草地貪夜蛾對三種雜草的產卵和取食選擇性

姚領　房敏　李曉萌　李桂亭　唐慶峰

摘要 為探索雜草是否可作為草地貪夜蛾產卵和取食的選擇對象，本試驗以婆婆納、鵝腸菜和澤漆作為測試植物，比較分析草地貪夜蛾對3種雜草的產卵及取食選擇性。結果表明，以3種雜草為選擇對象時，婆婆納上卵塊數（14.00塊±0.58塊）和卵粒數（1 305.00粒±28.16粒）顯著高于其他兩種雜草;以玉米和婆婆納為選擇對象時，嗜食寄主玉米上的卵塊數（16.33塊±0.88塊）和卵粒數（1 333.00粒±28.04粒）顯著高于婆婆納（分別為12.00塊±0.58塊和991.00粒±24.09粒）。草地貪夜蛾1～4齡幼蟲取食偏好性總體表現為玉米>婆婆納>鵝腸菜>澤漆，5齡和6齡幼蟲對每種植物的取食選擇性無明顯差異。上述結果說明，在有嗜食寄主玉米時，草地貪夜蛾成蟲和低齡幼蟲優(yōu)先選擇在玉米上產卵和取食，雜草中對婆婆納的產卵和取食偏好性顯著高于其他雜草，高齡幼蟲取食偏好性無顯著差異。

關鍵詞 草地貪夜蛾; 雜草; 嗜食寄主; 產卵選擇; 取食選擇

中圖分類號： S 435.1

文獻標識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2020092

Oviposition and feeding selectivity of Spodoptera frugiperda to three weeds

YAO Ling#， FANG Min#， LI Xiaomeng， LI Guiting， TANG Qingfeng*

（College of Plant Protection， Anhui Province Key Laboratory of Integrated Pest Management on Crops，

Key Laboratory for Biology and Sustainable Management of Plant Diseases and Pests of Anhui

Higher Education Institutes， Anhui Agricultural University， Hefei 230036， China）

Abstract

In order to find out whether weeds can be used as oviposition and feeding of Spodoptera frugiperda， the oviposition and feeding selectivity of the S.frugiperda to three weeds including Veronica polita， Myosoton aquaticum and Euphorbia helioscopia were analyzed. The results showed that the numbers of egg mass （14.00 pieces±0.58 pieces）and eggs （1 305.00 pieces±28.16 pieces） on the V.polita were the highest， which were significantly higher than those on the other two weeds; the numbers of egg mass （16.33 pieces±0.88 pieces）and eggs （1 333.00±28.04） on its favorite host corn were significantly higher than those on the V.polita （12.00 pieces±0.58 pieces and 991.00 eggs±24.09 eggs）， respectively. The feeding preference of the 1st to 4th instar of S.frugiperda was Zea mays>V.polita>M.aquaticum>E.helioscopia. But for the 5th and 6th instar， their feeding selectivity for each plant was not significantly different. The results showed that the adult and young larva preferred to lay eggs and feed on Zea mays when it is available， and among the three weeds， the S.frugiperda preferred to oviposit and feed on V.polita. The elderly larvae showed no significant difference in feeding preference to corn and three weeds.

Key words

Spodoptera frugiperda; weed; preferable host; oviposition selectivity; feeding selectivity

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda又名“秋黏蟲”（英文名fall armyworm），屬鱗翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae灰翅夜蛾屬Spodoptera，是起源于美洲熱帶和亞熱帶地區(qū)的重大遷飛性害蟲。草地貪夜蛾近年來先后入侵非洲和亞洲國家，給當地農作物生產造成巨大威脅[1-3]。據Montezano等報道，草地貪夜蛾在巴西有76科353種寄主植物[4]。調查發(fā)現，草地貪夜蛾在我國為害玉米、小麥、甘蔗、高粱、馬鈴薯、甘藍和花生等作物及稗Echinochloa crus-galli、蘇丹草Sorghum sudanense和苜蓿屬Medicago植物等非作物[5-8]。

雜草作為農田生境重要組成部分，不僅影響作物生長，也是許多作物病蟲害重要的中間寄主及病蟲害傳播媒介，會加重病蟲害的發(fā)生和擴散[9-10]。在玉米或小麥等其他作物寄主短缺的情況下，田間雜草是否可以作為草地貪夜蛾的中間寄主或臨時產卵和取食的對象目前仍缺少相關研究。旱田中常見的雜草有看麥娘Alopecurus aequalis、鵝腸菜Myosoton aquaticum、豬殃殃Galium spurium、婆婆納Veronica polita、澤漆Euphorbia helioscopia等。筆者結合旱田生境的植物種類，選取常見雜草婆婆納、鵝腸菜、澤漆為測試對象，玉米作為嗜食寄主，探究草地貪夜蛾對田間雜草的產卵及取食選擇性，以期為田間草地貪夜蛾的預測預報和有效防治奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源與植物

草地貪夜蛾于2019年6月至10月采自安徽省合肥市肥西縣花崗鎮(zhèn)孫集村玉米田，采集后均于室內人工氣候箱飼養(yǎng)。飼養(yǎng)條件和測試環(huán)境：溫度（27±2）℃，濕度（70±5）%，光照L∥D=16 h∥8 h。

玉米、婆婆納、鵝腸菜、澤漆均于實驗室花盆中栽培備用。

1.2 成蟲的產卵選擇性

用不同植物測定草地貪夜蛾成蟲的產卵趨性。選用室內盆栽的玉米（喇叭口期）、婆婆納、鵝腸菜、澤漆為供試植物。選取的每種植物株高接近且去除部分葉片使每種植物的葉面積相近。將供試植物放進規(guī)格為70 cm×70 cm×70 cm的養(yǎng)蟲籠中。雜草選擇試驗，于養(yǎng)蟲籠內放置3種雜草各1盆，每盆與養(yǎng)蟲籠中心等距;嗜食植物選擇試驗，選取雜草選擇試驗中著卵率最高的雜草與玉米進行比較，雜草與玉米各放兩盆，交叉擺放在養(yǎng)蟲籠四角。每個養(yǎng)蟲籠內接入羽化3 d的成蟲10對，雌雄比為1∶1;養(yǎng)蟲籠中心放置蘸有5%蜂蜜水的脫脂棉供成蟲補充營養(yǎng)。養(yǎng)蟲籠內部四周固定蠟紙，籠外用黑布籠罩。每組試驗重復3次。每天記錄每個養(yǎng)蟲籠中每株植物上的卵塊數和著卵量并計算著卵率和卵塊比，共記錄7 d。

著卵率=（該植物上的著卵量/所有植物上的著卵量）×100%;

卵塊比=（該植物上的卵塊數/所有植物上的卵塊數）×100%。

1.3 幼蟲的取食選擇率

采用不同植物葉片測定草地貪夜蛾不同齡期幼蟲的取食選擇率。參考葉碟法[11]。剪取面積足夠幼蟲取食的雜草葉片，保證每種葉片面積總和基本一致，隨機擺放在直徑15 cm的培養(yǎng)皿邊緣，每片葉片等距且到培養(yǎng)皿中心的距離相等。培養(yǎng)皿底部放置濕濾紙保濕。在培養(yǎng)皿中心接入不同齡期的幼蟲（2齡及以上幼蟲均以人工飼料飼喂，試驗前均做2 h的饑餓處理）。初孵幼蟲和2齡幼蟲每皿接入10頭，3齡幼蟲每皿接入5頭，4齡及以上幼蟲為避免互相攻擊影響試驗結果每皿放置1頭。每個齡期測定30頭，各齡期重復6次。每組培養(yǎng)皿設置完成后用黑布籠罩，6 h后觀察記錄每個培養(yǎng)皿中幼蟲對不同植物葉片的取食選擇情況。

取食選擇率=（取食該植物葉片的幼蟲數/幼蟲總數）×100%。

1.4 數據分析

試驗使用Excel對原始數據進行統計，使用DPS進行單因素試驗統計分析，采用Duncan氏新復極差法進行多重比較，檢驗處理之間的差異顯著性。

2 結果與分析

2.1 草地貪夜蛾成蟲對不同植物的產卵選擇性

草地貪夜蛾成蟲對不同植物具有明顯的產卵選擇差異。3種雜草的選擇試驗表明，累計7 d的卵塊數和卵粒數最高的是婆婆納，分別為（14.00±0.58）塊和（1 305.00±28.16）粒，著卵率46.03%，顯著高于另外兩種雜草;鵝腸菜上的卵塊數略高于澤漆，但兩種雜草上的卵粒數無顯著差異（表1）。以玉米和婆婆納為選擇對象時，成蟲在玉米上所產的卵塊數（16.33±0.88）塊和著卵率（57.36%）均高于婆婆納。

2.2 草地貪夜蛾幼蟲的取食偏好性

試驗中各齡期幼蟲的取食選擇總體表現為玉米>婆婆納>鵝腸菜>澤漆，其中初孵幼蟲的取食偏好性最為顯著，結果見表3。初孵幼蟲選擇取食玉米的個體總數顯著高于選擇取食其他植物的個體數，而雜草中選擇取食婆婆納的個體總數顯著高于取食其他雜草，未發(fā)現初孵幼蟲取食澤漆;2～3齡幼蟲對玉米的選擇率仍顯著高于其他植物，雜草中對婆婆納的選擇率仍顯著高于另外兩種雜草，并且出現幼蟲取食澤漆的現象，但選擇率顯著低于其他植物;隨著齡期的增長，4齡開始幼蟲取食偏好性逐漸減弱;5齡及以上幼蟲對4種植物的取食偏好性無顯著差異。

3 討論

本試驗結果顯示，草地貪夜蛾成蟲在3種雜草中優(yōu)先選擇在婆婆納上產卵，其上卵塊數和著卵率顯著高于其他雜草，而在有嗜食作物玉米的情況下，成蟲優(yōu)先在玉米上產卵。“最優(yōu)產卵率”理論認為，昆蟲為利于后代的生長發(fā)育，將卵產于對幼蟲適合度較高的植物上[12]。研究發(fā)現，昆蟲的取食和產卵選擇是根據植物的揮發(fā)物、次生物質含量、營養(yǎng)成分和形態(tài)特征等因素決定的[13-15]。但當存在寄主作物缺乏或其他環(huán)境因素的選擇壓力下，成蟲可能在某個適合度不高的寄主上產卵，卵孵化后，子代幼蟲再轉移到適合度高的寄主植物上，幼蟲到了高齡也可能由于種群密度過大或者寄主條件惡化轉移到適合度相對較低的寄主植物上繼續(xù)取食。俞曉平等[16]和呂仲賢等[17]的研究發(fā)現，白背飛虱Sogatella furcifera可在常見的禾本科雜草上生存，非稻田生境可能是褐飛虱Nilaparvata lugens、白背飛虱、二點黑尾葉蟬Nephotettix cincticeps的臨時棲息地;小地老虎Agrotis ipsilon、黏蟲Mythimna separata等從外地遷飛到麥田時，先在麥田附近的田旋花Convolvulus arvensis等雜草上產卵、孵化，待幼蟲取食到2至3齡后轉而為害小麥[10]。昆蟲對寄主作物的轉移取食也是為害作物的關鍵。

本研究結果表明，草地貪夜蛾幼蟲在低齡時取食選擇表現出顯著趨性，初孵幼蟲到3齡幼蟲在有玉米時表現出對玉米明顯的取食趨性，在3種雜草中對婆婆納的取食選擇率最高，對澤漆的選擇率最低;但隨著幼蟲齡期的增加，其取食選擇性逐漸減弱，選擇率趨于穩(wěn)定，對每種植物的取食率無明顯差異。此試驗結果與前人對草地貪夜蛾幼蟲的取食選擇性研究結果一致。李定銀等[18]和黃芊等[19]發(fā)現，草地貪夜蛾幼蟲在有選擇的條件下，隨著齡期的增長，其對玉米的取食偏好性逐漸減弱，5齡及以上幼蟲對不同寄主植物的選擇率無明顯差異，而產生這一現象的原因可能是草地貪夜蛾的多食性導致高齡幼蟲對多種寄主植物有較高的適應能力。在其他一些昆蟲上也有類似的結論，例如，亞洲玉米螟Ostrinia furnacalis高齡幼蟲無明顯取食偏好性，而低齡幼蟲則偏好取食酸模葉蓼Polygonum lapathifolium和菜豆Phaseolus vulgaris葉片[20];甜菜夜蛾S.exigua的5齡幼蟲對寄主植物的選擇性沒有低齡幼蟲明顯[21-22];淡脈黏蟲Leucania roseilinea的低齡幼蟲嗜食玉米和水稻，但高齡幼蟲的取食選擇性沒有低齡幼蟲顯著[23]。

安徽省部分地區(qū)具有玉米和小麥輪作的特點，研究發(fā)現玉米收獲后草地貪夜蛾大量轉移至小麥并嚴重為害小麥[24-25]。10月至11月田間處于玉米收割期和小麥出苗期的間隔期，由于草地貪夜蛾的活動性極強，可在同一寄主不同部位取食[26]，在嗜食作物不充足的情況下，草地貪夜蛾可能會轉移到非嗜食植物上繼續(xù)取食，此時田間非作物生境可能成為草地貪夜蛾的臨時避難場所，其中的雜草等非作物植物也可成為草地貪夜蛾臨時產卵和取食的對象。目前，關于草地貪夜蛾對于雜草的取食和產卵偏好性的差異機制還未見詳細報道，對此進行進一步探索有利于未來對其進行有效的防控。

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（責任編輯：田 喆）