堿棉田。

2.2 不同鹽堿程度棉田棉花鈴期冠層結(jié)構(gòu)空間分布

測定結(jié)果(圖1)表明，不同鹽堿程度棉田棉花鈴期冠層結(jié)構(gòu)空間垂直分布差異較大。與輕度鹽堿棉田相比，重度鹽堿棉田棉花葉面積指數(shù)和葉傾角數(shù)值較小，中上層冠層開度較大，下層冠層開度差異不大。中度鹽堿棉田棉花冠層上層葉面積指數(shù)較大，中下層較小；葉傾角上中層較小，下層差異不大；冠層開度中上層明顯較小。與輕度鹽堿棉田相比，重度鹽堿棉田棉花葉面積指數(shù)和葉傾角數(shù)值分別小51.2%～57.4%和11.2%～20.3%,中上層冠層開度大29.2%～79.4%。中度鹽堿棉田較輕度鹽堿棉田棉花冠層上層葉面積指數(shù)大11.9%～27.8%，中下層小3.9%～46.3%；葉傾角上中層小6.0%～7.5%，冠層開度中上層小22.3%～35.5%。葉面積上、中、下層比例重度鹽堿棉田棉花為1.7∶1.5∶1.0，中度鹽堿棉田棉花為3.2∶2.2∶1.0，輕度鹽堿棉田棉花為1.6∶1.4∶1.0。

表1 不同類型棉田產(chǎn)量及構(gòu)成因子

同一冠層不同字母表示在0.05水平上差異顯著。圖1 不同鹽堿程度棉田鈴期棉花冠層指標垂直分布Fig.1 Vertical distribution of canopy index during boll period in the cotton field with different saline-alkali levels

2.3 不同鹽堿程度棉田棉花冠層葉片葉綠素含量、單葉光合速率及光分布

不同鹽堿程度棉田棉花冠層葉片葉綠素含量、單葉光合速率及光分布空間垂直分布差異較大(圖2)。重度鹽堿棉田棉花冠層葉片葉綠素含量、單葉光合速率、光分布的數(shù)值較小，但分布較為均勻；中度鹽堿棉田棉花冠層上層葉片葉綠素含量、單葉光合速率、光分布的數(shù)值較大，中下層較小；輕度鹽堿棉田棉花冠層葉片葉綠素含量、單葉光合速率、光分布的數(shù)值較大，且分布較為均勻，上層光截獲率較小，冠層光分布改善明顯。與重度鹽堿棉田相比，輕度鹽堿棉田棉花冠層葉綠素含量、光分布、單葉光合速率分別大20.4%～33.9%、3.9%～90.0%、104.9%～296.1%。與中度鹽堿棉田相比，輕度鹽堿棉田棉花葉綠素含量和單葉光合速率分別大0.4%～29.6%和7.0%～97.3%，光分布上層小23.5%～25.0%，光分布中下層大13.2%～95.0%。光分布上、中、下層比例重度鹽堿棉田棉花為3.6∶3.6∶1.0，中度鹽堿棉田棉花為5.3∶5.3∶1.0，輕度鹽堿棉田棉花為2.2∶2.2∶1.0。

2.4 不同鹽堿程度棉田棉花各層次群體光合速率和呼吸速率

不同鹽堿程度棉田棉花冠層群體光合速率和群體呼吸速率垂直空間差異較大(圖3)。重度鹽堿棉田棉花冠層群體光合速率和群體呼吸速率較小，但分布較為均勻；中度鹽堿棉田棉花冠層上層群體光合速率和群體呼吸速率較大，中、下層較小；輕度鹽堿棉田棉花冠層群體光合速率和群體呼吸速率較大，且分布較為均勻。群體光合速率和呼吸速率輕度較重度鹽堿棉田棉花分別大17.5%～110.7%、38.2%～119.3%。與中度鹽堿棉田相比，輕度鹽堿棉田棉花群體光合速率上層小2.1%～8.7%，中下層大22.8%～64.4%；群體呼吸速率上層小2.1%～8.7%，中下層大22.8%～64.4%。群體光合速率上層、中層、下層比例重度和中度鹽堿棉田棉花為2.5∶2.5∶1.0，輕度鹽堿棉田棉花為2.2∶2.2∶1.0。

同一冠層不同字母表示在0.05水平上差異顯著。圖2 不同鹽堿程度棉田棉花鈴期不同冠層部位葉綠素含量、單葉光合速率及光分布Fig.2 Chlorophyll content, leaf photosynthetic rate and light distribution in different canopy layers during boll period in the cotton field with different saline-alkali levels

同一冠層不同字母表示在0.05水平上差異顯著。圖3 不同鹽堿程度棉田棉花鈴期冠層群體光合速率和呼吸速率垂直分布Fig.3 Vertical distribution of canopy apparent photosynthetic rate and respiration rate during boll period in the cotton field with different saline-alkali levels

2.5 不同鹽堿程度棉田棉花不同層次冠層光合物質(zhì)積累

不同鹽堿程度棉田棉花冠層光合物質(zhì)積累垂直空間差異較大(圖4)。不同類型棉田各層次源器官光合物質(zhì)積累明顯高于庫器官。重度鹽堿棉田棉花源器官和庫器官光合物質(zhì)積累量最小，輕度鹽堿棉田棉田棉花源器官和庫器官光合物質(zhì)積累量最大，源庫比冠層上部輕度鹽堿棉田棉花最大，中部中度鹽堿棉田棉花最大，下部則為輕度鹽堿棉田棉花最大。群體光合物質(zhì)積累輕度鹽堿棉田棉花較重度鹽堿棉田棉花大14.4%～182.8%；輕度鹽堿棉田棉花較中度鹽堿棉田棉花大26.4%～81.4%；上層、中層、下層比例重度和輕度鹽堿棉田棉花為1.3∶1.3∶1.0，中度鹽堿棉田棉花為1.6∶1.6∶1.0。源庫比上層、中層、下層重度鹽堿棉田棉花為3.2∶2.8∶1.7，中度鹽堿棉田棉花為5.3∶2.7∶1.6，輕度鹽堿棉田棉花為2.3∶2.1∶2.0。

圖4 不同鹽堿程度棉田鈴期棉花冠層源庫垂直分布Fig.4 Vertical distribution of source and sink during boll period in the cotton field with different saline-alkali levels

3 討 論

3.1 不同鹽堿程度棉田棉花鈴期冠層空間分布特征

鹽堿地作物生長發(fā)育受土壤鹽分和pH值水平嚴重影響[4-5]。本研究結(jié)果表明，鹽堿脅迫對棉花生長發(fā)育的影響也體現(xiàn)在棉花鈴期的冠層空間分布上。由于受到鹽堿脅迫的持續(xù)抑制[20]，重度鹽堿棉田棉花生長緩慢，葉面積指數(shù)明顯低下，在葉傾角數(shù)值較小的情況下中上層冠層開度較大，葉面積、光截獲空間分布較為均勻，葉綠素含量和單葉光合速率上、中、下層差異較小，但均處于較低水平。中度鹽堿棉田棉花鈴期鹽堿脅迫得到解除，受前期營養(yǎng)生長抑制的影響，鈴期營養(yǎng)生長明顯增加，導(dǎo)致葉面積在冠層空間分布極不均勻，葉面積上層、中層、下層比例為3.2∶2.2∶1.0，葉傾角增大幅度有限，導(dǎo)致中、上層冠層開度顯著下降，較輕度鹽堿棉田減小22.3%～35.5%；嚴重影響中、下層光截獲，導(dǎo)致中、下層葉綠素含量和單葉光合速率急劇下降。輕度鹽堿棉田棉花營養(yǎng)生長較為持續(xù)穩(wěn)定，在鈴期葉面積指數(shù)較大且較為均勻；光截獲空間分布均勻，在光分布明顯優(yōu)化的基礎(chǔ)上，葉綠素含量和單葉光合速率數(shù)值較高且在各層間差異較小。

3.2 不同鹽堿程度棉田棉花鈴期冠層光合生產(chǎn)空間分布及對產(chǎn)量的影響

鹽分和酸堿度脅迫直接影響棉花光合生產(chǎn)是導(dǎo)致鹽堿地棉花產(chǎn)量較低的主要原因之一[9-10]。鈴期在葉面積增大的基礎(chǔ)上優(yōu)化葉層分布，可提高群體光合效能；合理配置棉鈴，確保光合產(chǎn)物向產(chǎn)量器官的輸送，從光合性能和光合生產(chǎn)兩方面提高產(chǎn)量[15]。本研究結(jié)果表明，不同鹽堿程度棉田棉花鈴期冠層空間分布改變了光合情況，進而影響產(chǎn)量。棉花鈴期冠層不同層次重度鹽堿棉田群體光合速率及呼吸速率較小，冠層上、中、下比例群體光合速率和源庫比分別為2.5∶2.5∶1.0和3.2∶2.8∶1.7，可見光合性能差，源庫量較小且不協(xié)調(diào)，因此產(chǎn)量較低。中度鹽堿棉田棉花群體光合速率和源庫比冠層上、中、下比例分別為2.5∶2.5∶1.0和5.3∶2.7∶1.6，群體光合速率及呼吸速率上層較大，中層較小，而源庫比卻是上層較小，中層較大，雖然冠層部分層次光合性能和光合物質(zhì)積累量較大，但群體光合性能和源庫配置極其不協(xié)調(diào)，因此鈴質(zhì)量較低，導(dǎo)致產(chǎn)量無法進一步提高。輕度鹽堿棉田棉花群體光合速率和源庫比冠層上、中、下比例分別為2.2∶2.2∶1.0和2.3∶2.1∶2.0，棉花群體光合速率及呼吸速率較大，且分布較為均勻，源庫比上層和下層較大，較高的光合速率和較長的光合積累期均有利于棉鈴發(fā)育，成為輕度鹽堿棉田棉花取得高產(chǎn)的關(guān)鍵。

濱海鹽堿地不同鹽堿程度鈴期冠層分布具有顯著差異，這是導(dǎo)致光合生產(chǎn)和產(chǎn)量差異的關(guān)鍵因素之一。鈴期冠層空間分布的差異是在棉花生育前期生長發(fā)育的基礎(chǔ)上形成的，因此，在平時栽培管理措施上應(yīng)當有針對性的調(diào)整。對于重度鹽堿棉田，應(yīng)當加強抑鹽等相關(guān)農(nóng)藝措施，盡量減少鹽堿脅迫對棉花正常生長發(fā)育的影響；中度鹽堿棉田應(yīng)加強棉花生育前期的水肥調(diào)控，促進棉花營養(yǎng)生長，防止在鈴期出現(xiàn)源庫發(fā)育不協(xié)調(diào)的問題；而輕度鹽堿棉田棉花鈴期冠層空間分布較為合理，光合生產(chǎn)受到的影響較小，可實現(xiàn)棉花的優(yōu)質(zhì)高效生產(chǎn)。