基于Maxent模型的軟棗獼猴桃在中國潛在適生區預測

張 童,黃治昊,彭楊靖,王泳騰,王 萍,王詩童,崔國發

北京林業大學生態與自然保護學院, 北京 100083

軟棗獼猴桃Actinidiaarguta是獼猴桃科Actinidiaceae獼猴桃屬Actinidia大型落葉藤本[1]。其藥用歷史悠久,據《中藥大辭典》中記錄,軟棗獼猴桃具有健胃、清熱利濕等功效,可治消化不良、嘔吐、腹瀉、黃疸、風濕關節痛等疾病[2]。關于軟棗獼猴桃的研究目前主要集中于食品保健和藥用成分等方面[3- 5]。據《中國植物志》記載,該物種在中國從最北的黑龍江岸至南方廣西境內的五嶺山地都有分布[6],但根據實地走訪調查發現,由于軟棗獼猴桃人工種植比例低、苗木價格高、人工種植成活率低等原因導致軟棗獼猴桃種植成本居高不下,進而導致野生軟棗獼猴桃的采摘與破壞情況日益嚴重,使得野生軟棗獼猴桃數量銳減。目前尚未有研究資料表明其具體的適宜分布區域,也并未明確影響該物種分布的主要環境因子。為探清軟棗獼猴桃的潛在適宜分布區域,研究軟棗獼猴桃地理分布與環境因子之間的關系,分析影響軟棗獼猴桃分布的關鍵環境因子,對軟棗獼猴桃的物種保護與科學利用具有重要意義。

因研究區域面積較大,實地勘察的調研周期長、成本高以及難以全面統計物種的全部分布區。通過模型預測物種的地理分布是當下比較成熟的評估手段,其工作效率高、預測分布區全面、大大節省了時間人力成本[7-10]。王茹琳等利用Maxent生態位模型預測了中華獼猴桃的適生區,結合氣候因子預測軟棗獼猴桃的適生區范圍,但未考慮地形與土壤間對目標物種的影響[11]。屈振江等對氣候因子進行篩選后模擬幾種獼猴桃的適宜分布區,有效縮小了關鍵因子的范圍,卻忽略了立地條件等環節[12]。本文選取了79個軟棗獼猴桃的樣點,通過3類環境因子共28個環境變量,運用Maxent模型進行軟棗獼猴桃的潛在適生區預測,并對其適生等級與關鍵環境變量進行評價,綜合分析軟棗獼猴桃與氣候、土壤、地形之間的關系,提出軟棗獼猴桃的利用與保護方案,為野生軟棗獼猴桃的有效保護與科學利用提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 軟棗獼猴桃分布信息數據

軟棗獼猴桃地理分布信息數據由文獻資料整理、地方植物志、中國數字標本館和全球生物多樣性信息機構(https://www.gbif.org/)獲取,通過去除無效和重復數據,共計收集到軟棗獼猴桃樣本點79個(圖1),其中京津冀區域10個樣本點均為實際調查的樣點。

圖1 軟棗獼猴桃的樣本點分布圖

1.2 環境變量

為了確定物種適宜生境的地理分布,需明確影響物種生長的環境變量。本文中環境變量共有3類(氣候因子、土壤因子和地形因子)共計28個環境變量。包括從世界氣候數據庫World-Clim(http：//www.worldclim.org/)中獲取的25個認可度較高的生物氣候變量圖層(bio1—bio19)和6個土壤變量圖層(grav、rub、ph、oc、radi、texture)；從中國科學院國際科學數據服務平臺(http：//datamirror.csdb.cn)獲取的3個地形變量(alt、slope、asp),選取的環境因子詳見表1。上述圖層作為Maxent模型所需的環境變量圖層,國家基礎地理信息系統網站(http：//nfgis.nsdi.gov.cn)提供的1∶400萬中國地圖和中國行政區劃圖作為本文繪圖的底圖。

表1 環境因子

1.3 數據分析

1.3.1環境變量篩選

提取28個圖層中79個分布點的環境數據。輸入SPSS中的kendall秩次相關檢驗,進行相關性篩查(附表1),去除相關性較高的變量(P>0.8)[13],最終得到15個用于模型計算的環境變量,結果如表2所示。

附表1 SPSS分析各環境因子的相關性

表2 篩選后的環境變量

1.3.2Maxent模型構建與結果評價

將整理好的樣本點分布數據和篩選出的環境變量圖層加載進Maxent3.3,應用ROC(接收者操作特征曲線receiver operating characteristic curve)曲線分析法對Maxent軟件預測的軟棗獼猴桃適宜區分布結果進行精度檢驗,得到ROC曲線下面的面積值即AUC值(the area under the ROC curve),它是模型預測能力的準確性指標。AUC值取值范圍為0.5—1,越接近1說明預測的結果越好,其模型預測的結果就越準確。AUC值為0.50—0.60(失敗),061—0.70(較差),0.71—0.80(一般),0.81—0.90(好),0.91—1.0(非常好)。

1.3.3軟棗獼猴桃適生等級劃分

經過Maxent模型預測分析,依據自然分割法[14]將軟棗獼猴桃的潛在分布區分為4個等級,按照分布概率P確定軟棗獼猴桃適生區等級劃分：P<0.2為非適生區,0.2≤P<0.5為低適生區,0.5≤P<0.7為中適生區,P≥0.7為高適生區(表3)。

表3 適生區劃分

2 結果與分析

2.1 預測精度分析

計算得到的平均訓練集AUC值為0.921,平均測試集AUC值為0.927,由此表明Maxent模型對軟棗獼猴桃潛在分布區的預測效果非常好(圖2)。

圖2 Maxent 模型對軟棗獼猴桃預測結果ROC曲線驗證

2.2 軟棗獼猴桃的潛在分布區

軟棗獼猴桃主要集中分布于中國西南部及浙江、福建、臺灣等地。其中高適生區分布于四川中部、陜西南部、湖北西部和貴州西北部等地中低山區地帶,呈圓環狀分布；中適生區西起西藏東南部,北至陜西南部,東至臺灣,南至云南南部,中適生區主要分布在高適生區鄰域附近；低適生區面積較大,包含東三省、中原山地和東南沿海等地。

按適生等級分類后,統計每個省、市自治區的適生區面積,計算結果如圖3所示,軟棗獼猴桃在我國的適宜分布區面積(高度適生區、中度適生區和低度適生區)總計約3.01×106km2。其中,高度適生區面積約1.7×105km2,占適宜分布區面積的6%；中度適生區面積約8.9×105km2,占適宜分布區面積的30%；低適生區面積約1.9×105km2,占適宜分布區面積的64%。由表4可知：(1)云南、四川、陜西、湖北、福建、西藏和臺灣省份是軟棗獼猴桃高度適宜分布(P≥0.7)較集中的區域,其中云南省適宜軟棗獼猴桃分布的面積約3.7×105km2,居于全國適宜生境面積首位；(2)河北、山西、北京、海南和天津五個省份為軟棗獼猴桃的中度和低度適宜分布區(0.5≤P<0.7)；(3)內蒙古和寧夏等地為軟棗獼猴桃的低度適宜分布區(0.2≤P<0.5),且適生面積相對其省份面積占比極少；(4)香港、澳門均無軟棗獼猴桃的適宜分布區域(P<0.2)。

圖3 軟棗獼猴桃潛在適宜分布區面積統計表

表4 適宜分布區的面積

2.3 主導環境因子的確定

利用Jackknife刀切法分析各生態因子對軟棗獼猴桃分布適宜度(圖4),結合各環境變量對軟棗獼猴桃分布影響的貢獻率(表5)發現：影響軟棗獼猴桃分布的主要環境變量為最濕季度降水量(bio13)、年均溫(bio1)、最冷季度降水量(bio19)和海拔(alt)。運行結果顯示,按從高到低的貢獻率排序依次為最濕季度降水量(bio13)28.2%、年均溫(bio1)23.5%、最冷季度降水量(bio19)19.6%和海拔(alt)8.4%,累計貢獻率高達79.7%(表4)。 說明上述4個環境變量是影響軟棗獼猴桃適宜分布生境的關鍵因子。

表5 各環境變量對軟棗獼猴桃份分布影響的貢獻率

圖4 軟棗獼猴桃分布預測結果刀切圖

由環境因子對軟棗獼猴桃份分布影響的貢獻率可以看出軟棗獼猴桃生長分布受氣候環境影響較大,最濕季度降水量、年均溫、最冷季度降水量和海拔這4個環境因子對軟棗獼猴的分布起主導作用。選取這4個變量分別建立Maxent模型,得出軟棗獼猴桃在各個變量中的適宜區間如圖5。

圖5 主要環境因子響應曲線

3 結論與討論

3.1 軟棗獼猴桃的潛在分布區及Maxent預測的可靠性

本文利用Maxent模型對軟棗獼猴桃的潛在適生區進行預測,結合28個環境變量分析影響軟棗獼猴桃的生長分布。通過參數設置和模型篩選,最終將研究區域劃分為4個適生等級,統計了軟棗獼猴桃在全國各省的適宜分布區面積(表4)。結果表明,云南省是全國軟棗獼猴桃最適宜分布地區,20世紀80年代末期和90年代初期通過對云南省獼猴桃資源的系統調查,發現云南省獼猴桃屬植物分布較廣,獼猴桃屬植物種類居全國之首[15]。丁建調查時發現四川軟棗獼猴桃資源主要集中在四川盆地周邊的中低山區的環形地帶[16]；福建浙江等預測高適生區均有軟棗獼猴桃生長分布記載,且記錄年限較早[17],與軟棗獼猴桃預測分布范圍較為吻合。

尚無相關文獻對軟棗獼猴桃的分布范圍進行明確討論,且未開展相關專項研究,本文所提出的物種分布模型在明確軟棗獼猴桃的分布點后預測出更多的潛在適生區。例如,在以往文獻資料記載中青海省尚未記錄該物種的分布情況,近些年經地方政府公開網站對比發現青海省西寧市確有該物種的分布,與本文研究結論一致；同時本文預測的中度適生區也與實際相吻合,說明Maxent模型能較為準確的預測軟棗獼猴桃在中國的潛在適生區。

3.2 影響軟棗獼猴桃分布的關鍵環境因子

從圖5中,可明顯看出：最濕季度降水量在300—450 mm范圍內時,軟棗獼猴桃適生度顯著上升,在450 mm達到最大值；500—800 mm區域內適生度逐漸平緩且軟棗獼猴桃適生度最高。年均溫在12.5—17.5℃之間最適宜軟棗獼猴桃生長,峰值出現在13.0℃,此時最適宜軟棗獼猴桃的生長發育。最冷季度降水量在220—290 mm區間內明顯有上升趨勢,自290—660 mm區間內趨于穩定,軟棗獼猴桃適宜分布度最高。軟棗獼猴桃在海拔2000—2690 m區間內適宜生長,在海拔2500 m下生長狀況最佳,適生程度最好,這與獼猴桃屬植物生物學特征相一致。經地理國情監測云平臺(http://www.dsac.cn/)、中國氣象局(http://www.cma.gov.cn/)核實,關鍵環境因子的適宜區間與高適生區省份氣候基本一致,海拔適宜區間與植物志記載相吻合。

軟棗獼猴桃作為藥用和食品保健原料植物,野生資源遭到人為采摘破壞,干擾軟棗獼猴桃群落的自然更新以及破壞了軟棗獼猴桃的生長環境。本文在全國尺度上分析了軟棗獼猴桃的潛在適生區,但未考慮到軟棗獼猴桃個體的遺傳變異、復雜條件下的小氣候等因素影響。以大尺度預測軟棗獼猴桃的適生區,可在中高度適宜分布區進行野生軟棗獼猴桃的遷地保護和人工種植等,由此在中高度適宜分布區進行野生軟棗獼猴桃的遷地保護和人工種植并根據其適生環境調整軟棗獼猴桃的農業種植繁育規劃,為軟棗獼猴桃的就地、遷地保護以及其種植成活率提供理論依據。