有花植物與傳粉媒介溯源

水生被子植物遼寧古果是迄今為止最早發(fā)現(xiàn)的被子植物化石之一

一個多世紀以來，人們一直對開花植物（被子植物）驚人的增長速度和早期的多樣性感到著迷。達爾文將被子植物看似爆發(fā)性的多樣性描述為“討厭的謎團”，而關(guān)于促使被子植物物種形成的起源與過程的爭論一直在繼續(xù)。傳統(tǒng)上，被子植物起源的年代測定是研究植物化石記錄的古植物學(xué)家的特權(quán)，然而隨著DNA測序技術(shù)愈加成熟，分子年代測定法開始走上舞臺。許多被子植物化石可以追溯到早白堊紀（大約1.35億年前），這使得古植物學(xué)家可以推斷出它們起源于哪個時代。現(xiàn)在人們越來越多地認識到被子植物可能比最古老的化石還要古老，但究竟有多古老仍頗有爭議。被子植物的起源是弄清楚傳粉媒介——尤其是蜜蜂、蝴蝶、飛蛾和蒼蠅等昆蟲——起源和進化的關(guān)鍵。

最近的報告強調(diào)了分子和古生物學(xué)時間尺度上的差異，并對被子植物多樣化的時間得出了相互矛盾的結(jié)論。一項基于85%的現(xiàn)存開花植物科的2 881個葉綠體基因組的基因序列，利用62個化石進行時間校準的研究，將被子植物的起源時間認定在晚三疊紀，即兩億多年前。這比最早被認證的被子植物化石的形成時間還早了約7 000萬年（大致相當于侏羅紀時期）。這項研究進一步表明，主要的放射狀分布（物種多樣化）發(fā)生在侏羅紀晚期和白堊紀早期，距今約1億～1.65億年。相比之下，對古植物學(xué)證據(jù)的綜述反駁了白堊紀之前即出現(xiàn)了規(guī)模多樣化這一觀點，而是認為只有一些特定的演化支（如睡蓮）可能起源于侏羅紀晚期。不同類型化石和形態(tài)特征的順序出現(xiàn)，提示主要的放射狀分布不太可能出現(xiàn)在更早的時期。雖然被子植物出現(xiàn)在白堊紀早期這一概念似乎很難與該時期觀察到的形態(tài)多樣性的迅速增加相一致，但是如果在白堊紀放射狀分布迅速發(fā)生，也不是不可能的。

古生物學(xué)記錄和分子分析各有優(yōu)缺點。化石的優(yōu)勢在于，它們可以提供關(guān)于過去的形態(tài)、功能和演化支豐富程度的信息，并間接提供了關(guān)于物種形成和滅絕的信息。當化石包含過渡結(jié)構(gòu)或已不存在的特征組合時，它們就特別有用，這可以提供幫助重建進化事件過程的深刻例子。然而，對化石的解讀可能具有主觀性和爭議性，因為這些植物的重要特征可能沒有被保存下來，而且往往必須從二維壓縮化石中推斷出來。

證據(jù)的缺失正是因為沒有證據(jù)來證明化石的缺失，而且我們知道，化石記錄可能是不完整的或片面的，因為有一些類群可能不容易形成化石。例如，盡管花粉是一個例外——因為它通常能在更極端的條件下生存——但特定的生態(tài)環(huán)境或棲息地將影響整株植物化石化的可能性。除此之外，將化石定位在某一特定時期，需要對發(fā)現(xiàn)化石的地層進行準確的年代測定，雖然這一因素造成的誤差通常很小，但還是會出現(xiàn)問題。重要的是要記住，在起源時間和最早可識別的化石之間可能有相當大的時間上的滯后，因為化石通常出現(xiàn)在某一生物分類單元已經(jīng)存在一段時間并且出現(xiàn)的頻率相對較高的時候，這種現(xiàn)象被稱為模糊效應(yīng)。

被子植物的特征主要表現(xiàn)在它們與傳粉動物，尤其是與昆蟲的關(guān)系。與植物一樣，昆蟲的多樣性也是一個充滿不確定性的領(lǐng)域。訪花昆蟲中幾個重要目，例如鞘翅目、雙翅目、膜翅目和鱗翅目，起源于二疊紀或三疊紀（2億～3億年前），在白堊紀有著明顯的多樣化時期，這與被子植物主要的放射狀分布年代相吻合，故常被提及。然而，訪花昆蟲起源時間的認定仍具爭議。例如，根據(jù)化石證據(jù)提出了針對鱗翅目（蝴蝶和飛蛾）的放射狀分布發(fā)生于晚三疊紀這樣的說法，但最近一項針對幾乎覆蓋所有鱗翅目超科轉(zhuǎn)錄組的研究將其起源追溯到了更早時期的石炭紀（約3億年前）。

關(guān)于被子植物的起源時間仍存在爭議。如果被子植物出現(xiàn)在侏羅紀之前，這對理解昆蟲授粉的進化方式將具有深遠的影響。毫無疑問，昆蟲授粉加速了被子植物的輻射狀分布。然而，根據(jù)最新的發(fā)現(xiàn)，究竟哪個因素引發(fā)了何種進化事件變得更加錯綜復(fù)雜。長期以來，人們認為早期分化的無花種子植物（裸子植物）的風(fēng)媒傳粉為被子植物的動物媒傳粉所取代，并認為這種由風(fēng)媒傳粉向動物媒傳粉的轉(zhuǎn)變導(dǎo)致了被子植物的多樣化，但這種認識似乎過于簡單化了。

許多現(xiàn)已滅絕的裸子植物（如本內(nèi)蘇鐵目）是蟲媒傳粉的，被子植物可能是直接從蟲媒傳粉的裸子植物進化而來，也可能是從風(fēng)媒傳粉的裸子植物進化而來，它們通過選擇為同一群落中的裸子植物服務(wù)的昆蟲進行進化。相反，如果被子植物真的起源于早期三疊紀，一些裸子植物可能會從早期的被子植物中選擇昆蟲作為傳粉者。然而，后一過程在被子植物的進化過程中似乎不太重要，因為即使這一進化過程發(fā)生在更早的時期，被子植物也不是侏羅紀時期的優(yōu)勢植物群。相比之下，在晚三疊紀至侏羅紀的植物群中，本內(nèi)蘇鐵目及其他早期種子植物具有生態(tài)優(yōu)勢，說明被子植物向蟲媒傳粉的轉(zhuǎn)變是從這些裸子植物類群開始的。這些可能性比預(yù)想的從原始風(fēng)媒傳粉到高級蟲媒傳粉的標準情景要復(fù)雜得多，它們暗示著更加豐富的生態(tài)環(huán)境。物種之間的相互作用比以前所認識的也更加復(fù)雜，包括現(xiàn)在作為傳粉者不太重要的昆蟲群，例如長翅目（蝎蛉科）。

開花植物起源的時間也為它們最顯著的特征——花的進化提供了最低年代。在許多現(xiàn)存的裸子植物（如蘇鐵類植物、麻黃屬、買麻藤屬）中，蟲媒傳粉的進化主要是通過氣味而不是視覺吸引。已經(jīng)滅絕的裸子植物可能也是如此，但因為氣味不會變成化石，我們永遠都不可能知道真相了。然而，如果這些已經(jīng)滅絕的裸子植物的生殖結(jié)構(gòu)功能與它們現(xiàn)存的近親相似，也就是說以氣味為主導(dǎo)，那么在被子植物中視覺線索對吸引傳粉者的重要性就會與日俱增，這可能是被子植物進化成功的決定性特征之一。此外，花的結(jié)構(gòu)起源早于一些特殊的訪花昆蟲目，花的特征也因此促進了這些大的昆蟲群體的特征進化。

在某些系統(tǒng)中，有明確的例子表明特定的花和傳粉者形態(tài)特征的共同進化，比如花管長度和傳粉昆蟲舌的長度。那么顏色和氣味等花卉特征是怎么進化的呢？例如，也許花的顏色和氣味是為了適應(yīng)傳粉者的視覺和嗅覺而進化的，反之亦然。或者，信號的產(chǎn)生與其探測方式可能是同步進化的。昆蟲顏色視覺的基本原則，如擁有三種光感受器（紫外光、藍光、綠光），其產(chǎn)生時間似乎早于花的產(chǎn)生時間，不管是出現(xiàn)在三疊紀還是更晚的時候。因為色覺在一些關(guān)鍵行為——比如探測潛在的配偶和捕食者，以及尋找產(chǎn)卵地點中也起作用，所以色覺的進化不太可能受到花色的驅(qū)動。

在一類由圣甲蟲授粉的植物中也發(fā)現(xiàn)了相似的嗅覺產(chǎn)生的起源，與植物產(chǎn)生氣味相比，授粉者接受氣味的時間比植物產(chǎn)生氣味信號的時間早。然而，嗅覺或色覺的行為學(xué)方面——比如決定了不同昆蟲類群的覓食行為的先天性顏色偏好——可能進化得較晚，以響應(yīng)花的信號。所有這些都取決于開花植物進化的時間，以及引發(fā)了蟲媒授粉的進化事件的順序。例如，如果蟲媒授粉的裸子植物起源時間早于被子植物，那么追溯這些視覺和嗅覺特征的起源，就有可能追溯到曾經(jīng)統(tǒng)治過陸地植物區(qū)系的早已滅絕的植物分支。

未來的古生物學(xué)探索一定會發(fā)掘出更多化石，并且互補測序方法和更復(fù)雜的進化模型的使用，將有助于減輕植物中廣泛存在的多倍體所造成的限制，這種限制經(jīng)常妨礙對核基因的分析。達爾文關(guān)于有花植物進化和放射狀分布的時間疑問能否得到解答仍然是個謎，但顯然這個問題及其對理解蟲媒傳粉的生態(tài)學(xué)意義是很復(fù)雜的。

資料來源 Science