核桃主栽品種新新2和溫185光合特性與其品質(zhì)和產(chǎn)量的關(guān)系

阿卜杜許庫爾·牙合甫，木合塔爾·扎熱，馬 凱，張 強(qiáng)，黃閩敏，寧萬軍

(1.新疆林業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)林研究所，烏魯木齊 830000；2.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝作物研究所，烏魯木齊 830091)

0 引 言

【研究意義】核桃(JuglansregiaL.)是一種具有重要經(jīng)濟(jì)價(jià)值且獨(dú)具特色的堅(jiān)果樹種[1,2]。2001～2012年間，新疆核桃種植面積大幅度提升。為促進(jìn)核桃產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展，提高核桃果實(shí)品質(zhì)，我國已經(jīng)在中耕除草[3]、施肥[4]、灌溉[5]、間作以及稀疏株行距等多方面的進(jìn)行了研究[6]。但在核桃果實(shí)產(chǎn)量、果實(shí)品質(zhì)和光合作用特性的相關(guān)關(guān)系研究較少[7]，研究新疆核桃主栽品種之間的產(chǎn)量、果實(shí)品質(zhì)以及光合作用之間的關(guān)系，對核桃修剪、灌溉、施肥，及提高產(chǎn)量及品質(zhì)具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】新疆是我國種植核桃的發(fā)源地，栽培歷史悠久,種質(zhì)資源豐富,堅(jiān)果果大皮薄。1976～1982年新疆進(jìn)行了第2次核桃優(yōu)樹普選，選育出優(yōu)良品種新新2。1983～1984年，新疆林業(yè)科學(xué)院與溫宿縣木本糧油林場合作，從普選的優(yōu)樹一代中選出溫185等優(yōu)株，1990年8月經(jīng)自治區(qū)審定為核桃新品種[8]?；⒑７赖萚9]對新疆6個(gè)主栽核桃品種果仁的營養(yǎng)成分進(jìn)行分析，阿卜杜許庫爾·牙合甫等對新豐和新光2個(gè)品種光合特性與產(chǎn)量進(jìn)行研究[10]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前尚未見到有關(guān)新新2和溫185核桃產(chǎn)量和品質(zhì)與光合特性之間關(guān)系的文獻(xiàn)報(bào)道。研究核桃主栽品種新新2和溫185光合特性與其品質(zhì)和產(chǎn)量的關(guān)系?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以新疆優(yōu)良核桃品種溫185和新新2為材料，研究2品種之間光合特性與產(chǎn)量、品質(zhì)的差異，為提高核桃光合作用、產(chǎn)量及品質(zhì)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1 材 料

試驗(yàn)設(shè)在新疆喀什地區(qū)葉城縣依提木孔鄉(xiāng)17村的果園，葉城縣地處E76°08′～78°30′，N35°28′～38°34′。試驗(yàn)地海拔(1 322±2 )m。全年平均氣溫11.3℃，年極端最高氣溫39.5℃，極端最低氣溫-22.7℃，積溫平均為4 042℃，全年≥10℃的日照時(shí)數(shù)為2 724 h，有充足的日照，豐富的熱量。無霜期228 d。年均降水量54 mm，年蒸發(fā)量2 480 mm，晝夜溫差品均6～10℃，有較大的溫差。

以6年生(砧木為7年)盛果期的2個(gè)核桃品種溫185和新新2作為材料，株行距為3 m×4 m(55株/667m2)，南北行向，果園以常規(guī)栽培方式管理，樹勢基本一致。

1.2 方 法

1.2.1 葉綠素含量測定

選擇生長健壯、相光面的1年生枝條完全展開的健康功能葉片，摘下來擦干凈后各稱取0.1 g(n=30)，分別剪碎后用5 mL/80% 的丙酮浸泡，于常溫暗提取24 h 至葉片漂白[11]，用分光光度計(jì)，讀取在645和663 nm 下的光吸收值，葉綠素a、b的濃度計(jì)算:Chla= 12.7A663-2.69A645; Chlb= 22.9A645-4.8A663[12]。

1.2.2 光合特征參數(shù)測定

2019年6月20日(當(dāng)?shù)貢r(shí)間07:00～10:00)，用Licor-6400R型便攜式光合系統(tǒng)儀(LI-6400; LI-COR, Lincoln, Nebr.)攜帶標(biāo)準(zhǔn)葉室(standard 2×3 cm)，分別測定溫185、新新2等2個(gè)品種葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(gs)和胞間CO2濃度(Ci)等光合特征參數(shù)(n=20)[13]。測定光響應(yīng)曲線(Pn-PFD)時(shí)，參比室CO2濃度設(shè)定為(375±5) μmol/mol，PFD梯度調(diào)為1 500、1 000、700、500、200、120、80、0、50、400、900、1 200、1 600、1 800、2 000、2 300和2 500 μmol/(m2·s)態(tài)，測定時(shí)的空氣溫度為(30±0.5)℃，葉室溫度設(shè)為25℃，空氣濕度為(28±5)%，用Farquhar模型[14]進(jìn)行光響應(yīng)曲線的擬合，并求得光飽和點(diǎn)(LSP)，取用PFD≤200 μmol/(m2·s)的數(shù)據(jù)作直線回歸，求得該響應(yīng)曲線的初始斜率為表觀光合量子效率(AQY)和光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)。

1.2.3 葉綠素?zé)晒馓卣鲄?shù)測定

在當(dāng)天用于測定光合特征參數(shù)的葉片上測定葉綠素?zé)晒鈪?shù)的。用FMS-2攜帶式葉綠素?zé)晒鈨x(Hansatech, UK)測定該葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)(n=20)。在自然條件下測定穩(wěn)態(tài)熒光(Fs)和光適應(yīng)最大熒光(Fm′)，用暗適應(yīng)夾子使葉片暗適應(yīng)30 min后測定初始熒光(F0)、最大熒光(Fm)和可變熒光(Fv)等參數(shù)。暗適應(yīng)下PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量(Fv/Fm)和PSⅡ?qū)嶋H量子效率(ΦPSⅡ)采用公式(1)[15]，；非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)用公式(2)計(jì)算[16]。

Fv/Fm=(Fm-F0)/Fm，ΦPSⅡ=(Fm′-Fs)/Fm′.

(1)

NPQ=Fm/Fm′-1.

(2)

1.2.4 葉片形態(tài)特性相關(guān)指標(biāo)測定

采用手持式CI-203激光葉面積儀(CID，USA)測定得到葉片長、寬度(cm)和葉面積(cm2)，并可計(jì)算出長寬比值公式(3)；葉片每個(gè)品種共選5棵核桃樹，取30片正常葉(n=30)，每片葉重復(fù)測定5次。測完葉面積將葉片裝入牛皮紙，實(shí)驗(yàn)室烘干箱內(nèi)80℃恒溫下烘干至恒重。按公式(4)計(jì)算比葉重[17]。

葉片長寬比=葉片長度(cm)/葉片寬度(cm)；

(3)

比葉重(g/m2)=葉片干重(g)/葉面積(cm2)。

(4)

1.2.5 產(chǎn)量及品質(zhì)測定

2019年9月在試驗(yàn)地，按品種分別隨機(jī)抽取22株健康核桃樹做標(biāo)記為樣株。各品種果實(shí)自然成熟，即青皮自然開裂后收集核桃，充分曬干后隨機(jī)抽樣5 kg核桃樣品，其中隨機(jī)抽樣5粒種子，測算單果重、果仁重，并按下列公式測定單株產(chǎn)量，單株仁產(chǎn)、平均出仁率、單產(chǎn)、單位面積仁產(chǎn)、空殼果率、內(nèi)褶壁比率等參數(shù)；其中殼厚度、果實(shí)縱徑橫徑、果形指數(shù)按蔣桂雄等[10,18]方法測算。

單株產(chǎn)量(kg/株)=單株結(jié)果個(gè)數(shù)(個(gè))×平均單果重(g/個(gè))/1 000 g；

單株仁產(chǎn)(kg/株)=單株產(chǎn)量×出仁率(%)/1 000 g；

平均出仁率(%)=單果仁重/單果重×100；

單產(chǎn)(kg/667m2)=單株產(chǎn)量(kg/株)×667m2株數(shù)；

單位面積產(chǎn)量(kg/667m2)=單株仁產(chǎn)量(kg/株)×667m2株數(shù)；

空殼果率(%)=空殼果數(shù)/樣品總數(shù)×100；

內(nèi)褶壁比率(%)=內(nèi)褶壁重/單果重×100。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用SPSS16.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，品種之間分別在P等于0.05(符號(hào)為*)、0.01(符號(hào)為**)水平下進(jìn)行t-檢驗(yàn)(Student’st-test)，用SigmaPlot for Windows Version 10.0(Copyright 2006 Systat Software, Inc.)繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉綠素含量相關(guān)指標(biāo)的對比

研究表明，溫185葉綠素a的含量略高于新新2，而葉綠素b則低于新新2的趨勢，總?cè)~綠素含量間均差異不顯著，其P值分別為0.130、0.055和0.222，而溫185的葉綠素a/b值和類胡蘿卜素含量均極顯著高于新新2。表1

表1 2個(gè)核桃品種葉綠素含量相關(guān)指標(biāo)的比較Table 1 The differences on Chlorophyll content of two walnut varieties

2.2 光合特征參數(shù)相關(guān)指標(biāo)的對比

研究表明,隨著光合有效輻射的增高，新新2的光合速率略高于溫185，其中新新2和溫185的光飽和點(diǎn)(LSP)分別為1 962.170 和1 488.429 μmol/(m2·s)，最高光合速率(Amax)分別為19.003和16.767 μmol/(m2·s)。2個(gè)核桃品種的光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、暗呼吸速率(Rday)和表觀量子效率(AQY)基本相近。新新2和溫185的光補(bǔ)償點(diǎn)分別為41.729和45.338 μmol/(m2·s)，暗呼吸速率為-1.861和-2.040 μmol/(m2·s)和表觀量子效率為0.045和0.045。圖1

圖1 2個(gè)核桃品種光響應(yīng)曲線Fig. 1 Photosynthetic-light response curve of two walnut varieties

隨著CO2濃度的增高，新新2光合速率明顯低于溫185，其中新新2和溫185的CO2飽和點(diǎn)(CSP)及其最高光合速率(Amax)分別為2 091.457和2 308.705、41.003 和53.481 μmol/(m2·s)。新新2光呼吸速率(Rp)和初始羧化效率(a)分別為-3.733 μmol/(m2·s)、0.048，明顯低于溫185(-4.948 μmol/(m2·s)、0.068)，而其CO2補(bǔ)償點(diǎn)(CCP)高于溫185，分別為78.427和72.345 μmol/(m2·s)。圖2

圖2 2個(gè)核桃品種的CO2響應(yīng)曲線Fig. 2 Photosynthetic-CO2 response curve of two walnut varieties

雖然2個(gè)核桃品種的光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和水分利用效率間均有不同程度的差異，其中氣孔導(dǎo)度差異顯著，其余差異都沒達(dá)到顯著水平，其P值分別為0.233、0.162、0.038、0.707和0.384。新新2和溫185的氣孔導(dǎo)度分別為(0.393±0.042)和(0.361±0.04)。表2

表2 2個(gè)核桃品種光合能力特征參數(shù)比較Table 2 Comparison on photosynthesis characteristic parameters of two walnut varieties

2.3 葉片形態(tài)特性相關(guān)指標(biāo)的對比

研究表明,溫185的葉片明顯大于新新2，其葉片長度、葉片寬度和葉面積均極顯著高于新新2，而2個(gè)核桃品種葉片長寬比和比葉重間均無顯著差異，其P值分別為0.672和0.708。表3

表3 2個(gè)核桃品種葉片形態(tài)特性相關(guān)指標(biāo)比較Table 3 Differences on leaf some characteristics of two walnut varieties

2.4 果實(shí)品質(zhì)指標(biāo)的對比

研究表明,溫185的單果重、單果仁重和出仁率均極顯著高于新新2， 而其殼厚度、果實(shí)橫徑和果形指數(shù)均極顯著低于新新2，新新2的內(nèi)褶壁比率顯著高于溫185，2個(gè)核桃品種的空殼果率和果實(shí)縱徑間差異不顯著，其P值分別為0.196和0.977。表4

2.5 品種間產(chǎn)量指標(biāo)的對比

研究表明,新新2和溫185的單株果實(shí)數(shù)量、單株產(chǎn)量和667m2產(chǎn)量上均無顯著差異，t-檢驗(yàn)結(jié)果的P值分別為0.790、0.149和0.150。2個(gè)核桃品種的單株仁產(chǎn)量和單位面積仁產(chǎn)量間有極顯著差異，其中溫185的單株仁產(chǎn)量和單位面積仁產(chǎn)量極顯著高于新新2，新新2和溫185的單株仁產(chǎn)量和單位面積仁產(chǎn)量分別為(0.966±0.214)和(1.338±0.312 )kg/株、(53.135±11.75 )和(73.581±17.156) kg/667m2。表5

表5 2個(gè)核桃品種產(chǎn)量相關(guān)指標(biāo)比較Table 5 The differences on yields of two walnut varieties

3 討 論

溫185和新新2是在新疆南疆四地州分布最廣的2個(gè)品種，并在各地區(qū)原有的各種品種逐漸由溫185和新新2所取代。其主要原因這2個(gè)品種都有樹冠緊湊，前期適合密植栽培，果仁充實(shí)飽滿、色淺，味香，易取整仁等特點(diǎn)優(yōu)于其他品種。新新2和溫185的單株果實(shí)數(shù)量、單株堅(jiān)果產(chǎn)量和畝產(chǎn)量均無顯著差異，從光合有效輻射與光合速率、表觀量子效率以及堅(jiān)果產(chǎn)量等三者的關(guān)系來分析，這2個(gè)品種的光合特性得知，新新2與溫185表觀光合速率基本相近、兩者之間沒有顯著差異，這與2品種表觀量子效率相一致，兩者的量子效率為0.045，結(jié)果表明，新新2和溫185的單株產(chǎn)量與其光合作用特點(diǎn)相吻合。

溫185和新新22品種的主要品質(zhì)指標(biāo)脂肪率分別為68.3%和65.3%[8]，出仁率分別為64.9%和51.8%，溫185的出仁率顯著高于新新2，相應(yīng)的溫185暗呼吸速率顯著高于新新2，分別為-2.04 和-1.86 μmoL/(m2·s)。呼吸作用是生物氧化過程，在植物體內(nèi)的有機(jī)物質(zhì)通過控制逐步氧化，釋放CO2和能量的過程，而呼吸作用的另一個(gè)重要作用是，逐步降解有機(jī)物質(zhì)的過程中產(chǎn)生許多中間產(chǎn)物和活躍的化學(xué)能(ATP)是用于其它的代謝過程，特別是氨基酸代謝的碳骨架[19]。溫185呼吸作用高于新新2很可能是將光合作用的最初產(chǎn)物，即碳水化合物進(jìn)一步轉(zhuǎn)化成氨基酸、蛋白質(zhì)等其它代謝產(chǎn)物能力較強(qiáng)所致，溫185的出仁率和脂類含量都高于新新2也在證明這一可能性。

溫185和新新2總?cè)~綠素和葉綠素a含量兩者沒有顯著差異，而葉綠素b則溫185顯著低于新新2使之葉綠素a/b比值高于新新2。研究表明,植物葉片葉綠素a/b之比值的高低與其抗性的強(qiáng)弱有關(guān)[20]。吾木提汗等[13](2012年)在鹽敏感植物綠豆和鹽生植物駱駝刺為材料研究證明，在鹽脅迫條件下鹽敏感植物駱駝刺的的總?cè)~綠素含量明顯降低，Chla/b比值升高，而駱駝刺的總?cè)~綠素和Chlb的含量均顯著升高，Chla的含量增加較小，從而使Chla/b比值下降。那么，在核桃品種之間Chla/b比值的變化是否與其抗逆性有關(guān)需要進(jìn)一步深入研究。另外，類胡蘿卜素是在光合作用過程中收集光能的重要聚光色素之一，同時(shí)有其特殊的光保護(hù)作用[21]。溫185類胡蘿卜素含量顯著高于新新2，溫185有更強(qiáng)的光保護(hù)能力，保護(hù)光合機(jī)構(gòu)免受被強(qiáng)光破壞。

4 結(jié) 論

溫185和新新2以單株產(chǎn)量和產(chǎn)量相比較，溫185略高于新新2，這與兩者光合特性相一致，而溫185出仁率則顯著高于新新2，這一特性與其呼吸作用一致，溫185品質(zhì)可能與其呼吸特性有關(guān)。溫185類胡蘿卜素含量顯著高于新新2，類胡蘿卜素含量與其對光合機(jī)構(gòu)的光保護(hù)能力有關(guān)。