富春江富陽段浮游動物群落結構時空變化及與環境因子的關系

王俊 劉金殿 張愛菊 郝雅賓 周志明

摘要：2018年7月、2019年7月對富春江富陽段浮游動物和水質各進行1次調查，共發現浮游動物35屬66種，其中原生動物8屬20種，輪蟲16屬30種，枝角類6屬9種，橈足類5屬7種。2018年7月，富陽段浮游動物平均豐度為19.7 ind./L，平均生物量為0.93 mg/L，各大類種類數量較為均衡;2019年7月，浮游動物平均豐度為19.0 ind./L，平均生物量為0.15 mg/L，種類以原生動物和輪蟲為主，2次采樣浮游動物群落有明顯差異。2018年7月，發現5個浮游動物功能群;2019年7月發現7個浮游動物功能群，說明水體的自凈能力更強。典范對應分析表明，水溫、葉綠素a含量、總磷含量、總氮含量和溶解氧含量是與富陽段浮游動物群落結構相關性較強的環境因子，其中與水溫、葉綠素a含量、總磷含量和總氮含量呈顯著正相關關系;與溶解氧含量在一定范圍內呈顯著負相關關系。

關鍵詞：富春江富陽段;浮游動物;時空變化;環境因子;群落結構;水質

中圖分類號：S931.3?? 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2020）14-0283-07

錢塘江是浙江省第一大水系，自北源新安江算，河長為588.73 km;自南源馬金溪算，河長為 522.22 km。流經安徽省和浙江省，流域總面積為 55 058 km2，浙江省內流域面積達44 014 km2，漁業資源非常豐富。20世紀末至21世紀初，由于環保工作相對滯后，沿江造紙工廠污水大量排入，加上過度挖沙、水利工程興建等人為活動的影響，使得錢塘江水域的生態環境遭到了一定程度的破壞;另外過度捕撈現象較突出，造成錢塘江的漁業資源衰退非常明顯[1]。但隨著近年來可持續發展觀的日漸深入和推廣，政府各部門通力協作，開展水生動物苗種的增殖放流，努力恢復退化的漁業資源，并于2019年重拳出擊，開始實施每年的3—6月為期4個月的禁漁，最大程度地保證魚類順利度過繁殖期。富春江是錢塘江自杭州建德市梅城鎮至蕭山區聞家堰段的別稱，該段水域漁業資源豐富，特別是三角魴、翹嘴鲌、花鱸等經濟魚類品質較高，受到浙江省乃至全國喜食水產人的追捧，加上富春江自古就是風景勝地，在國內聞名遐邇，漁業、旅游業相輔相成。沿江兩岸已是浙江省重要的經濟開發地區，該區域的水生態健康狀況也是大眾關注的焦點之一。

目前，漁業資源調查工作不僅需要調查魚類的種類、資源量，同時還要兼顧到其餌料生物、生存環境等。浮游動物既是水產類的重要餌料，也是水體氮磷轉化的重要一環，有些物種常被當做環境指示種[2]，因此，掌握浮游動物在富春江段中的分布及影響其分布的要素對掌握富春江水域的生態情況有著較為重要的意義。目前，關于富春江段的浮游動物研究仍鮮見報道，僅有輪蟲類調查見過報道[3]，政府相關機構關于錢塘江全流域的調查報告具體到浮游動物這方面表現為選點較分散，無法疏理出區域性江段如富春江的浮游動物的變化規律和影響因子。

1 材料與方法

1.1 采樣區域

本研究以富春江富陽段水域作為研究對象，選取7個點位，于2018、2019年2個年度的夏季進行該水域的浮游動物和水化學參數的檢測，以求基本摸清該水域浮游動物的分布情況及其與環境因子之間的聯系。具體選點位置見圖1，以F1～F7符號表示，自桐廬縣往富陽區方向依次為窄溪大橋→桐洲島→中埠大橋→東吳大橋→富陽大橋→富春江第一大橋→新沙島。研究區域涵蓋了富陽地區富春江干流水域范圍的70%左右。

1.2 樣品采集與觀察

1.2.1 定性樣品

采用25號浮游生物網在上層水體“八字形”撈取3～5 min，將收集到的樣品用4%的福爾馬林固定。參照《微型生物監測新技術》[4]《中國淡水輪蟲志》[5]《中國動物志 節肢動物門甲殼綱 淡水枝角類》[6]《中國動物志 節肢動物門甲殼綱 淡水橈足類類》[7]的分類方法，在100～400倍顯微鏡下鑒定浮游動物種類。

1.2.2 定量樣品

按照《淡水浮游生物研究方法》中的方法進行采集、計數，并進行豐度、生物量的計算。

1.2.3 水質指標的確定和測量

參照GB 3838—2002《地表水環境質量標準》和近幾年關于富春江水質的報道，初步篩選了一些水質指標，和浮游動物進行同步檢測。其中水溫（WT）、溶解氧（Do）含量、pH值使用便攜式水質測定儀（HQ40d）現場測定，總磷（Tp）含量、總氮（TN）含量、氨氮（NH3-N）含量、化學需氧量（CDOCr）、葉綠素a（Chla）含量按照HJ 493—2009《水質采樣 樣品的保存和管理技術規定》將水樣固定后帶回實驗室按照各自的國標方法進行測定。

1.3 數據處理

1.3.1 生物多樣性指數

采用Shannon-Wiener指數（H′）、Margalef指數（D）、物種均勻度指數（J）、Simpson指數（1-λ）對浮游動物進行多樣性評價，使用PRIMRR 5軟件進行上述指數的計算。

1.3.2 優勢度（Y）

Y>0.02定為優勢種，具體計算公式為Y=ni/N×fi。式中：ni為樣品中第i種浮游動物的個體豐度，ind./L;N為浮游動物總豐度，ind./L;fi為第i種浮游動物在各采樣站點中出現的頻率。

1.3.3 典范對應分析

浮游動物與環境因子的關系采用Canoco 5軟件進行典范對應（CCA）分析，對數據進行lg（x+1）處理。

2 結果與分析

2.1 水質分析

具體監測結果見表1，總體上2019年7月富陽段水體中與營養鹽水平相關的環境因子平均水平低于2018年同期，原因可能是2019年采樣前段時間出現了1次較大的集中降雨期，富春江出現了汛情，這點從2個年度的水體透明度可以得到印證，2019年的水體透明度明顯較低。

2.2 浮游動物分析

2.2.1 浮游動物大類組成

富春江富陽段2018年7月、2019年7月2次采樣調查，共發現浮游動物35屬66種，其中原生動物8屬20種，輪蟲16屬30種，枝角類6屬9種，橈足類5屬7種。具體結果見圖2、表2。從圖2可以看出，2年度同時期水樣中浮游動物的大類組成有明顯差異。2019年7月基本上7個點的水樣中枝角類、橈足類這類大型浮游動物種類占比都很小，尤其是橈足類，在幾個采樣點都缺失，浮游動物種類以原生動物和輪蟲為主。相對而言，2018年7月采樣發現的浮游動物各種類數量較為均衡，但發現的種類總數上2019年高于2018年。

2.2.2 浮游動物優勢種

2018年富春江富陽段優勢種有盤狀表殼蟲、簡弧象鼻溞、溫劍水蚤屬等6種，2019年優勢種有褐砂殼蟲、螺形龜甲輪蟲、針簇多肢輪蟲等5種（表3）。

2.2.3 浮游動物豐度和生物量的變化

從圖3、圖4可以看出，2018年7月點位F1～F7中，F6豐度最低，為10.8 ind./L，F7豐度最高，為44.0 ind./L，平均豐度19.7 ind./L;F2生物量最低，為0.20 mg/L，F7生物量最高，為2.12 mg/L，平均生物量為 0.93 mg/L。2019年7月，F3豐度最低，為9.5 ind./L，F5豐度最高，為36.0 ind./L，平均豐度為19.0 ind./L，豐度和種類數情況接近尼洋河流域[8-9];F3生物量最低，為0.007 mg/L，F7生物量最高，為0.500 mg/L，平均生物量0.150 mg/L。2個時間段富春江富陽段7個點位浮游動物的豐度變化并不大，但是從生物量角度來看，2019年7月明顯要小于2018年同期，反映出2019年富陽段浮游動物有明顯小型化的特點，與國內某些江河浮游動物比例結果[10-11]相似，也與上文得出的結論一致。

2.2.4 浮游動物功能群

目前，國內外在運用浮游植物功能群劃分以此反映水體的生態狀況已經做得比較成熟[12-14]，有統一的標準。但是對于浮游動物的功能群劃分研究還缺乏統一。目前，國內外已有的研究也是針對于海洋生態系統[15-16]。在淡水生態系統中僅見安睿的研究[17]。該研究根據浮游動物大小、攝食方式將淡水浮游動物劃分為原生的動物濾食者（PF）、原生動物捕食者（PC）、輪蟲濾食者（RF）、輪蟲濾食者（RC）、小型浮游動物濾食者（SCF）、小型浮游動物捕食者（SCC）、中型浮游動物濾食者（MCF）、中型浮游動物捕食者（MCC）、大型浮游動物濾食者（LCF）、大型浮游動物捕食者（LCC）這10個功能群[17]。

本研究參照該功能群分類方法對富春江富陽段浮游動物進行劃分發現，2018年7月，富陽段有PF、RF、SCF等5個功能群，以濾食者功能群體為主，SCF功能群豐度相對最高，能量在水生態系統的食物網中下層傳遞，說明水體中有機碎屑等營養物質較多;2019年7月，富陽段相對2018年同期多了PC、RC 2個功能群，功能群種類更加豐富，PF和RF功能群豐度相對最高，能量更多地從濾食者向捕食者轉移，說明水體的自凈程度更高（表4）。

2.2.5 浮游動物生物多樣性

使用PRIMRR 5軟件進行Shannon-Wiener多樣性指數（H′）、Margalef豐富度指數（D）、物種均勻度指數（J′）、Simpson指數（1-λ）4種指數計算。從表5可以看出，2019年7月富陽段的4種指數基本上都要高于2018年同期，說明2019年水體中浮游生物的多樣性更高，種間分布更均勻。

2.2.6 環境因子對浮游動物群落的影響

富春江富陽段浮游動物CCA分析結果見圖5。排序軸1、排序軸2特征值分別為0.580 9、0.298 1，分別解釋了物種環境方差的39.46%、20.24%，達到總標準特征值的59.7%，說明這2個排序軸的排序圖能夠反映富春江富陽段浮游動物群落結構與環境因子的關系。檢測的環境變量能夠解釋物種組成總變異的84.9%。第1物種排序軸與環境因子中水溫、葉綠素a含量、總氮含量、總磷含量呈顯著正相關，相關系數分別為0.893 3、0.800 5、0.750 0、0882 6和0.648 9，與溶解氧呈顯著負相關關系（一定范圍內，2次采樣水體溶解氧均在6 mg/L以上），相關系數為-0.907 4。第2物種排序軸與透明度和pH值呈正相關關系，相關系數分別0.387 8、0.560 8。物種的2個排序軸之間相關系數和環境因子的2個排序軸之間的相關系數均分別為-0.010 6和0，表明排序結果還是可靠的。

3 討論與結論

3.1 浮游動物群落和環境因子的關系

對本次浮游動物和水質調查結果對比分析發現，由于年際變化較大，富春江富陽段的浮游動物群落結構也隨著環境因子的變化發生了較大幅度的改變。從結果來看，小型浮游動物像原生動物和輪蟲對水溫、透明度、營養鹽等環境因子的適應范圍更廣，而像在富春江中常見的枝角類、橈足類種類則需求較高的水溫、透明度和營養鹽水平。國內其他地區有研究表明，流速較大，含泥沙量較高的河流不適合浮游動物的棲息和繁殖[18]。結合本次調查和以往的經驗，枝角類、橈足類對流速、透明度這些水體物理變化更為敏感。小型化的浮游動物相對適應性更強。

CCA分析結果表明，多數浮游動物功能群、優勢種都與環境因子呈現明顯的相關性，如小型浮游動物濾食者與總磷含量，中型浮游動物捕食者與總氮含量，溫劍水蚤和葉綠素a含量均呈顯著正相關關系;50%的浮游動物群落都與水溫呈正相關性，還有不少群落如砂殼蟲、匣殼蟲、針簇多肢輪蟲與溶解氧在一定范圍里呈顯著負相關關系。只有個別群落如中型浮游動物濾食者和廣布中劍水蚤的豐度變化無法被環境變量所解釋。

從2018年7月至2019年7月的水質監測結果可以看出，2019年7月的水溫、透明度、總磷含量、總氮含量、氨氮含量和葉綠素a含量由于汛情原因都要顯著低于2018年同期，相對應的在CCA分析圖中與這些環境因子呈正相關的浮游動物群落的豐度值在2019年7月也明顯處于一個相對低的水平，與前人研究結果[19-20]一致。CCA這類約束性分析排序方法能較好地解釋物種與環境因子的關系，這與國內相關研究結果[21-22]相似。同時，CCA分析也能反映出不同物種在生態習性上的異同。如本研究中砂殼蟲和匣殼蟲、針簇多肢輪蟲和螺形龜甲輪蟲、蕩鏢水蚤和廣布中劍水蚤雖然不同屬，但在排序圖中的位置比較接近，表明它們在生態適應性上較為相似。而同一屬的浮游動物對環境的要求可能存在差異[23]，如同為象鼻溞屬的長額象鼻溞和簡弧象鼻溞在排序圖中位置較遠，表現出對環境的不同需求，這也可能就是同一時段某個屬的浮游動物只有個別種占據生長優勢的原因。

3.2 富春江富陽段水質情況

多樣性指數是衡量浮游動物群落健康狀態和規模的尺度。一般而言，Margalef豐富度指數大小與浮游動物種類數相關，主要反映物種種類的分布情況，浮游動物種類數越多，每種的個體豐度分布越均勻，水體水質也就越好;Shannon-Wiener多樣性指數能反映群落的復雜程度，物種多樣性指數越大表明群落復雜程度越高、水質越好;Pielou均勻度指數則表示浮游動物個體數目分配的均勻程度高低，越高表明浮游動物群落結構越穩定[24]。結合之前國外學者Valentin等的觀點[25]，富春江富陽段的水質通過浮游動物的多樣性指數評判：2018年7月基本處于輕度污染和中度污染之間，2019年7月為輕度污染;而通過地表水環境質量標準評判：2019年7月為Ⅳ類水，2018年7月為Ⅴ類水。這2種評判標準得出的變化趨勢相同，都是水質情況變好，但受污染程度有所差別。

參考文獻：

[1]文 軍，羅獻寶，李 劍，等. 新安江、富春江區域水質變化的風險分析[J]. 水土保持研究，2007，14（2）：224-227，230.

[2]李共國，虞左明. 千島湖輪蟲群落結構及水質生態學評價[J]. 湖泊科學，2003，15（2）：169-176.

[3]郭愛環，原居林，張愛菊，等. 富春江輪蟲群落的時空格局及其與環境因子的關系[J]. 江蘇農業科學，2019，47（7）：243-247.

[4]沈韞芬. 微型生物監測新技術[M]. 北京：中國建筑工業出版社，1990.

[5]王家楫. 中國淡水輪蟲志[M]. 北京：科學出版社，1961.

[6]蔣燮治，堵南山. 中國動物志：節肢動物門甲殼綱淡水枝角類[M]. 北京：科學出版社，1979.

[7]中國科學院動物研究所甲殼動物研究組. 中國動物志：節肢動物門甲殼綱淡水橈足類[M]. 北京：科學出版社，1979.

[8]國家環保總局. 水和廢水監測分析方法[M]. 4版.北京：中國環境科學出版社，2002.

[9]龔迎春，馮偉松，余育和，等. 西藏尼洋河流域浮游動物群落結構研究[J]. 水生態學雜志，2012，33（6）：35-43.

[10]Xie J J，Xu Y Q，Chen Y S，et al. The relationship of community structure of zooplankton and the water pollution of the Jinjiang River Valley[J]. Chinese Journal of Zoology，2005，40（5）：8-13.

[11]Yang Y F，Huang X F. Structure of zooplankton community in Donghu Lake of WuHan[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，1994，5（3）：319-324.

[12]Yu H X，Wu J H，Ma C X，et al. Seasonal dynamics of phytoplankton functional groups and its relationship with the environment in river：a case study in Northeast China[J]. Journal of Freshwater Ecology，2012，27（3）：429-441.

[13]黃享輝，胡 韌，雷臘梅，等. 南亞熱帶典型中小型水庫浮游植物功能類群季節演替特征[J]. 生態環境學報，2013，22（2）：311-318.

[14]閔[JP+1]文武，王培培，李麗娟，等. 渭河流域浮游植物功能群與環境因子的關系[J]. 環境科學研究，2015，28（9）：1397-1406.

[15]Ichinokawa M，Takahashi M M. Size-dependent carbon flow in the epipelagic food web of the western equatorial pacific[J]. Marine Ecology Progress Series，2006，313：13-26.

[16]Song S，Huo Y Z，Bo Y. Zooplankton functional groups on the continental shelf of the yellow sea[J]. Deep-Sea Research Part Ⅱ-Topical Studies in Oceanography，2010，57（11/12）：1006-1016.

[17]安 睿. 三江平原典型濕地浮游生物群落特征及其與環境因子的關系[D]. 哈爾濱：東北林業大學，2016：49-50.

[18]方艷紅，黃道明，王文君，等. 大渡河河口秋季浮游動物的群落結構特征[J]. 水生態學雜志，2012，33（3）：34-40.

[19]May L. Rotifer occurrence in relation to water temperature in Loch Leven，Scotland[J]. Hydrobiologia，1983，104（1）：311-315.

[20]Havens K E，Beaver J R. Composition，size，and biomass of zooplankton in large productive Florida lakes[J]. Hydrobiologia，2011，668（1）：49-60.

[21]馮世敏，吳明姝，熊 蓮，等. 太平湖浮游動物動態演替與環境因子的相關性研究[J]. 水生生物學報，2017，41（3）：700-711.

[22]白海鋒，趙乃錫，殷旭旺，等. 渭河流域浮游動物的群落結構及其與環境因子的關系[J]. 大連海洋大學學報，2014，29（3）：260-266.

[23]林 青，由文輝，徐鳳潔，等. 滴水湖浮游動物群落結構及其與環境因子的關系[J]. 生態學報，2014，34（23）：6918-6929.

[24]李 紅，祁 峰，謝春剛，等. 博斯騰湖浮游動物群落結構特征與分布的季節性變化[J]. 中國水產科學，2013，20（4）：832-842.

[25]Valentin L，Macedo E，Tenenbanumdr，et al. The specific diversity indices for analyzing phytoplankton succession：application to the Caho Frio （RJ，Brazil） upwelling ecosystem[J]. Neritica，1991（6）：1-2.

收稿日期：2020-04-16

基金項目：浙江省重點研發項目（編號：2018C02G5030526）;浙江省農業農村廳財政專項。

作者簡介：王 俊（1983—），男，浙江湖州人，碩士，工程師，主要從事水生生物資源與環境生態方面的研究。E-mail：280496810@qq.com。

通信作者：周志明，教授級高級工程師，主要從事水產養殖和資源調查評估方面的研究。E-mail：zjhz-zzm@163.com。