水肥耦合調(diào)控對胡麻苗期光合特性的影響

王利琴，楊建春

（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高寒區(qū)作物研究所，山西大同 037000）

0 引言

淡水資源短缺是一個全球性問題，人類大部分淡水資源都用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)[1-2]。水資源匱乏是制約農(nóng)業(yè)發(fā)展的主要因素，因此，在有限的水供應(yīng)條件下，提高農(nóng)作物生產(chǎn)是一個重大的挑戰(zhàn)。其中，改進(jìn)耕作方式是有效利用水資源提高作物生產(chǎn)的主要途徑。肥料是影響作物生長的另一個重要因子，合理施肥對環(huán)境保護(hù)、節(jié)約能源有積極作用。水肥耦合調(diào)控的核心是在一定的農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中水分和肥料兩者相互作用從而影響作物生長與水肥利用效率。水肥耦合效應(yīng)一般分為3種，即協(xié)同效應(yīng)、疊加效應(yīng)和拮抗效應(yīng)。聶堂哲等[3]采用滴灌研究水肥耦合栽培下的玉米，結(jié)果表明水肥栽培對玉米葉綠素、株高、產(chǎn)量等都有顯著影響，這種影響在小麥[4]、棉花[5]、小白菜[6]、油麥菜[7]和煙葉[8]上的表現(xiàn)一致。光合作用是作物生長的基礎(chǔ)，也是作物產(chǎn)量的主要來源。作物產(chǎn)量的高低主要取決于光合產(chǎn)物形成和積累。光合作用中光合色素的吸收、傳遞和光能的轉(zhuǎn)換，是植物進(jìn)行光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)。葉綠素a、葉綠素b 是葉綠體中的主要色素，它們的含量在一定程度上反映作物對光能的吸收利用程度。胡海非等[7]研究油麥菜幼苗發(fā)現(xiàn)，氮素對幼苗葉片中葉綠素a、葉綠素b的合成有顯著影響。適宜的水肥條件有利于植物葉綠體的形成，使葉綠素含量發(fā)生變化，影響光合作用和呼吸作用，合成植物生長必需的營養(yǎng)物質(zhì)。

胡麻是國內(nèi)非常重要的一種油料作物。山西是胡麻主產(chǎn)區(qū)之一，種植面積約6.030萬hm2[9]。目前，胡麻栽培研究主要集中在肥料利用率、增產(chǎn)潛力、肥料施用方式等方面，而對水肥耦合調(diào)控光合特性的研究較少。筆者以適宜水量、干旱脅迫2個處理作為主因子，施肥處理作為副因子，探究水肥耦合調(diào)控條件下葉綠素、光合速率和干物質(zhì)積累等的動態(tài)變化規(guī)律，旨在為栽培高產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 供試品種 胡麻品種為‘晉亞10號’，山西地區(qū)主推品種，株高50～65 cm，工藝長度40～50 cm，主莖分枝5 個以上，單果著粒8 粒以上，千粒重6 g 左右，籽粒紅褐色，花藍(lán)色。生育期95～110 天，中熟品種。生長整齊，成熟一致，分散株型，抗枯萎病，抗旱，中抗倒伏，豐產(chǎn)性狀好。

1.1.2 供試土壤 土壤前茬為谷子，采用常規(guī)法分析土壤成分，土壤有機(jī)質(zhì)10.1 mg/kg，水解氮0.54 mg/kg，有效磷9.2 mg/kg，速效鉀77 mg/kg，pH 8.38，全鹽量0.66 mg/kg。

1.1.3 供試肥料 氮肥為尿素（含N 46.4%），磷肥為重過磷酸鈣（含P2O516%），采用一次性基施的方法。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 盆栽試驗(yàn)于2018年4月在山西農(nóng)科院高寒所毛皂原種廠進(jìn)行。土壤過篩，采用稱重法，每盆（塑料花盆，口徑23 cm，高22 cm）裝土一致播種50粒，出苗后3天間苗，每盆均勻留苗至30株。間苗后采用稱重法控制土壤水分。本研究水分設(shè)2 種處理，一種處理是適宜水量（W1，保持土壤濕潤，田間持水量的15.5%），另一種處理是干旱脅迫（W2，田間最大持水量的9.8%），該土壤最大持水量值為21.37%（土壤含水量使用環(huán)刀法測定）。每種灌溉設(shè)8 個施肥處理，3 次重復(fù)，采用隨機(jī)區(qū)組排列。施肥處理見表1。

表1 施肥處理 kg/hm2

1.2.2 測定項(xiàng)目及方法 選擇晴朗天氣，上午9:00—11:00，使用光合儀(LI-6400XT)測定葉片的光合速率(Pn)。取植株上部幼嫩功能葉片，采用丙酮-乙醇法測定葉綠素含量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 18.0 和Excel 2007 進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 水肥耦合調(diào)控對胡麻苗期葉綠素含量的影響

從表2中可以看出，在苗期，葉綠素同時受水分和肥料的影響。在干旱條件下，不同施肥處理的葉綠素含量有顯著差異，N1P2＞P2＞N2＞N1＞P3＞P1＞N3＞N0P0(CK)，并且施肥組合N1P2 含量最高；水分適量時，不同施肥處理結(jié)果差異也顯著，N1P2＞P2＞N3＞N1＞N2＞P3＞P1＞N0P0(CK)，且施肥組合N1P2 含量最高。說明在苗期相同水分處理后施肥能更好地提高葉綠素含量，且氮肥和磷肥配合施用能顯著提高葉綠素含量；另外，適宜水分處理葉綠素含量均值高于干旱處理，說明充足的水分有利于葉綠素的生成，能有效提高光合作用的吸收。

表2 不同處理下胡麻苗期總?cè)~綠素含量的差異性分析 mg/g

2.2 水肥耦合調(diào)控對胡麻苗期光合速率的影響

如表3所示，胡麻的光合速率既受水分影響，又受施肥影響。在干旱條件下，不同施肥組合的光合速率差異顯著，其中N1P2＞N1＞P2＞N2＞P1＞P3＞N3＞N0P0(CK)；在水分適宜條件下，N1P2＞P2＞N2＞N1＞P1＞P3＞N3＞N0P0(CK)，各施肥組合的光合速率差異顯著。綜上所述，干旱處理后，胡麻光合作用受到阻礙，干旱下施肥能有效緩解缺水造成的光合速率過低的影響；在適宜的水分條件下增施肥料能有效提高光合速率。

表3 水肥耦合調(diào)控對胡麻苗期光合速率的影響 μmol/(m2·s)

2.3 水肥耦合調(diào)控對胡麻苗期干物質(zhì)積累的影響

從表4可知不同水分和施肥處理胡麻苗期干物質(zhì)變化規(guī)律。干旱處理下，不同施肥組合較對照干物質(zhì)積累都有顯著差異，其中N1P2 處理后干物質(zhì)積累最多，干物質(zhì)積累順序N1P2＞P2＞N2＞N1＞P1＞N3＞P3＞N0P0(CK)；當(dāng)水分適量時，干物質(zhì)積累次序?yàn)镹1P2＞P2＞N2＞N3＞N1＞P3＞＞P1＞N0P0(CK)。由上可得，干旱條件下，施肥可以提高胡麻植株干物質(zhì)積累，減少缺水對干物質(zhì)積累的影響；適宜的水分處理下增施肥料能顯著提高干物質(zhì)積累。

表4 水肥耦合調(diào)控對胡麻苗期干物質(zhì)的影響 g/株

3 討論

當(dāng)今人們面臨嚴(yán)峻的食物不足、能源危機(jī)等問題，這與植物的光合作用有著密切關(guān)系，探討光合作用的機(jī)理，使之更好地為人類服務(wù)愈加重要。陽彬等[10]研究水稻，發(fā)現(xiàn)施肥使其葉綠素含量和光合速率增加。水肥耦合影響作物根系對水分、養(yǎng)分的吸收和運(yùn)轉(zhuǎn)，通過改善土壤中有效水含量作用于植物根系的內(nèi)部結(jié)構(gòu)和生理活性，進(jìn)而影響農(nóng)作物地上冠層、地下根部分的生長，最終影響作物的水分利用效率[11-12]。陸慶楠等[13]研究發(fā)現(xiàn)水肥一體化施用能夠有效提高油菜水肥利用效率，因此，在栽培上礦物質(zhì)營養(yǎng)和有效水分吸收都影響植物光合效率。

3.1 施肥對胡麻光合特性的影響

肥料是植物礦物質(zhì)營養(yǎng)的主要來源，肥料對光合速率的影響主要是通過礦物質(zhì)元素對葉綠體結(jié)構(gòu)、葉綠素含量和相關(guān)酶的活性和功能實(shí)現(xiàn)的。徐俊增等[14]研究發(fā)現(xiàn)，增施氮肥能相應(yīng)改變光響應(yīng)特征，增加光反應(yīng)，提高水稻干物質(zhì)積累，該研究結(jié)果與本研究結(jié)果相似。本研究結(jié)果顯示，水分和肥料共同作用于胡麻的光合特性，在干旱缺水時，適量施肥能促進(jìn)水分吸收，提高胡麻光合速率，增加苗期干物質(zhì)積累。謝亞萍等[15]對胡麻莖葉中葉綠素動態(tài)變化研究發(fā)現(xiàn)，在葉片中葉綠素含量與光合作用正相關(guān)，在營養(yǎng)生長階段葉綠素合成呈上升趨勢，光合作用不斷加強(qiáng)。這與本研究結(jié)果基本一致。另外，在苗期水分適宜時氮磷配施較單磷單氮影響顯著，高磷高氮較中磷中氮對胡麻苗期葉綠素和光合速率影響小，這可能與胡麻對肥料需求量有一定關(guān)系，胡麻是一種需肥且不耐肥的作物。

3.2 水分對胡麻光合特性的影響

受到干旱脅迫的植物，植株正常的生長發(fā)育會受到很大的影響。在植株形態(tài)上表現(xiàn)為植株葉面積及高度的減少，生長速度變慢。體內(nèi)水分失去平衡，細(xì)胞水勢和膨壓發(fā)生變化，葉片萎蔫下垂。植物體內(nèi)細(xì)胞失水嚴(yán)重時會導(dǎo)致植株死亡[16]。其他在生理上表現(xiàn)為相對含水量降低、光合作用減慢和滲透保護(hù)物質(zhì)增高等。在植物功能器官方面，光合器官會受到損傷，光合作用有關(guān)的酶活性會下降，進(jìn)而降低植物光合作用[17-19]。另外，干旱脅迫導(dǎo)致植物氣孔關(guān)閉，降低碳和氮的代謝，使植物的葉綠體結(jié)構(gòu)和功能受到損傷，膜結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，從而使葉綠素含量發(fā)生改變，導(dǎo)致代謝紊亂，影響正常的光合作用和呼吸作用，無法合成植物生長必需的營養(yǎng)物質(zhì)[20-25]。從本試驗(yàn)結(jié)果看，在干旱條件下，氮、磷配合施用其交互作用效果好于單獨(dú)施用氮肥、磷肥，利于胡麻抗旱。在干旱脅迫條件下，氮、磷雖然可以促進(jìn)胡麻生長提高抗旱性，但適宜的氮肥、磷肥施肥用量范圍變小，過高用量會造成生理干旱，影響胡麻生長發(fā)育。胡麻苗期干物質(zhì)量和葉綠素、光合速率呈現(xiàn)相似的變化趨勢，但是三者之間確切的相關(guān)程度還需進(jìn)一步研究。