短時暴雨對小興安嶺涼水闊葉紅松林地表甲蟲群落的影響

喬志宏,侯宏宇,高梅香,盧廷玉

1 哈爾濱師范大學地理科學學院, 哈爾濱 150025

2 黑龍江省普通高等學校地理環境遙感監測重點實驗室, 哈爾濱 150025

3 寧波大學地理系, 寧波 315211

全球變化背景下極端氣候事件(如極端降水和干旱)頻發,降水的異常變化對陸地生態系統結構、功能和生物多樣性產生深遠影響[1-2]。闡明全球變化對土壤動物群落的影響有利于加強氣候變化對陸地生態系統結構和功能影響的理解和認識,為保護生物多樣性和維持生態系統功能穩定研究提供指導。極端降水事件對地上生態系統中植物的生理、生態影響已經開展了較多研究[3- 7],而對地下生態系統中土壤動物的群落組成、多樣性的影響研究還很薄弱[8-9]。地表甲蟲是土壤動物的重要組成部分,其類群豐富、數量較多、活動能力較強且分布廣泛,是揭示群落格局與過程的理想實驗對象[10-11]。地表甲蟲對環境有很強的依賴性,對外界環境變化響應敏感[12],因此其物種的組成和數量變化可以作為監測環境變化的重要指標[13]。目前,國外研究發現極端降水事件導致的降水異常變化將直接影響土壤動物群落數量和生物多樣性[14]。但極端降水事件對土壤動物群落的影響因類群、地域、季節及其生境條件而異[15- 17]。因不同類群的土壤動物生活習性不同,所處生境條件不同,因此對極端降水事件的響應不同。極端降水事件通過改變土壤濕度及土壤資源有效性進而影響土壤動物的密度與活性,可促進跳蟲的取食與生長,增加螨類的數量和多樣性,但部分類群因對降雨變化的響應較其他類群敏感[18],因此極端降水事件對螨類和跳蟲的影響存在明顯差異[19-20]；地表甲蟲對極端降水事件具較低的群落抵抗力,在暴雨后物種數量和多樣性明顯減少,且群落物種周轉率達到最高值[21],在極端降水事件對螞蟻群落的影響研究中也發現相似的結果[22]。

極端氣候事件最常見的一種描述,是以氣候變量的統計分布為基礎,將特定區域在一段時間內某一氣候變量(如降水、溫度)頻次分布<10%的部分定義為極端氣候事件[23],即在統計學意義上認為是不易發生的事件。中國氣象局基于逐日資料對極端降水事件定義的絕對閾值為日降水量≥50 mm。2018年7月底,黑龍江省小興安嶺涼水國家級自然保護區經歷一次極端降水事件；此次短時暴雨日降雨量為50—80 mm,進而引發保護區內較為嚴重的洪水和地質災害等次生災害,導致大量原始森林樹木倒伐以及野生動物的棲息環境破壞,是研究區少見的極端降水事件(https://yichun.dbw.cn/system/2018/07/27/058041913.shtml)。

為了闡明極端降水事件對土壤動物群落的影響,本研究在涼水國家級自然保護區闊葉紅松林內,以地表甲蟲為實驗對象開展研究。步甲科、隱翅蟲科和葬甲科,是研究區地表甲蟲的重要組成部分,在維持生物多樣性和生態系統平衡方面具有重要作用[24]。本研究分別在暴雨發生前期、暴雨結束初期和后期對上述地表甲蟲群落進行調查,旨在解決以下科學問題：(1)暴雨是否顯著影響地表甲蟲群落的個體數量和物種數量；(2) 暴雨對地表甲蟲群落主要類群及優勢種的影響是否具有差異性；(3)暴雨是否顯著改變地表甲蟲群落物種組成結構；(4)暴雨對地表甲蟲群落生物多樣性的影響。該研究將有助于闡明極端降水事件如何影響土壤動物群落結構及其生態系統功能,有助于加深全球變化對土壤生態系統結構與功能作用影響的認識,為生物多樣性保護和管理提供理論依據和數據支撐。

1 研究區與研究方法

1.1 研究區概況

研究區為黑龍江省涼水國家級自然保護區 (47°10′50″N,128°53′20″E),該區地處小興安嶺南坡達里帶嶺支脈東坡,位于伊春市南部帶嶺區。研究區海拔高度為280—707 m,地貌類型為典型的低山丘陵。本區位于北半球中緯度大陸東岸,為明顯的溫帶大陸性季風氣候,夏季溫熱多雨,冬季嚴寒干燥,年均溫-0.3℃左右,地帶性土壤為暗棕壤。境內森林密布,覆蓋率達96%。地帶性植被以紅松(Pinuskoraiensis)為主,伴生的闊葉林樹種有青楷槭 (Acertegmentosum)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、紫椴(Tiliaamurensis)、裂葉榆(Ulmuslaciniata)等；針葉林樹種有臭冷杉(Abiesnephrolepis)、紅皮云杉(Piceakoraiensis)等；灌木有刺五加(Acanthopanaxsenticosus)、毛榛子(Corylusmandshurica)、東北山梅花(Philadelphusschrenkii)等[25]。

研究區全年降水量為661 mm,降水期全年為130 d左右,降水多集中在7、8、9三個月份,其降水量可達全年降水量的一半以上,7至8月份降水量偏大,一般在160.5—174.8 mm；1—2月降水量偏少,一般在44—46mm(http://www.ycdlq.gov.cn/zjdl/dlqh/2015/07/76120.html)。2018年夏季北方地區受第10號臺風“安比”減弱后的殘留環流影響,7月24日黑龍江省中、東部出現連續降雨事件,以大到暴雨為主,在暴雨發生前發布暴雨橙色預警信號；在25日下午研究區降雨量達到50 mm以上,導致該區域內河流域全線告急,進一步誘發中小河流洪水、山洪及泥石流、滑坡、崩塌等地質災害；達到中國氣象局基于逐日資料的日降水量對極端降水的絕對閾值,已屬于極端降水事件。由于該次極端降水事件持續事件相對較短,后將該次極端降水事件也稱為短時暴雨。

1.2 樣地設置與野外取樣方法

本研究在黑龍江省涼水闊葉紅松林開展,闊葉紅松林結構復雜、組成獨特、生物多樣性豐富,是東北典型的溫帶針闊葉混交林地帶性頂極植被,也是北溫帶生物多樣性最高的森林類型[25]。實驗樣地為2005年在涼水建立的東北典型闊葉紅松林固定監測樣地[26],關于該樣地的地形、植被群落組成請參考文獻[27- 28]。在實驗樣地內隨機選取3個20 m×20 m的樣地,彼此至少間隔50 m以上,以4 m為間隔將每個樣地劃分為25個4 m×4 m的單元格。于暴雨發生前期(7月19日—24日,采樣期共計6 d)、暴雨結束初期(7月29日—8月3日,采樣期共計6 d)和暴雨結束后期(8月4日—8月14日,在暴雨結束初期后的采樣期共計11 d),使用陷阱法在樣地內用五點取樣法采集地表甲蟲,每個采樣點隨機設置3個重復陷阱,每個重復彼此相距20 cm左右,每次調查共收集45個陷阱樣品(5采樣點×3重復×3個樣地)。布置陷阱時,先用內徑約7 cm的土鉆挖一個土坑,將高14 cm、瓶口內徑7 cm、瓶底外徑5 cm的塑料杯置于坑內,杯口與地面齊平,將杯子周圍的凋落物填回原地,內置約占誘捕杯容積2/3的飽和NaCl溶液,同時在杯口上部距離地面約5—10 cm處支起一個透明餐盒作為防護,陷阱放置野外,調查期間均在14:00—16:00進行逐日采樣。室內將樣品放置于飽和NaCl溶液內,采用手撿法分揀地表甲蟲,參照《原色中國東北土壤甲蟲圖鑒：步行蟲類》[29]、《原色中國東北土壤甲蟲圖鑒：隱翅蟲類, 擬步甲類》[30]、《中國東北的葬甲科研究》[31]、《中國土壤動物檢索圖鑒》[32]等將地表甲蟲鑒定到種,將成蟲與幼蟲分別計數,本文僅將成蟲用于后續處理分析。

1.3 數據處理與分析

1.3.1地表甲蟲群落基本特征

以每個采樣點獲取的數據作為一個樣本,暴雨發生前期、暴雨結束初期和后期的數據分別作為3個群落,計算地表甲蟲的個體數量、物種數量、標準差、變異系數,劃分多度等級和繪制稀釋度曲線。變異系數用來說明暴雨發生前期、暴雨結束初期和后期地表甲蟲群落的變異程度,變異系數(CV) =標準差/平均值,當CV<0.1時為弱變異,0.1≤CV≤1時為中等變異,CV>1時為強變異[33]。按照個體數量占總捕獲量的百分比來劃分多度等級,>10%為優勢種(科)、1%—10%為常見種(科)、0.1%—1%為稀有種(科)、<0.1%為極稀有種(科)[34-35]。基于采樣點的稀釋度曲線檢驗物種-強度的調查關系[36]。使用Shapiro—Wilk檢驗方法對地表甲蟲群落個體數量和物種數量進行正態分布檢驗,對不符合正態分布的數據進行ln(x+1)轉換,使其符合或近似符合正態分布。利用單因素方差分析(Oneway—ANOVA)和多重比較(Tukey HSD方法)來比較暴雨發生前期、暴雨結束初期和后期的地表甲蟲群落個體數量和物種數量等數據間的差異顯著性。

在Microsoft Excel 2010中對原始數據進行基本分析和預處理。由于步甲科、隱翅蟲科和葬甲科是研究區地表甲蟲的重要組成部分,本文分別計算地表甲蟲群落(即捕獲的所有甲蟲)、步甲科、隱翅蟲科和葬甲科的個體數量、物種數量、標準差、變異系數和多度等級。在R3.5.1軟件中,在vegan軟件包中,使用aov函數進行正態分布檢驗與單因素方差分析,使用specaccum函數繪制基于采樣點的稀釋度曲線,使用Multcomp軟件包中的glht函數進行多重比較分析。

1.3.2多樣性指數

物種多樣性是群落生物組成結構的重要指標,是用來判斷群落或生態系統的穩定性指標[37],可反映群落內物種的多少和生態系統食物網絡的復雜程度[38]。選擇以下指數來分析地表甲蟲群落多樣性特征：

Shannon-wiener多樣性指數：

(1)

Simpson優勢度指數：

(2)

Pielou均勻度指數：

(3)

式中,S為地表甲蟲群落中的所有物種數,Pi為地表甲蟲群落中第i物種個體數占總個體數的比例。使用R3.5.1軟件中的vegan軟件包的diversity函數計算物種多樣性指數,并通過單因素方差分析比較地表甲蟲群落暴雨發生前期、暴雨結束初期和后期物種多樣性指數間的差異顯著性。

1.3.3Beta多樣性

Beta多樣性是不同時空尺度群落間物種組成的差異[39-41],也被稱為物種周轉率,用來反映群落間物種組成的變化[39,42-44],是理解生態系統功能、對生物多樣性保護和實施生態系統管理的一個重要指標[45- 46]。Andres Baselga于2010年提出的BAS法[47](總體beta多樣性分解為物種周轉和嵌套部分)來分解beta多樣性,本文使用BAS法來分析與解釋暴雨發生前后地表甲蟲群落的beta多樣性及其兩個不同組分代表的生態學意義。

隨著beta多樣性研究的逐漸深入,加性分配法和相似性(或相異性)指數等多種beta多樣性測定方法被提出[48- 50]。在這些方法中,相似性與相異性指數最為常用,并被廣泛用來測定群落物種組成在時間和空間維度上的變化,這些指數中Jaccard和S?rensen指數應用最廣[51]。本文基于S?rensen非相似性指數計算beta多樣性(βSOR),進而將其分為空間物種轉換或替換(spatial species turnover or replacement)(βSIM)和物種集群鑲嵌或嵌套(nestedness of species assemblages)(βSNE)。空間物種轉換指的是一些物種被其他物種替換,該現象是環境排序或空間及歷史限制的后果。與此相反,物種集群鑲嵌反映了物種缺失的非隨機性過程[52]；這里的物種缺失指的是一些物種在一些研究地點沒有出現,并非指物種滅絕或分化的擴散能力[53]等潛在的機制過程。空間物種轉換和物種集群鑲嵌作為beta多樣性的兩種完全不同的生態過程,其分別對應的物種替換和物種缺失是兩個相對立的過程,而這兩種格局及組合可能由不同機制調控。計算公式如下：

(4)

(5)

(6)

式中,Si為樣點i的全部物種數,ST為全部調查樣點的全部物種數,bij和bji分別為群落i和群落j各自所特有的物種數。βSOR為群落S?rensen非相似性,βSIM為群落S?rensen非相似性的空間物種轉換部分(即Simpson非相似性),βSNE為群落S?rensen非相似性的物種集群鑲嵌部分。由于空間物種轉換和物種集群鑲嵌是兩個分離的可加部分,所以全部beta多樣性表達式為βSOR=βSIM+βSNE[54]。

采用PERMDISP2方法[55]計算涼水闊葉紅松林地表甲蟲(包括地表甲蟲群落、步甲科、隱翅蟲科和葬甲科)的beta多樣性,在R3.5.1軟件平臺,使用vegan軟件包中的betadisper函數計算beta多樣性。使用置換檢驗分別評估地表甲蟲群落暴雨前期、暴雨結束初期和后期beta多樣性的差異顯著性,使用vegan軟件包中permutest函數進行檢驗(置換999次)。

2 結果

2.1 暴雨發生前期、暴雨結束初期和后期的地表甲蟲群落物種組成特征

圖1 暴雨發生前期、暴雨結束初期和后期的地表甲蟲群落個體數量與物種數量

本次調查共捕獲地表甲蟲628只、35種,暴雨發生前期、暴雨結束初期和后期分別捕獲地表甲蟲237、196、195只和19、23和18種。暴雨發生前期的優勢科為步甲科、隱翅蟲科和葬甲科；暴雨結束初期的優勢科為步甲科；暴雨結束后期的優勢科為步甲科和葬甲科(表1)。地表甲蟲群落的物種數量和個體數量在暴雨發生前期、暴雨結束初期和后期均表現為中等變異性。從暴雨發生前期、到暴雨結束初期和后期,地表甲蟲群落個體數量逐漸減少,但三個時期的個體數量間無顯著差異；暴雨結束后期的物種數量極顯著少于暴雨發生前期(P<0.01),顯著少于暴雨結束初期(P<0.05),而暴雨發生前期與暴雨結束初期的物種數量無顯著差異(圖1)。

暴雨發生前期、暴雨結束初期和后期,地表甲蟲群落優勢物種的數量(及其占其取樣期間全部物種數量的比例)分別是3(15.7%)、2(8.6%)、4(22.2%),常見種物種的數量分別為10(52.6%)、16(69.5%)、11(61.1%),稀有種物種的數量分別為6(31.5%)、5(21.7%)、3(16.6%),3個時期常見種所占比例均較大。暴雨發生前期的優勢種為步甲科的P.maoershanensis、A.canaliculatus和葬甲科的N.tenuipes,暴雨結束初期的優勢種為步甲科的P.rasilis和P.sulcitarsis,暴雨結束后期的優勢種為步甲科的P.adstrictus、P.rasilis、A.canaliculatus和葬甲科的N.tenuipes(表1)。物種稀釋度曲線表明暴雨發生前期、暴雨結束初期和后期的物種數量均隨采樣點的增加而逐步趨于穩定,此次采樣點的數量能夠說明此次短時暴雨對地表甲蟲群落的影響(圖2)。

表1 暴雨發生前期、暴雨結束初期和后期的地表甲蟲群落組成

圖2 暴雨發生前期、暴雨結束初期和后期的地表甲蟲群落物種稀釋度曲線

2.2 步甲科、隱翅蟲科、葬甲科和地表甲蟲群落優勢種的差異分析

圖3 暴雨發生前期、暴雨結束初期和后期的步甲科、隱翅蟲科和葬甲科的個體數量

步甲科和隱翅蟲科的個體數量為暴雨發生前期>暴雨結束初期>暴雨結束后期,葬甲科的個體數量為暴雨發生前期>暴雨結束后期>暴雨結束初期；步甲科和隱翅蟲科在暴雨發生前期、暴雨結束初期和后期的個體數量間無顯著差異,說明此次短時暴雨對于闊葉紅松林步甲科和隱翅蟲科個體數量影響并不顯著；葬甲科的個體數量在暴雨發生前期、暴雨結束初期和后期有顯著差異(P<0.05),且暴雨結束初期顯著少于暴雨發生前期,在暴雨結束后期個體數量又恢復到暴雨發生前期的水平,說明此次短時暴雨對葬甲群落的個體數量產生顯著影響(圖3)。

優勢種P.maoershanensis、P.adstrictus和A.canaliculatus暴雨結束初期的個體數量均顯著少于暴雨發生前期的個體數量(P<0.05)；優勢種P.maoershanensis暴雨結束后期的個體數量極顯著少于暴雨結束初期和暴雨發生前期(P<0.01),優勢種N.tenuipes暴雨結束初期的個體數量極顯著少于暴雨發生前期(P<0.001),說明這此次短時暴雨對三個優勢種的顯著影響主要在暴雨結束初期,使得其個體數量顯著減少；優勢種P.rasilis的個體數量從暴雨發生前期到暴雨結束后期呈逐漸遞增的趨勢,其個體數量在暴雨結束后期顯著多于暴雨發生前期；優勢種P.sulcitarsis在暴雨結束初期的個體數量顯著增加,高于暴雨結束后期的個體數量,由上可知,此次短時暴雨對地表甲蟲群落不同優勢種影響各不相同(表2)。

表2 地表甲蟲群落優勢種個體數量差異性

2.3 群落多樣性

地表甲蟲群落和步甲科的多樣性指數在暴雨發生前期、暴雨結束初期和后期的變化趨勢相同,即多樣性指數(H′)和優勢度指數(D)呈逐漸減少的趨勢：暴雨發生前期>暴雨結束初期>暴雨結束后期；均勻度指數(J)呈現先增后減的變化趨勢,在暴雨發生前期、暴雨結束初期和后期存在差異顯著,地表甲蟲群落在暴雨結束后期的均勻度指數顯著低于暴雨結束初期；步甲科暴雨結束后期的多樣性指數(H′)、優勢度指數(D)和均勻度指數(J)均顯著少于暴雨發生前期(P<0.05)(圖4)。隱翅蟲科和葬甲科群落個體數量較少,未比較在物種多樣性指數的差異性。

圖4 地表甲蟲群落和步甲科在暴雨發生前期、暴雨結束初期和后期的物種多樣性

2.4 群落beta多樣性

暴雨發生前期、暴雨結束初期和后期地表甲蟲群落的beta多樣性存在極顯著的差異(P<0.01),且暴雨結束初期>暴雨結束后期>暴雨發生前期,說明地表甲蟲群落在暴雨結束初期和后期存在較高的群落物種替換。地表甲蟲群落和步甲科的beta多樣性主要由空間物種轉換組成,物種集群鑲嵌的貢獻很小；隱翅蟲科的beta多樣性,在暴雨發生前期和暴雨結束后期都主要由空間物種轉換組成,在暴雨結束初期主要由物種集群鑲嵌組成；葬甲科的beta多樣性在暴雨發生前期主要由物種集群鑲嵌組成,暴雨結束初期和后期主要由空間物種轉換組成(圖5)。

圖5 地表甲蟲群落、步甲科、隱翅蟲科和葬甲科在暴雨發生前期、暴雨結束初期和后期的beta多樣性

3 討論

3.1 短時暴雨對地表甲蟲群落物種組成的影響

短時暴雨對地表甲蟲群落個體數量的影響因類群而異。短時暴雨并未導致地表甲蟲群落、步甲科和隱翅蟲科個體數量在暴雨發生前期、暴雨結束初期和后期的顯著差異,說明此次短時暴雨對地表甲蟲群落、步甲和隱翅蟲科未產生顯著影響,這可能與短時暴雨后水分的增加促進植物的生長,增加了植物種群密度、根生物量和微生物群落,為地表甲蟲群落提供更多的食物來源[56],進而通過上行效應減輕短時暴雨對其群落的負面影響；但葬甲科在暴雨結束初期的個體數量極顯著少于暴雨發生前期,這可能與葬甲科對溫度變化比較敏感有關[57],所以短時暴雨發生后溫度降低可能是影響葬甲科物種生存和數量多少的決定因素；即葬甲科個體數量對暴雨事件響應較敏感。短時暴雨對地表甲蟲群落不同類群個體數量的差異影響可能與地域、季節和生境條件差異以及地表甲蟲群落自身的季節性活動規律有關,極端降水事件對土壤動物群落及不同動物類群的影響因地域生境條件差異而異,在食物資源匱乏、自然條件限制的干旱荒漠生態系統中,降水脈動(具有高度的不確定性或變異性的頻率、強度及數量的自然降水事件)不僅對個體較小、生活史周期較短的中小型土壤動物有顯著影響,而且對個體較大、生活史周期較長的大型土壤動物如甲蟲、蜘蛛等均具有明顯的調控作用[58]；本研究區位于自然條件良好的森林生態系統,實驗期間雨熱同期,能夠為土壤動物生存、生長提供豐富的食物資源、多樣的棲息環境和適宜的地表溫濕度等[59],這可能在某種程度上補償極端降水事件對地表甲蟲群落、步甲科和隱翅蟲科的負面影響,導致此次短時暴雨對甲蟲群落個別類群個體數量的影響不顯著。此外,研究還發現極端降水事件對土壤動物群落的短期影響(土壤動物對降水變化的短期效應)存在一定的時間滯后性[60],例如地表甲蟲群落在暴雨結束后期的物種數量極顯著少于暴雨發生前期(P<0.01)；優勢物種P.rasilis個體數量從暴雨發生前期、到暴雨結束初期和后期逐漸增加,在暴雨結束后期的個體數量顯著高于暴雨發生前期(P<0.05)。優勢物種P.maoershanensis、P.sulcitarsis和N.tenuipes對短時暴雨響應較敏感,在暴雨結束初期顯著低于或高于暴雨發生前期的個體數量,并在暴雨結束后期迅速恢復到暴雨發生前期的個體數量水平；可見,短時暴雨對地表甲蟲群落內不同優勢物種的影響存在差異。

3.2 短時暴雨對地表甲蟲群落物種多樣性的影響

多樣性指數(H′)的動態變化特征主要與物種數量、個體數量的動態變化密切相關,通常物種數量與個體數量增加,多樣性指數(H′)增大；個體數量增加,物種數量減少,多樣性指數(H′)減少。暴雨發生前期、暴雨結束初期和后期地表甲蟲群落的個體數量和物種數量逐漸減少,進而導致多樣性指數呈遞減趨勢,即暴雨發生前期>暴雨結束初期>暴雨結束后期。這可能是短時暴雨后一些物種由于不能適應外界環境的變化在樣地中消失,例如：物種P.maoershanensis、O.gloriosus、P.longicornis、N.tenuipes的個體數量在暴雨結束初期或后期減少甚至消失,通過減少重疊的生態位閾值,而削弱與其他物種之間的競爭關系,改變自身的生物學特征而生存下來[61]。一般認為某一群落的優勢度指數較低,群落內個體在物種間分配越均勻,均勻度指數就越大[62]；地表甲蟲群落暴雨結束初期均勻度指數顯著高于暴雨結束后期。步甲科暴雨結束后期的多樣性指數(H′)、優勢度指數(D)和均勻度指數(J)均顯著少于暴雨發生前期(P<0.05),這可能與暴雨發生前期的個體數量和物種數量均高于暴雨結束后期有關、加上暴雨發生前期、暴雨結束初期和后期的稀有種所占比例均較小,不符合稀有種(偶見種)數比常見種數多的一般現象[63]。

3.3 暴雨發生前期、暴雨結束初期和后期beta多樣性

地表甲蟲群落、步甲科、隱翅蟲科和葬甲科的beta多樣性結果表明,除隱翅蟲科,地表甲蟲群落和步甲科、葬甲科的beta多樣性表現均為暴雨結束初期>暴雨結束后期>暴雨發生前期,說明暴雨后發生比較顯著的群落物種轉換與替換,即暴雨導致地表甲蟲群落較大的物種組成差異；這與Michael Gerisch于2012年中歐地區極端暴雨干擾后地表甲蟲群落的長期恢復的研究結果相同,即相較于暴雨發生前、暴雨結束后的連續幾年的beta多樣性仍保持高的水平,說明其群落物種組成保持持續穩定的物種替換或變換[12]。暴雨發生前期、暴雨結束初期和后期beta多樣性的顯著變化與氣候變化確實導致了物種組成在時間上的變化有關[64]。地表甲蟲群落與步甲科的beta多樣性主要由較高的空間物種轉換組成,也進一步表明其物種組成變異是由物種替換引起的,即由本地物種之間較高的轉換或替換引起的[65]。這可能與地表甲蟲較強的空間擴散能力有關,beta多樣性與擴散能力間存在一定程度的負相關[66-67],如具有較強的擴散能力的陸棲脊椎動物能夠較為容易地越過地理屏障,從而形成較低的beta多樣性[67-68]和較高的周轉組分[69],步甲科具高繁殖率、擴散和再定殖能力,能夠主動躲避環境脅迫的影響[21],因此地表甲蟲群落和步甲科具有較低的beta多樣性和較高的周轉組分(即空間物種轉換)。在溫帶森林群落中beta多樣性研究結果也表明,發現環境和擴散共同影響beta多樣性的物種周轉(空間物種轉換)和嵌套格局(物種集群鑲嵌),但beta多樣性格局主要由物種周轉組成,即說明擴散的影響作用大于環境[70]。地表甲蟲群落和步甲科的beta多樣性主要由空間物種轉換組成,物種集群鑲嵌的貢獻很小,說明其物種組成變異主要由物種替換引起,物種缺失并不顯著,這與2015年8月涼水闊葉紅松地表甲蟲群落和步甲科在300m的研究尺度上的beta多樣性的研究結果相似,但葬甲科和隱翅蟲科的研究結果卻與之相反[71],這種對比關系可能與隱翅蟲和葬甲的微生境選擇、種群活動密度等生物學特性和人為干擾等方面原因有關,其確切原因還有待進一步調查。

4 結論

本實驗就短時暴雨對小興安嶺涼水闊葉紅松林地表甲蟲群落的影響進行了研究,結果表明短時暴雨對地表甲蟲群落、步甲科和隱翅蟲科的個體數量的影響并不顯著,但對葬甲科的個體數量影響極為顯著。短時暴雨對地表甲蟲群落優勢種的影響各不同,步甲科在暴雨結束后期的物種多樣性指數顯著低于暴雨發生前期,暴雨結束初期的地表甲蟲群落beta多樣性顯著高于暴雨發生前期和暴雨結束后期,存在較為較高的物種替換,說明此次短時暴雨對小興安嶺涼水闊葉紅松林的地表甲蟲群落物種組成和多樣性產生一定的影響。因此,本實驗為極端降水事件對土壤動物群落的影響研究,有助于深入理解全球變化趨勢下降水異常變化對土壤生態系統過程和功能的改變,進而模擬與預測未來全球變化對陸地生態系統的影響。

致謝：感謝張超、李佳、張蕊、滕乾玉和羅盼在野外調查取樣中提供的幫助,感謝涼水國家級自然保護區在實驗中提供的支持。