優化栽培措施對春玉米密植群體冠層結構及產量形成的調控效應

樸琳，李波，陳喜昌，丁在松，張宇，趙明，李從鋒

優化栽培措施對春玉米密植群體冠層結構及產量形成的調控效應

樸琳1,2，李波2，陳喜昌2，丁在松1，張宇2，趙明1，李從鋒1

（1中國農業科學院作物科學研究所/農業農村部作物生理生態重點實驗室，北京 100081；2黑龍江省農業科學院玉米研究所，哈爾濱 150086）

【】研究春玉米密植群體優化栽培模式下冠層結構特征，并探索其對冠層生產的調控機制及對產量提高的貢獻。以耐密高產品種“中單909”為試驗材料，設置105 000 株/hm2種植密度，采用深松（S）、寬窄行（W）及化控（C）的組合,形成4種根-冠優化栽培模式：（1）傳統模式（旋耕20 cm，60 cm等行距，RU），（2）耕層優化模式（深松耕作35 cm，60 cm等行距，SU），（3）冠層優化模式（傳統旋耕20 cm，80 cm+40 cm寬窄行，葉面噴施磷酸膽堿合劑ECK，RWC），（4）綜合優化模式（深松耕作35 cm，80 cm+40 cm寬窄行，葉面噴施磷酸膽堿合劑ECK，SWC）。比較不同栽培模式下冠層大田切片（垂直）、群體光分布、光合性能、蔗糖合成酶活性及籽粒灌漿的差異。相較于常規栽培模式（RU），耕層優化模式（SU）的玉米冠層葉片干物質增加，冠層優化模式（RWC，SWC）下密植群體株高和穗位高降低30 cm以上，但群體整齊度下降明顯；RWC和SWC處理，葉片垂直分布似“紡錘型”更為均勻，垂直高度180—240 cm的光能截獲相比傳統模式顯著降低8%—37%，而穗位以下（120—180 cm）相比傳統模式提高44%—129%；RU和SU處理呈現“漏斗型”株型特征，葉片集中分布在冠層頂部。根-冠協同優化可改良高密玉米群體冠層垂直結構，顯著提高穗位及穗下葉片的葉綠素含量、凈光合速率，增加穗位葉蔗糖磷酸合酶（SPS）和蔗糖合成酶（SS）活性，維持生育后期冠層葉片的生理活性，延長干物質活躍積累期10 d以上。綜合優化模式（SWC）改變冠層干物質空間分布，增加了密植群體中下部光能截獲和光合碳代謝能力，促進了花后冠層物質生產及籽粒灌漿，顯著增加玉米籽粒產量。

春玉米；栽培措施；冠層結構；干物質；密植；籽粒產量

0 引言

【研究意義】現今我國玉米籽粒產量的提升，主要歸因于合理種植模式下群體密度和花后干物質的不斷增加[1-3]。通過改良關鍵栽培措施，改善玉米群體物質的空間分布，實現春玉米花后物質生產與積累的提升，在東北春玉米高產挖潛研究中得到證實[4-5]。但是多個栽培措施協同作用下高產玉米群體的冠層結構特征，及其增產機制卻鮮見報道。進一步的高產挖潛必然依賴于合理綜合栽培模式，深入解析多措施模式下冠層結構功能特征對產量形成的貢獻，對完善春玉米田間冠層表型理論和高產高效優化栽培模式構建都具有重要意義。【前人研究進展】灌漿期葉片合成的光合產物，及其輸出與分配直接決定了產量形成的物質基礎[6-7]。玉米籽粒產量幾乎全部來源于吐絲后的光合產物，因此該生育階段冠層葉片的光合性能直接決定了籽粒產量的形成[8-10]。在較高種植密度下，群體內的擁擠脅迫加劇了植株間的競爭[11]，由于光照[12]、養分和水分資源的不足，群體冠層中下部葉片往往出現早衰[8]，灌漿期葉片的光合速率及根系活力下降顯著[3]，限制籽粒物質積累，產量降低[11, 13]。深松耕作、寬窄行種植、葉面噴施化控調節劑是目前東北地區高密種植中行之有效的優化栽培技術[14-15]。實踐表明，寬窄行的疏密種植方式，灌漿期葉片（尤其是冠層中下部）的凈光合速率顯著提高，籽粒活躍灌漿期延長，更多的花后干物質生產，并分配積累到籽粒[16-17]。與傳統等行距不同，寬窄行種植下冠層干物質的權重下移明顯，冠層垂直分布更加均勻，更有益于下部葉片光能截獲及功能期維持，粒重顯著提高，實現增產[18]。深松可以打破犁底層及夯實土層疏松土壤，促進根系的生長發育，根長顯著增加，水分及養分的吸收顯著提高，有利于花后冠層的物質積累[17, 19]。拔節期200 mg·kg-1乙矮合劑（Ethylene-CCC-PASPK；ECK）處理，穗下節間縮短，穗上節間增長，群體下層透光率增加顯著[20]。水分及養分的吸收與利用取決于根系的生長與發育，耕層通過對根系生長的影響間接作用于冠層物質的生產與積累[21]，從而實現產量的提高[22]。東北地區耕層土壤通透性差，嚴重制約了產量的提升[23]。深松可以改善土壤的通透性[24]，延遲花后葉片衰老，產量增加顯著[25-27]。【本研究切入點】現有研究多是單項關鍵技術的調控效應，關于集成多個關鍵技術是否可以實現產量的進一步提升，及其增產機制尚缺乏系統研究。本研究以春玉米密植群體的冠層結構為切入點，通過組配不同關鍵栽培技術，設置不同冠層和耕層優化模式，并提出科學假設：協同優化春玉米密植群體的耕層與冠層結構，可改善因密度增加導致的擁擠脅迫，調節葉片的光合生產能力，延長活躍灌漿期，增加籽粒干物質的積累，實現產量的進一步提升。【擬解決的關鍵問題】本研究于2013和2014年基于不同優化栽培措施，明確春玉米高產高效密植冠層的結構特征，解析密植群體冠層結構特性、葉片功能性及其與產量形成的關系，為東北春玉米資源高效栽培模式的構建提供理論依據和技術支持。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗分別于2013和2014年在遼寧省鐵嶺縣張莊合作社中國農科院試驗基地進行，試驗田為棕壤土，含有機質19.6 g·kg-1，全氮1.12 g·kg-1，有效氮132.8 mg·kg-1，速效磷33.26 mg·kg-1，速效鉀161.57 mg·kg-1。1992—2014年生長季（5—10月）日均氣溫21℃左右，常年日照3 000—3 200 h，2013年玉米生長季降水745 mm（多雨），而2014年生長季降水497 mm（少雨）。以耐密品種中單909為試材，種植密度為105 000株/hm2，設置4種根-冠優化栽培模式：（1）常規栽培模式（旋耕20 cm，60 cm等行距，RU），（2）耕層優化模式（深松耕作35 cm，60 cm等行距，SU），（3）冠層優化模式（傳統旋耕20 cm，80 cm+40 cm寬窄行，6展葉人工均勻葉面噴施濃度為200 mg·kg-1的磷酸膽堿合劑ECK（“金得樂”加強型），225 kg·hm-2，RWC），（4）綜合優化模式（深松耕作35 cm，80 cm+40 cm寬窄行，6展葉人工均勻葉面噴施濃度為200 mg·kg-1的磷酸膽堿合劑ECK（“金得樂”加強型）225 kg·hm-2，SWC）。播種前機械一次性側深施入“愚公”牌長效復合肥（N﹕P2O5﹕K2O=12﹕18﹕15）75 kg·hm-2，以及控釋摻混肥（N﹕P2O5﹕K2O=27﹕11﹕12）750kg·hm-2（純N 315.75 kg·hm-2；147.38 kg·hm-2P2O5；236.25 kg·hm-2K2O）。小區面積48.72 m2（6 m× 8.4 m），3次重復。第1年試驗于2013年5月12日播種，2013年10月3日收獲，第2年試驗2014年4月26日播種，2014年10月4日收獲，其他田間管理措施同當地玉米高產田。

1.2 測定項目及方法

1.2.1 干物質積累 在田間選取長勢一致的3株樣本進行干物質積累測定，2013年分別在玉米V3（3展葉）、V8（8展葉）、V12（12展葉）、R1（開花）、R3（灌漿）及R6期（收獲）取樣，2014年分別在V8（8展葉）、V12（12展葉）、R1（開花）、R3（灌漿）及R6期（收獲）取樣，3次重復；采用Logistic方程（Y=a（1＋be-ct）-1）進行數據擬合，得到干物質活躍積累期等特征參數。

1.2.2 大田切片法 在玉米灌漿期（R1）各處理選取長勢一致2 m2區域為樣本，采用截枝鉗以30 cm為一層，從地表起到植株頂端分層割取樣本，樣本葉片和莖稈分開保存，105℃殺青30 min，恒溫75℃烘干至恒重，分別稱重計算干物質積累量。

1.2.3 光合參數測定 選擇美國LI-COR便攜式LI-6400光合測定系統，于2013年花后5 d和2014花后10 d的晴朗天氣10：00—14：00，對各處理長勢一致的3株玉米進行光合參數測定。田間測定采用內置光源，自然光下光強設為2 000 photons μmol·m-2·s-1，測定果穗葉片中部的凈光合速率（n）變化。

1.2.4 光分布測定 利用自制帶有10個光量子探頭的鋼架置于田間植株間，從地面到冠層頂部每隔30 cm分為一層，在玉米灌漿期實時記錄不同處理冠層的光輻射強度數值（對寬窄行種植處理，于寬行和窄行分別測定取均值）。

1.2.5 SPAD值測定 利用SPAD-502型葉綠素計，選取每個處理代表性植株5株，選擇植株穗位葉葉片中部，且距離葉脈相同距離位置，進行SPAD值的測定。

1.2.6 蔗糖磷酸合成酶（SPS）和蔗糖合成酶（SS）活性測定 稱取玉米葉片的中間部分0.5 g左右，放置冷凍后的研缽內進行人工研磨，Hepes-NaOH緩沖提取液3 ml研磨至勻漿，在12 000 r/min 4℃下離心15 min取上清液，參照Miron等[28]的方法測定獲得酶活性。

1.2.7 籽粒灌漿特征觀察 從玉米花后15 d以后，每隔7 d左右，每個處理選取3個典型果穗從中間掰開，剝取果穗中下部籽粒100 粒，80℃烘箱烘干至恒重。

1.2.8籽粒產量測定 在玉米生理成熟時，每個小區選取中間6行所有果穗人工收獲，進行脫粒測定籽粒重，獲得14%含水量下的玉米產量。

1.3 數據統計與分析

采用SAS統計軟件包（SAS，ver. 9.2版，USA）和SPSS 17.0（SPSS，ver. 17.0版，USA）進行單因素方差分析，在0.05概率水平上比較差異性。

2 結果

2.1 不同栽培模式下春玉米群體冠層結構

2.1.1 冠層生物量的垂直結構 由圖1可知，冠層優化模式（RWC）和綜合優化模式（SWC）較傳統模式（RU）和耕層優化模式（SU）穗位降低30 cm，穗位分布群體內整齊度也明顯下降。干物質分布隨株高增加先升高后降低（穗位最高），其中冠層優化模式穗位層（RWC和SWC；120—150 cm）干物質重量占比較傳統模式（RU；150—180 cm）增加18%—19%，基部（0—90 cm除穗重部分）干物質重量占比降低20%—23%。穗位干物質重量占比的增加和基部干物質占比的減小，使群體生物量垂直分布更均勻，重心降低。

RU，傳統栽培模式（CK）；SU，耕層優化模式；RWC，冠層優化模式；SWC，綜合優化模式。灰色柱代表果穗所在層干物質重（及下層果穗重），黑色和深灰色柱分別代表穗下和穗上干物重。下同

2.1.2 群體冠層的光分布 葉片生物量的垂直分布處理間表現出顯著差異。相較于傳統模式（RU），深松處理（SU）冠層頂部葉片更加繁茂，這是由于改善耕層對冠層的間接作用。在化學調控劑的作用下，冠層優化模式和綜合優化模式（RWC和SWC）冠層頂部（160—270 cm）葉片生物量顯著低于對照處理，但中部（70—160 cm）葉片分布顯著高于對照處理。冠層內光能截獲率垂直分布與葉片分布趨勢一致，傳統等行距模式光截獲主要集中在穗上葉層（180—240 cm），耕層優化模式較傳統模式明顯改善了穗位以下葉層的光能分布；冠層優化栽培模式顯著降低了群體穗上葉層的光能截獲，更多的光能輻射被穗位及穗位以下葉層所捕獲（44%—129%）（圖2）。

2.2 不同栽培模式下春玉米冠層光合生理

2.2.1 葉綠素及光合速率 葉色值（SPAD值）群體內的垂直分布處理間趨勢一致，隨高度的增加逐漸升高（2014，圖3），且穗位以上處理間差異不顯著。RWC和SWC處理的下層葉色值高于RU處理（2014，圖3）。玉米高密群體不同葉層中葉片凈光合速率（n）群體內垂直變化與葉色值趨勢一致，且穗位以上不同栽培模式間沒有明顯差異，穗位葉及穗下葉片凈光合速率（n）冠層優化模式下顯著高于傳統模式（圖3）。冠層優化模式可以提高下層葉色值和光合速率，延緩衰老，提高生產能力。

2.2.2碳代謝關鍵酶活性 蔗糖合成運轉過程中蔗糖磷酸合酶（SPS）和蔗糖合成酶（SS）起到關鍵性調節作用，其活性可進一步用作衡量葉片蔗糖合成代謝能力。灌漿期功能葉片中SPS和SS活性，呈先升高再降低的變化趨勢，其峰值出現在開花后30 d左右。與對照相比，不同優化栽培模式均能顯著提高穗位葉SPS和SS活性，且SWC處理最高，SU和RWC處理相近，RU處理最低（圖4）。

黑色區域表示優化處理綠葉干物質重和透光率高于對照（RU）部分；灰色區域代表對照（RU）綠葉干物質重和透光率高于優化處理部分。虛線標注穗位所在高度

2.3 春玉米群體物質生產及產量形成

2.3.1 干物質積累特征 玉米單株干物質積累以根冠協同優化模式最高，傳統模式最低甚至成熟期有所降低（圖5），生育前中期差異不顯著。用Logistic方程擬合計算作物物質積累參數，可能是由于灌漿期出現階段性干旱，生育期降水減少的緣故，2014年干物質活躍積累期較2013年縮短1—11 d，其中2013年優化栽培模式活躍積累期較傳統模式增加4—13 d，耕層優化模式增加4 d，而冠層優化模式增加10 d以上；而2014年僅增加2—7 d。優化栽培模式顯著延長了物質積累活躍期，為產量的提升奠定了物質基礎[29]。

2.3.2 籽粒灌漿特性 作物籽粒灌漿可分為緩慢增長、線性增長和粒重維持3個階段，其動態可用Logistic方程擬合描述，灌漿中后期百粒重綜合優化模式（SWC）＞耕層優化模式（SU）≥冠層優化模式（RWC）＞傳統種植模式（RU）。由于2014年灌漿期出現干旱脅迫，生育期降雨量降低導致百粒日增量明顯低于2013年。優化栽培模式百粒灌漿速率達到最大時日期均早于傳統模式（2013年提早較多），灌漿活躍期顯著延長（2014年延長相對較長），耕層優化模式（SU）延長較少，但冠層優化模式（RWC）和綜合優化模式（SWC）的活躍灌漿期最多可延長7—12 d（圖6）。

小寫字母表示0.05顯著水平。下同 small letters indicate significantly different at 0.05 probability level. The same as below

“*”表示0.05顯著水平。下同 “*”represent significance at the 0.05 probability. The same as below

白色柱代表緩慢增長期，黑色柱代表快速增長期，灰色柱代表增長維持期

圖6 不同栽培模式春玉米粒重動態與灌漿速率

2.3.3 籽粒產量 對比不同處理籽粒產量，綜合優化栽培模式（SWC）2年間產量均最高；相較于傳統模式（RU），產量增益分別為31.26%和15.02%；冠層優化模式（RWC）產量增益次之，分別為13.31%和9.17%，耕層優化模式（SU）2年間產量增益均在5%左右，群體籽粒產量受栽培模式顯著調控，且耕層優化模式產量增益較冠層優化模式更為穩定，耕層和冠層優化對于籽粒產量的調控上存在明顯的協同性。方差分析表明，栽培模式對產量影響顯著，而年型對籽粒產量沒有顯著影響，年型與栽培模式對產量也沒有顯著的交互效應（圖7）。

不同年型產量的方差分析：年型 Year (Y)，P=0.192；栽培模式（C），P=0.014；Y×C，P =0.496；P＜0.05表示差異顯著

3 討論

玉米生長發育所需的化學能，是由葉片對光能截獲和光合作用轉化而來的。群體生物量的垂直結構通過影響葉片的空間布局，調節了群體內葉片對自然光照輻射的捕捉。調整行株距配置，不均勻種植可顯著改變群體冠層生物量的分布，調控葉片朝向及莖葉夾角，通過協調冠層中下部的光分布，改善群體內中下部葉片的受光情況[18,20,30]。本研究中，冠層優化模式綜合了寬窄行距種植和化學調節劑的效果，重塑了群體冠層物質垂直結構，冠層生物量穗位層分布增加20%，進一步改善了穗下部的光環境。深松耕作可有效改變耕層結構，促進根系的伸長生長，強化深層根系對土壤中水分、養分的汲取活力，對地上干物質的生產有間接促進作用，有效改善了生育后期冠層葉片光合作用的維持，增加花后物質的積累[17, 19]。耕層優化間接作用于冠層結構，從而調控物質生產，影響產量形成，也有報道認為耕層對高產的貢獻高于冠層[31]。耕層優化模式顯著提高了穗下綠色葉片干重和冠層生物量積累，耕層冠層綜合優化模式，冠層結構改善更加明顯，但是單獨的耕層優化并不能改變冠層垂直結構（圖1—2）。

調控玉米群體的光分布，增加中下層葉片的光能捕獲，更有益于葉片光合性能的提高和功能期的維持。母體植株提供的光合同化物的增加是籽粒產量提高的重要原因[7-8]。葉片光合同化物主要以蔗糖形式運轉，蔗糖磷酸合酶（sucrose phosphate synthase，SPS）和蔗糖合成酶（sucrose synthetase，SS）是蔗糖合成運轉代謝的主要限速酶[32-33]，其活性可作為反映葉片碳合成代謝能力的重要指標。開花到成熟期玉米群體蔗糖的生產與分配對籽粒的產量貢獻顯著高于花前，且此階段的葉片光合生產效率、光合產物的運輸及籽粒的卸載積累對產量挖潛都具有重要意義[34-37]。綜合優化模式下，群體內光環境的改善使春玉米密植群體花后中下部葉片的葉綠素含量和凈光合速率顯著提高（圖3），穗位功能葉片SPS和SS酶活性顯著提高（圖4），葉片的物質生產能力增加，奠定了灌漿后期干物質積累的物質基礎，群體干物質的活躍積累期增加10 d以上（圖5），籽粒活躍灌漿期延長且最大灌漿速率提高（圖6）。

本研究中綜合模式籽粒產量最高，冠層優化模式和耕層優化模式同處中等水平，傳統模式最低。綜合栽培模式實現了密植群體產量的進一步提升，是未來玉米密植高產的可行性策略。冠層優化緩解了因增加密度導致的群體內擁擠脅迫，穗位層物質分布占比的增加及植株重心的降低，使群體內中下部的通風透光性得到了極大改善。在研究進行的2年間，2013年5—10月降水745 mm，為正常偏多雨年份；而2014年由于播種后110—130 d出現階段性干旱，自然降雨量為0，5—10月累計降水僅為497 mm，優化栽培的產量增益年際間差異顯著，少雨年份較正常年份產量增益損失接近50%（圖7）。同時我們也發現耕層優化模式的產量增益年際間表現比冠層優化模式穩定，階段性的水分限制，通過阻礙冠層葉片的光合作用（2014，圖3），限制了光能向化學能的轉化[38-39]，同時調控了干物質向籽粒中的分配（2014，圖6）制約了產量的提升。而耕層優化模式表現穩定，推測為深松耕作提高了土壤通透性，增加耕層土壤對自然降水蓄含能力，代償了水分虧缺造成的產量損失，因此協同優化耕層冠層的綜合優化模式產量增益更為顯著。春玉米根-冠協同優化密植高產群體，具有冠層物質分布相對均勻的結構特征，該模式協調了群體光能截獲，有效減緩了中下部葉片的生長抑制，葉片生產能力顯著增加，功能期延長，冠層的生產能力提高，為籽粒灌漿奠定了良好物質基礎。

4 結論

綜合優化模式（SWC）較常規栽培模式（RU），顯著改善了群體冠層物質的垂直結構，顯著增加穗位層干物質占比，生物量重心下降，物質垂直分布更均勻；群體內穗位及以下通風透光性得到改善，下部葉片的葉綠素含量和凈光合速率顯著提高，功能葉片蔗糖代謝活性明顯增強，籽粒活躍灌漿期有效延長，灌漿期冠層葉片生產能力提高，密植群體籽粒產量顯著增加。

[1] CHEN Y, XIAO C, CHEN X, LI Q, ZHANG J, CHEN F, YUAN L, MI G. Characterization of the plant traits contributed to high grain yield and high grain nitrogen concentration in maize., 2014, 159: 1-9.

[2] ZHANG Q, ZHANG L, EVERS J, VAN Der WERF W, ZHANG W, DUAN L. Maize yield and quality in response to plant density and application of a novel plant growth regulator., 2014, 164: 82-89.

[3] GUAN D, AL-KAISI M M, ZHANG Y, DUAN L, TAN W, ZHANG M, LI Z. Tillage practices affect biomass and grain yield through regulating root growth, root-bleeding sap and nutrients uptake in summer maize., 2014, 157: 89-97.

[4] LIU T, GU L, DONG S, ZHANG J, LIU P, ZHAO B. Optimum leaf removal increases canopy apparent photosynthesis, C-13-photosynthate distribution and grain yield of maize crops grown at high density., 2015, 170: 32-39.

[5] HOU P, GAO Q, XIE R, LI S, MENG Q, KIRKBY E A, ROEMHELD V, MUELLER T, ZHANG F, CUI Z, CHEN X. Grain yields in relation to N requirement: Optimizing nitrogen management for spring maize grown in China., 2012, 129: 1-6.

[6] TOKATLIDIS I S, HAS V, MELIDIS V, HAS I, MYLONAS I, EVGENIDIS G, COPANDEAN A, NINOU E, FASOULA V A. Maize hybrids less dependent on high plant densities improve resource-use efficiency in rainfed and irrigated conditions., 2011, 120: 345-351.

[7] HASHEMI A M, HERBERT S J, PUTNAM D H. Yield response of corn to crowding stress.2005, 97: 839-846.

[8] ANTONIETTA M, FANELLO D D, ACCIARESI H A, GUIAMET J J. Senescence and yield responses to plant density in stay green and earlier-senescing maize hybrids from Argentina., 2014, 155: 111-119.

[9] BOLANOS J. Physiological bases for yield differences in selected maize cultivars from central-america., 1995, 42: 69-80.

[10] KHAN M, MURAYAMA S, ISHIMINE Y, TSUZUKI E, NAKAMURA I. Physio-morphological studies of F1 hybrids in rice (L.). Photosynthetic ability and yield., 1998, 1: 233-239.

[11] TOLLENAAR M, DEEN W, ECHARTE L, LIU W D. Effect of crowding stress on dry matter accumulation and harvest index in maize.2006, 98: 930-937.

[12] ACCIARESI H A, TAMBUSSI E A, ANTONIETTA M, ZULUAGA M S, ANDRADE F H, GUIAMET J J. Carbon assimilation, leaf area dynamics, and grain yield in contemporary earlier- and later-senescing maize hybrids.2014, 59: 29-38.

[13] CIAMPITTI I A, VYN T J. A comprehensive study of plant density consequences on nitrogen uptake dynamics of maize plants from vegetative to reproductive stages., 2011, 121:2-18.

[14] WANG R, CHENG T, HU L. Effect of wide–narrow row arrangement and plant density on yield and radiation use efficiency of mechanized direct-seeded canola in Central China., 2015, 172: 42-52

[15] CAI H, MA W, ZHANG X, PING J Q, YAN X, LIU J, YUAN J, WANG L, REN J. Effect of subsoil tillage depth on nutrient accumulation, root distribution, and grain yield in spring maize.2014, 2: 297-307.

[16] LIU T, SONG F, LIU S, ZHU X. Canopy structure, light interception, and photosynthetic characteristics under different narrow-wide planting patterns in maize at silking stage., 2011, 9: 1249-1261.

[17] TROUWBORST G, OOSTERKAMP J, HOGEWONING S W, HARBINSON J, VAN IEPEREN W. The responses of light interception, photosynthesis and fruit yield of cucumber to LED- lighting within the canopy., 2010, 138: 289-300.

[18] 吳霞, 陳源泉, 隋鵬, 高旺盛, 閆鵬, 陶志強. 種植方式對華北春玉米密植群體冠層結構的調控效應. 生態學雜志, 2015, 34(1): 18-24.

WU X, CHEN Y Q, SUI P, GAO W S, YAN P, TAO Z Q. Effect of planting geometries on canopy structure of spring maize under high-density condition in North China Plain.2015, 34(1): 18-24. (in Chinese)

[19] WANG E, WANG J, ZHU X, HAO W, WANG L, LI Q, ZHANG L, HE W, LU B, LIN H, MA H, ZHANG G, HE Z. Control of rice grain-filling and yield by a gene with a potential signature of domestication., 2008, 40: 1370-1374.

[20] 焦瀏, 董志強, 高嬌, 陳傳曉, 盧霖, 董學瑞, 李光彥, 許艷麗. 雙重化控對春玉米不同密度群體冠層結構的影響. 玉米科學, 2014, 22(6): 51-58.

JIAO L, DONG Z Q, GAO J, CHEN C X, LU L, DONG X R, LI G Y, XU Y L. Effects of plant growth regulators on canopy structure in spring maize under different plant densities., 2014, 22(6): 51-58. (in Chinese)

[21] PAGES L. Links between root developmental traits and foraging performance.2011, 34: 1749-1760.

[22] SMITH S, DE SMET I. Root system architecture: insights fromand cereal crops introduction, philosophical transactions of the Royal Society., 2012, 367: 1441-1452.

[23] 王崇桃, 李少昆. 玉米生產限制因素評估與技術優先序. 中國農業科學, 2010, 43(6): 1136-1146.

WANG C T, LI S K. Assessment of limiting factors and techniques prioritization for maize production in China., 2010, 43(6): 1136-1146. (in Chinese)

[24] WANG X, ZHOU B, SUN X, YUE Y, MA W, ZHAO M. Soil tillage management affects maize grain yield by regulating spatial distribution coordination of roots soil moisture and nitrogen status., 2015, 10(6): e0129231.

[25] AHADIYAT Y R, RANAMUKHAARACHCHI S L. Different tillage and maize grass intercropping on root systems, growth and yield of rainfed maize (L.)., 2011, 3: 33-38.

[26] Singh V, Ram S, Bhatnagar A, Savita U S. Effect of tillage methods on soil properties and productivity of quality protein maize ()-wheat () system., 2011, 56: 83-87.

[27] 黃建軍, 趙明, 劉娟, 勾玲. 不同抗倒能力玉米品種物質生產與分配及產量性狀研究. 玉米科學, 2009, 17(4), 82-88,93.

HUANG J J, ZHAO M, LIU J, GOU L. Study on dry matter accumulation, distribution and yield traits of maize varieties differ in lodging resistant ability.2009, 17(4): 82-88, 93. (in Chinese)

[28] MIRON D, SCHAFFER A A. Sucrose phosphate synthase, sucrose synthase, and invertase activities in developing fruit ofMill. and the sucrose accumulatingHumb. and Bonpl., 1991, 95: 623-627.

[29] 陳立軍, 唐啟源, 玉米高產群體質量指標及其影響因素. 作物研究, 2008, 22(5): 428-434.

CHEN L J, TANG Q Y. Population quality indices and effect factors of high yield maize., 2008, 22(5): 428-434. (in Chinese)

[30] WU X, SUI P, GAO W, YAN P, YUAN S, KONG D, TAO Z, CHEN Y. Canopy structure and photosynthesis traits of spring maize in response to planting geometries in North China Plain.2014, 22 : 91.

[31] HAMMER G L, DONG Z, MCLEAN G, DOHERTY A, MESSINA C, SCHUSLER J, ZINSELMEIER C, PASZKIEWICZ S, COOPER M. Can changes in canopy and/or root system architecture explain historical maize yield trends in the US corn belt?, 2009, 49: 299-312.

[32] LUNN J E, MACRAE E. New complexities in the synthesis of sucrose.2003, 6(3): 208-214.

[33] SARQUIS J L, GONZALEZ H, SANCHEZD J E, DUNLAP J R. Physiological traits associated with mass selection for improved yield in a maize population., 1998, 56(3) : 239-246.

[34] PORTER J R, WOLLENWEBER B. The Rubisco enzyme and agricultural productivity., 2010, 463: 876.

[35] 李琦, 侯立白, 董志強, 李向嶺, 趙明, 東北不同生態區春玉米的產量性能比較. 作物雜志, 2011(5): 53-55.

LI Q, HOU L B, DONG Z Q, LI X L, ZHAO M. Comparison of spring maize yield performance in different ecological areas of the northeast China.2011(5): 53-55(in Chinese)

[36] 孫雪芳, 丁在松, 侯海鵬, 葛均筑, 唐麗媛, 趙明. 不同春玉米品種花后光合物質生產特點及碳氮含量變化, 作物學報, 2013, 39(7): 1284-1292.

SUN X F, DING Z S, HOU H P, GE J Z, TANG L Y, ZHAO M. Post-anthesis photosynthetic assimilation and the changes of carbon and nitrogen in different varieties of spring maize., 2013, 39(7): 1284-1292. (in Chinese)

[37] ANTONIETTA M, FANELLO D D, ACCIARESI H A, GUIAMET J J. Senescence and yield responses to plant density in stay green and earlier-senescing maize hybrids from Argentina., 2014, 155: 111-119.

[38] ZHAO J, YANG X, SUN S. Constraints on maize yield and yield stability in the main cropping regions in China., 2018, 99: 106-115.

[39] Li Y B, Tao H B, Zhang BC, Huang S B, Wang P. Timing of water deficit limits maize kernel setting in association with changes in the source-flow-sink relationship.2018, 9: 1326.

Regulation Effects of Improved Cultivation Measures on Canopy Structure and Yield Formation of Dense Spring Maize Population

Piao Lin1,2, li Bo2, chen XiChang2, DING Zaisong1, ZHANG Yu2, Zhao Ming1, LI CongFeng1

(1Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Crop Physiology and Ecology, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Beijing 100081;2Maize Research Institute, Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences, Harbin 150086)

【】The objective of this study was to clarify the regulating effect of improved cultivation modes on canopy structure and population production of spring maize, and the contribution for grain yield increasing in the future.【】Maize cultivar “Zhongdan 909” was used as experimental materials, under 105 000 plants/hm2as planting density, setting four cultivation modes via the combination among different cultivation measures, which were subsoiling tillage (S), wide-narrow rows (W), and chemical regulator (C): (1) traditional mode (rotary tillage 20 cm, plus 60 cm uniform plant spacing; RU), (2) tillage improved mode (subsoiling tillage 35 cm, plus 60 cm uniform plant spacing; SU), (3) canopy improved mode (traditional rotary tillage 20 cm, plus 80+40 cm plant spacing, and foliar spraying ECK; RWC), and (4) synthetically improved mode (subsoiling tillage 35 cm, plus 80+40 cm plant spacing, and foliar spraying ECK; SWC). Investigated based on the differences of canopy continual sections (vertical), light distribution, photosynthesis, activity of the key sucrose synthetase enzyme, the dry matter accumulation, and grain fulling. 【】Compared with the traditional mode (RU; CK), the green leaf weight of tillage improved mode (SU) increased obviously, and the height and ear height of population reduced more than 30 cm under the canopy improved conditions (RWC and SWC), but the regularity degree of maize population were declined markedly; The leaves vertical distribution more uniformly, looked like “spindle type”, were the vertical height of 180-240 cm light interception and was significantly less than traditional mode (8%-37%), while the ear position (120-180 cm) was significantly higher than traditional mode (44%-129%); however, the leaves distribution of RU and SU treatments were more like “funnel type”, leaves were concentrated in the upper layer. Tillage and canopy improving synergistically could improve the canopy vertical structure significantly, promoted the chlorophyll content, net photosynthetic rate of leaves at ear position and under ear position, as well as enzyme activity own in the sucrose metabolic of ear position leaf. Maintaining the physiological activity of canopy leaves in the late growth stage, which would prolong the active accumulation period of dry matter more than 10 days. 【】Synthetical improved mode (SWC) significantly increased the light transmission and C metabolic activity of leaves via changing the biomass spatial distribution, which promoted the canopy productivity of the functional leaves meanwhile the grain filling, then the grain yield were enhanced dramatically.

spring maize; cultivation measures; canopy structure; dry matter; high plant density; grain yield

10.3864/j.issn.0578-1752.2020.15.006

2020-04-21；

2020-06-15

國家重點研發計劃（2016YFD0300103）、國家玉米產業技術體系專項（CARS-02-12）、國家自然科學基金項目（31971852）、中國博士后科學基金項目（2018M631905）

樸琳，E-mail：piaolin_007@163.com。通信作者李從鋒，E-mail：licongfeng@caas.cn。通信作者趙明，E-mail：zhaoming@caas.cn

（責任編輯 楊鑫浩）