結縷草屬植物水分利用效率與根系形態特征的關系分析①

施建舟 王 儲 唐 睿 胡化廣③ 張振銘 劉建秀

(1 鹽城師范學院海洋與生物工程學院 江蘇鹽城224051;2 江蘇省中國科學院植物研究所(南京中山植物園) 江蘇南京210014)

中國是一個淡水資源相對匱乏的國家，為緩解國內嚴峻的水資源形勢，大力發展節水農業是重要的應對措施之一。干旱也是限制草坪草生長的重要環境因子，即使短期的缺水也會影響草坪草的質量［1］。結縷草（ZoysiaWilld.）是中國南方和過渡地區應用較多的一種暖季型草坪草，在中國、日本、韓國以及美國南北過渡帶被廣泛應用于觀賞草坪、休憩草坪、運動草坪以及保土草坪上［2］。由于水資源有限，培育高水分利用效率草坪草新品種對于減少水分消耗非常重要。

植物水分利用效率（Water Use Efficiency，WUE）是指植物消耗單位水分所能合成干物質的量。根系是植物吸水的主要器官，在抗旱研究中，根系歷來受到重視。研究認為根系大、深、密是抗旱作物的基本特征［3］，在缺水條件下，植物根系越長、下扎越深，越有利于吸收深層土壤水分，越有利于提高植株的抗旱性［4］。干旱脅迫下，小麥根系通過維持較高的根系生物量和增加根長及根密度來增強對水分的吸收［5］。澳大利亞和印度在小麥育種中便利用植株抗旱性與根深的關系，選育深根品種以增加小麥的抗旱和吸水能力［6］。根冠比也是植物抗旱的重要特征，研究發現，干旱脅迫下玉米在拔節期的根冠比大于抽穗期［7］。在草坪草抗旱研究中心，Qian 等［8］認為，Mustang 高羊茅因具有較大的根長密度、總根長而具有較好的抗旱性，而Meyer 結縷草因其根系較淺而抗旱性不如Mustang 高羊茅。水分利用效率被認為是最具節水潛力的性狀，但到目前為止尚未見有關結縷草的根系形態特征與其水分利用效率關系的研究。

在對中國結縷草屬植物54 份種源水分利用效率評價的基礎上［9］，選擇代表性的9份種源，對其進行干旱脅迫，測定其水分利用效率，并觀察其根系形態特征，采用簡單相關分析、多元線性回歸分析、多元逐步回歸分析、主成分分析以及通徑分析5種方法來分析結縷草的根系形態特征與其水分利用效率的關系，篩選與結縷草高水分利用率相關的根系形態指標，為選育高水分利用率結縷草品種提供試驗基礎。

1 材料與方法

1.1 材料

在對中國結縷草屬植物水分利用效率評價的基礎上選擇代表性的3 份高水分利用效率種源Z110、Z109、Z018，3 份中水分利用效率種源Z034、Z054、Z041，3 份低水分利用效率種源Z121、Z131、Z132 作為試驗材料，材料來源見表1。2019年5月取密度一致、面積相等的草皮塊（帶3.00 cm厚的土層） 種植于管口直徑為10.00 cm、高為50.00 cm的PVC管中，每份材料4次重復。

表1 供試中國結縷草屬植物種質資源的地理分布及其水分利用效率

1.2 方法

1.2.1 水分利用效率的測定

材料培養1個月后開始進行試驗。試驗開始時對每管材料進行修剪，使其保持3 cm 的修剪高度，修剪下來的葉片移出管外；修剪結束后給每管材料施用0.5 g 的氮磷鉀（N-P2O5-K2O，24-8-16）復合肥（液體）；然后充分澆水，待管內水分完全下滲后，用電子天平（上海民橋精密儀器公司，SL-15-2 型）對每管進行稱重；3 d 后在同一時間段進行第二次稱重，2 次重量差為這3 d 的耗水量；稱重結束后恢復澆水，待水分完全下滲后，進入下一個測量周期，反復進行10 個周期；第10 個周期結束后對每管材料再次修剪，保持3 cm 的修剪高度，修剪下來的葉片置于烘箱中以70℃烘干72 h，然后稱干重，干重除以10 個周期的耗水總量為每管的水分利用效率。

1.2.2 根系特征的測定

地下部分分為0～10、10～20 和20 cm 以下3個土層，每層根系用自來水沖洗干凈。對根系進行根長、直徑和根系表面積測定，然后烘干稱重，研究根系各層分布特征、干重差異，探討根系特點與水分利用效率的關系。采用直尺分別測量各土層根系長度，然后再相加即為根長；用游標卡尺測定各層并排10 條根中間部位總長，然后取平均值即為根直徑，重復4 次；根系表面積采用CI-400 根系圖象分析系統測定；將各層根系以105 ℃殺青15 min，然后以80 ℃烘干48 h 后稱重，即為根重。

1.3 數據處理

采用SPSS V 20.0進行數據分析和處理。

2 結果與分析

2.1 結縷草屬植物水分利用效率與其根系形態特征的簡單相關分析

結縷草屬植物的水分利用效率與根系形態特征的相關系數見表2。由表2 可知，結縷草屬植物的水分利用效率與0～10、10～20 cm 土層的根長，10～20、＞20 cm 土層的根系表面積，以及10～20、＞20 cm 土層的根系干重呈極顯著正相關，相關 系 數 分 別 為0.870，0.966，0.869，0.939，0.920 和0.963；結縷草屬植物的水分利用效率與＞20 cm 土層的根長和0～10 cm 土層的根系表面積呈顯著正相關，相關系數分別為0.792 和0.703。表明結縷草屬植物根越長，根系表面積越大，干重越大，水分利用效率越高。

表2 結縷草屬植物水分利用效率與其根系形態特征的相關系數

2.2 結縷草屬植物的水分利用效率與其根系形態特征的多元線性回歸分析

多元線性回歸是一種多因素分析的方法［10］，用來建立解釋變量和被解釋變量間的線性關系。多重線性回歸方程可以表示為：y＝b0＋b1x1＋b2x2＋b3x3＋...＋bixi，其中b0是在y軸上的截距，是一個常數，b1、b2、b3、bi是回歸系數。結縷草屬植物的WUE與其根系形態特征的多元線性回歸的分析見表3。由表3 數據可知，結縷草屬植物WUE（Y）的預測方程可用其根系形態特征表示。

Y＝－0.198＋0.117X1＋0.001X2－0.107X3＋0.003X4＋0.028X5－0.151X6＋0.003X7＋0.003X8＋0.019X9－0.294X10＋0.832X11＋0.527X12

校正后的測定系數adjR2＝0.972，接近于1，因此，認為方程的擬合度比較高，97.2%的水分利用效率可以被該方程解釋，另外2.80%可能是其他形態特征的影響。

表3 結縷草屬植物水分利用效率與根系形態特征的回歸系數、標準誤、T值和顯著性

2.3 結縷草屬植物的水分利用效率與其根系形態特征的多元逐步回歸分析

逐步回歸分析是把對因變量Y影響不顯著的自變量X剔除，重新建立不包含該變量的多元回歸方程，篩選出有顯著影響的自變量，并建立最優回歸方程。結縷草屬植物WUE與其根系形態特征的多元逐步線性分析見表4～5，其他形態特征和水分利用率相關性不顯著的變量不包括在分析內。由表4 可知，調整的R2為限制輸入的結縷草屬植物根系形態特征組分變量的概率，這些變量是X1（83.4%）、X2（94.6%）、X3（95.4%）、X7（95.4%）、X8（95.6%）、X9（96.8%）、X11（99.7%）、X12（99.5%），既結縷草屬植物水分利用效率與其根系形態特征中的這8個變量關系密切，其他與水分利用效率關系不密切的根系形態特征變量不包括在分析內。由表5可知，結縷草屬植物WUE（Y）的預測方程可用以下變量來表示：

2.4 結縷草屬植物的水分利用效率與其形態特征的主成分分析

表4 結縷草屬植物水分利用效率與形態特征的相對貢獻、F值和顯著性

主成分分析是用于分類大量變量（項目）的主要成分和總變量的數學方法，可以減少一定的工作量，選出較少的變量來解釋大部分的變異情況，其中的主成分是解釋數據的綜合指標［11］。由表6 中數據可知，前3 個指標的累積貢獻率為84.588%，一般來講已基本滿足結縷草屬植物的水分利用效率與其根系形態特征主成分分析的需要。在所有變量中，0～10 cm土層的根系根長（X1）貢獻率占總體的53.158%，10～20 cm 土層的根系根長（X2）貢獻率占總體的19.908%，＞20 cm 土層的根系根長（X3）貢獻率占總體的11.523%。因此，0～10 cm、10～20 cm、＞20 cm 土層的根系根長是影響結縷草屬植物水分利用效率的重要變量。

表5 結縷草水分利用效率與形態特征的回歸系數、標準誤、T值和顯著性

表6 結縷草屬植物的水分利用效率與其根系形態特征的主成分分析

2.5 結縷草屬植物的水分利用效率與其根系形態特征的通徑分析

通過SPSS軟件對數據進行多元線性回歸分析，計算結果給出的線性回歸方程標準化系數即為通徑系數，將標準化系數與相關系數相乘就是間接通徑系數［12］。由表7 中通徑系數可知，12 個自變量對結縷草屬植物水分利用效率的影響中，10～20 cm土層的根系干重（X11）的直接作用最大，而0～10、10～20、＞20 cm 土層的根系直徑和0～10 cm土層的根系干重作用較小。分析間接通徑系數可知，0～10、10～20、＞20 cm 土層的根系根長，0～10、10～20、＞20 cm 土層的根系表面積和10～20、＞20 cm 土層的根系干重對結縷草屬植物水分利用效率產生很大正作用。因此，0～10、10～20、＞20 cm 土層的根系根長，0～10、10～20、＞20 cm土層的根系表面積和10～20、＞20 cm 土層的根系干重對結縷草屬植物水分利用效率高低起重要作用。

表7 結縷草屬植物的水分利用效率與其根系形態特征的通徑分析

3 討論與結論

植物的水分利用效率是一個受多因素影響的復雜數量性狀，且不同的植物水分利用效率也不盡相同，不同品種（系）的某一具體指標對水分利用效率影響并不一定相同，而且不同指標之間還可能存在顯著的相關性，所以在研究植物水分利用效率與其根系形態特征的關系時，不能只用單一指標或者簡單地綜合幾個指標來反映各品種（系）水分利用效率高低，應該在多指標測定基礎上對材料特性進行綜合性分析評價。

研究發現，深層、擴展且具活力的根系是草坪草抗旱的重要因素［13］。本研究發現，結縷草屬植物的水分利用效率與0～10、10～20 cm 土層的根長、10～20、＞20 cm 土層的根系表面積和10～20、＞20 cm 土層的根系干重呈極顯著正相關；與＞20 cm 土層的根長和0～10 cm 土層的根系表面積呈顯著相關。結果說明結縷草屬植物根長越長，根系表面積越大，干重越大，水分利用效率越高，這與Nour 等［14］、Sheffer 等［15］的研究結果相一致。回歸分析發現，0～10、10～20、＞20 cm土層的根系直徑和0～10 cm 土層的根系干重對結縷草屬植物水分利用效率無明顯影響。主成分分析發現，0～10、10～20、＞20 cm土層的根長是影響結縷草水分利用效率的重要變量。通徑分析發現，0～10、10～20、＞20 cm 土層的根長，0～10 、10～20、＞20 cm 土層的根系表面積，以及10～20、＞20 cm 土層的根系干重對結縷草屬植物的水分利用效率影響較大。綜合分析結果可知，0～10、10～20、＞20 cm 土層的根長，0～10、10～20、＞20 cm 土層的根系表面積，以及10～20、＞20 cm 土層的根系干重對結縷草屬植物的水分利用效率影響較大，可作為結縷草屬植物水分效率高低的代表性狀。