益智作為廣東中蜂蜜源植物的試驗分析

王華堂 趙紅霞 夏曉珊 何春梅 張學鋒

（1 廣東省生物資源應用研究所 廣東省動物保護與資源利用重點實驗室 廣東省野生動物保護與利用公共實驗室，廣州 510260； 2 廣東省林業科學研究院 廣東省森林培育與保護利用重點實驗室，廣州 510520； 3 湖南文理學院生命與環境科學學院，常德 415000）

花蜜是由植物蜜腺分泌出來的一種甜液，是植物提供給蜜蜂等傳粉昆蟲最重要的報酬之一[1]。蜜蜂離不開花，蜜蜂離不開蜜源植物，蜜源植物是蜜蜂賴以生存和發展所必需的生活資料[2]。中蜂為分布在我國境內東方蜜蜂的主要亞種，是在長期的進化發展過程中，自然界選擇出的一種我國特有的蜜蜂[3]。在意蜂引入以前，中蜂是我國唯一飼養的蜜蜂品種。中蜂嗅覺靈敏，采集勤奮，適應性強，能善于利用小宗零星蜜源。在地形復雜、氣候多變、早晚氣溫低、蜜源植物分散的山區均能繁衍不斷，是意蜂不易做到的[4]。中蜂養殖還是山區精準扶貧的好項目，隨著我國當前山區精準扶貧戰略的全面實施，中蜂的養殖規模還有繼續擴大的趨勢[5]。然而，近年來隨著我國工業經濟快速發展的同時，生態環境也遭到了破壞，尤其是森林資源的破壞，直接影響了我國山區蜜源植物的數量和分布[6]。山區蜜源植物的減少，必然不利于中蜂養殖的發展，給中蜂養殖帶來了極大的被動。因此，山區蜜源植物資源的合理開發利用已是當前擺在我國中蜂養殖發展上亟需解決的問題。

通常蜜源植物是指供蜜蜂采集花蜜和花粉的植物，它們是蜂農開展養蜂生產的前提[7]。益智Alpinia oxyphyllaMiq.是我國四大著名南藥之一，為姜科山姜屬植物，喜溫暖、濕潤氣候，主產于海南和廣東等地，常栽培于山區林下陰濕處[8]。據王英強等（2005）報道，益智的花期為每年的2月底至4月下旬，花期長，單個花序的花期通常為23～26 天，單花的花蜜分泌量為8.37～15.97 μl，花蜜中的含糖量為30.12%～32.83%；同時，據調查表明，益智的主要傳粉昆蟲為蜜蜂和木蜂[9]，是十分有潛力的山區候選蜜源植物。然而，目前僅海南等少數地區報道有商品益智蜂蜜的生產，而在其他益智分布地區極少有商品益智蜂蜜生產的報道[10]。

針對現有栽培益智資源作為山區蜜源植物利用不足的現狀，本研究于2018～2019年間實地調查了廣東茂名地區主栽益智居群的開花情況，花的形態特征，分析了益智花在不同時間段花蜜的分泌量及其花蜜糖的濃度，同時還觀察了不同時間段中蜂對益智花的訪花頻次，以期為提高栽培益智資源作為廣東山區中蜂養殖蜜源植物的利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 調查地點

野外調查工作，主要于2018年2月至2019年3月間在廣東省高州市的廣河益智種植專業合作社內進行，采用5點取樣法，選取該合作社內的5個益智種植點作為本研究的實地調查地點，且所選取的每個益智種植點間距至少1km以上，種植點附近均有蜂農放養中蜂。

1.2 益智生物學與小花的形態特征測量

益智的開花生物學調查。在選取的5個種植點，每個點內隨機選取10叢益智，調查每1叢益智中含有總株數。同時，在每個益智種植點內隨機選取10個益智花序，采用游標卡尺分別測量單個花序的長度，并統計單個花序中含有的小花數量、單個花序在一天中小花的開花數量和單個花序中所有小花開放結束所需的天數。

益智小花的形態特征測量。在每個益智種植點內隨機摘取益智小花30朵，采用游標卡尺分別測量每一朵益智小花的長度、寬度、花冠管的長度、花冠管的下直徑、花冠管的上直徑和內直徑。其中，在測量益智小花的花冠管內直徑時，先用剪刀將花冠管的中間部位剪斷后再測量，每次測量至少重復3次以上。

1.3 益智花花蜜的分泌量和含糖量測定

益智花花蜜的分泌量測定。參照王英強等（2005）報道的方法并稍做改進。從每天7∶30～17∶30，每隔3 小時用Hirschmann定量毛細管（2 μl和5 μl）分別測量 15朵開花前套袋和不套袋益智小花的花蜜量。測量時，將定量毛細管輕輕與益智小花的雌蕊基部接觸，不要傷及組織，沿著其雌蕊基部移動毛細管幾周，直至不能吸上為止。

益智花花蜜的含糖量測定。將每次用定量毛細管采集所得到的花蜜，用專門的毛細管吸頭吹出，收集于1.5 ml的Eppendorf離心管中待測。用離心管收集花蜜時，為防止水分蒸發，應迅速打開或關閉離心管蓋。當離心管內收集的花蜜量達到300～600 μl后，采用手持折射儀直接測定花蜜的含糖量，每次測量至少重復3次以上。

1.4 中蜂對益智花的訪花頻次觀察

在選取的5個益智種植點，每個點內隨機選取3枝已開放的益智花序，連續觀察3天，重復3次。從每天7∶30～16∶30，每隔3小時統計每30 分鐘采集花蜜的中蜂數量。

1.5 數據分析

采用SPSS statistics 22.0軟件對數據進行統計和分析處理，平均數據均以“平均值±標準誤”（Mean± SE）的形式表示。顯著性檢驗采用鄧肯氏新復極差檢驗（P<0.05）并采用origin繪圖軟件作圖。

表1 田間益智的開花情況調查

2 結果與分析

2.1 益智的田間開花情況

由表1可知，在調查的5個益智種植點內，每叢益智含有108.90±22.09至207.30±46.94株益智，單個益智花序的長度為117.86±7.62 mm至144.02±10.89 mm，單個益智花序中含有68.50±6.37 至84.20±8.76朵小花，當天開放的小花數量為4.6 0±0.6 0 至6.3 0±0.6 7 個，單個花序的開花期持續時間為25.90±0.69 天至28.30±0.65 天，且各種植點間均無顯著差異。結果表明，本研究中所調查5個益智種植點內的益智居群生長均勻，開花整齊性好。

2.2 益智小花的形態特征

圖1 益智小花的形態特征測量示意圖

益智小花的形態特征測量見圖1。其中，小花長度為26.50±0.39 mm，寬度為17.08±0.66 mm，花冠管長度為9.26±0.11 mm，花冠管的下直徑為2.29±0.03 mm，花冠管的上直徑為3.26±0.09 mm，花冠管的內直徑為0.98±0.02 mm。據此，以每朵益智小花的花冠管長度和花冠管的內徑測算，當其花冠管內充滿花蜜時，其含有的花蜜量約為6.62～7.36 μl。

2.3 益智花花蜜的分泌量和含糖量

由圖2可知，開花當天氣溫從7∶30開始不斷升高，至14∶00達到最高溫度，隨后下降。套袋益智小花的花蜜分泌量隨著時間變化而增加，7∶30的泌蜜量最低，為2.41±0.31 μl；在10∶30時，其花蜜分泌量達到高峰，為3.23±0.42 μl，隨后稍有回落（圖3）。可能原因是花蜜中的水分隨著溫度的升高而蒸發散失，致使花冠管中的花蜜量減少。不套袋益智小花的花蜜分泌量在7∶30～10∶30時間段內隨著時間變化而增加，在10∶30～16∶30時間段內隨著時間變化而迅速減少（圖3）。在10∶30時，不套袋益智小花的花蜜分泌量為2.36±0.20 μl；在13∶30和16∶30時，不套袋益智小花的花蜜分泌量分別為1.72±0.17 μl和1.18±0.24 μl，均極顯著少于套袋益智小花花冠管內的花蜜量（P<0.01），這主要可能因中蜂的采集活動而致使花冠管中的花蜜量減少。套袋和不套袋益智小花花蜜中的含糖量均隨著時間變化而增加，7∶30時花蜜中的含糖量最低，套袋和不套袋益智小花花蜜中的含糖量分別為11.03±0.09%和11.63±0.24 %；16∶30時花蜜中的含糖量達到高峰，套袋和不套袋益智小花花蜜中的含糖量分別為13.57±0.23%和15.77±1.33%，但二者間均無顯著性差異（圖3）。

圖2 溫濕度變化

圖3 益智小花的花蜜分泌量和含糖量變化

2.4 中蜂對益智花的訪花頻次觀察

據觀察，中蜂對益智花序進行訪花時，一般在單朵小花上停留1～2 秒后，再連續訪問同一花序上的數朵盛開之花。中蜂訪花的目的主要是采集益智花蜜，極少見有花粉采集行為。在較溫暖天氣情況下（2019年3月11～13日，陰天或晴天，最高氣溫均>20℃），中蜂對益智花序的訪花頻率整體隨著時間的變化而增加，下午17∶00后，中蜂的訪花頻率急劇下降。從早上7∶30開始即有少量的中蜂訪花，訪花頻次為每30分鐘每個花序1.60±0.52蜂次；上午11∶30時，中蜂對益智花序的訪花頻率為每30分鐘每個花序8.13±1.34蜂次，極顯著高于早上7∶30時的訪花頻率；訪花的高峰期發生在下午13∶30～16∶30，每30分鐘每個花序最高達12.27±0.98只蜂，顯著高于上午11∶30時的訪花頻率，并維持在較高的水平（圖4）。

圖4 中蜂對益智小花的訪花頻率

3 結論與討論

山區中蜂養殖既不占耕地又不和農作物爭水爭肥，主要依賴山區的蜜源植物，是投資少、獲益大的事業[11]。按照所有權劃分，山區蜜源植物包括山區天然野生蜜源植物和山區人工栽培蜜源植物。然而，近年來許多山區天然野生蜜源，如東北的椴樹和南方丘陵的柃木，但凡交通便利的地方，都遭到大量的砍伐破壞[12]。因此，合理擴大山區人工蜜源植物的栽培面積和推廣有效的高產蜜源植物種植品種，就成為了我國山區中蜂養殖經濟發展的主要出路[12]。植物的分株數是植物營養生長的重要指標，也是生殖生長的重要基礎，如水稻的分蘗數是水稻高產的基礎[13]。本研究調查發現，當前在廣東茂名地區主栽益智居群每叢含有157.82±14.63株，花序的長度為130.97±4.21 mm，單個花序中含有75.52±2.62朵小花，花序的長度和單個花序中含有小花的朵數均高于禹玉華等[14]和王英強等[9]所報道華南植物園中的益智居群。

花蜜作為植物對蜜蜂訪花的回報，其分泌量明顯受環境溫度的影響[15]。從不同時段花蜜的累積量可以看出益智花蜜的分泌受到環境溫度變化的影響，益智花蜜的分泌量高峰在10∶30，隨后隨著時間變化而回落，這與王英強等（2005）的測定結果相一致。然而，本次試驗地區主栽益智居群花蜜的最高分泌量僅為3.23±0.42μl，且據每朵益智小花的花冠管長度和花冠管的內徑測算，當其花冠管內充滿花蜜時，其含有的花蜜量也僅約為6.62～7.36μl，均低于華南植物園中益智居群8.37～15.97μl的花蜜分泌量；花蜜的最高糖濃度僅為15.77±1.33%，同樣也顯著低于華南植物園中益智居群30.12%～32.83%的花蜜含糖量，表明這可能與兩地栽培益智居群的遺傳種質資源差異有關[9]。益智花花冠管的上直徑為3.26±0.09 mm，內直徑為0.98±0.02 mm，限定了中蜂的頭部是不能深入花冠管內部采集花蜜的，僅能依賴于其吻部伸入花冠管內部進行花蜜的采集；花冠管的長度為9.26±0.11 mm，而廣東中蜂的吻長為4.83～4.97 mm[16]，表明花蜜在花冠管內不傾斜流出的情況下，還將有很大體積的花蜜留存在花冠管內而無法被中蜂有效采集。因此，利用不同地區栽培益智居群遺傳種質資源，進行雜交育種、誘變育種和生物技術育種等，對于選育含糖量、泌蜜量更高，花冠管長度更短的益智品種還將具有巨大潛力。

在天氣較溫暖情況下，中蜂對益智花序的訪花高峰期發生在13∶30～16∶30，這與陳發軍等（2015）報道中蜂在油菜上的訪花行為[17]，以及羅文華等（2019）報道中蜂在黃沙白柚上的訪花行為相似[18]。與有研究報道蜜蜂日活動規律有兩個高峰不同，如申晉山等（2015）報道蜜蜂對蘋果花的訪花有兩個高峰，即在上午11∶00～12∶00和下午15∶00～16∶00各有一個訪花高峰期[19]。在本研究中，中蜂對益智花序的訪花頻率在上午無明顯的訪花高峰期，這可能與益智花蜜中糖濃度偏低有關。花蜜糖濃度是影響蜜蜂采集行為的重要因素，一般花蜜含糖量在8%以上時，蜜蜂才開始去采集；低于8%時，蜜蜂不去采集或積極性不高；當外界蜜源豐富，蜜蜂往往要等到含糖量達15%～20%以上才去采集[20]。本次試驗地區主栽益智居群花蜜的糖濃度為11.03±0.09%至15.77±1.33%，花蜜中的含糖量總體偏低；花期為每年的2月底至4月，與該地區荔枝和龍眼等大宗蜜源植物的花期有所重疊。因此，糖濃度和外界其他蜜源植物的存在，也可能是影響中蜂對益智花訪花頻率的主要原因。當然，訪花昆蟲的活動還受其他多種因素影響，如光照、風以及食物資源均會影響訪花昆蟲的活動規律，不同日期訪花格局差異很大，有關于其他環境因子如何影響中蜂對益智花的訪花頻率還有待進一步研究。