川西亞高山暗針葉林及其采伐次生林林下分層譜系結構*

陳歡歡 許格希 馬凡強 劉 順 張淼淼 曹向文 陳 健 趙廣東 楊洪國 史作民,4

(1. 中國林業科學研究院森林生態環境與保護研究所 國家林業和草原局森林生態環境重點實驗室 北京 100091； 2. 四川米亞羅森林生態系統定位觀測研究站 阿壩 623100; 3. 中國林業科學研究院濕地研究所 北京 100091; 4. 南京林業大學 南方現代林業協同創新中心 南京 210037)

研究森林群落物種組成及其譜系結構，有助于揭示群落構建的驅動機制，是生物多樣性保護研究的重點關注內容之一(Kressetal., 2009; Fengetal., 2012; 馬克平, 2016)。在群落的譜系結構及其生態學意義的研究中，早期多關注結構相對簡單的草原生態系統(Fargioneetal., 2003; Silvertownetal., 2006)，近十年在陸地生物多樣性最豐富的熱帶亞熱帶森林生態系統中相關領域研究得到充分發展(Smithetal., 2011; Swensonetal., 2013; Vamosietal., 2014; D?bertetal., 2017)。生物信息學與群落生態學的結合衍生了譜系群落生態學這一生態學分支學科(Qianetal., 2014)。群落譜系結構的量化指標為揭示群落構建機制提供可量化的評判標準，經過近20年的發展，已開發出數十個可用于衡量群落譜系結構的指數(Swenson, 2014)，其中以凈親緣指數(NRI)和最近類群指數(NTI)應用最廣泛(Fengetal., 2015; Khaliletal., 2016)。

近些年，譜系群落生態學的發展先后驗證了森林群落構建的一系列理論和假說(Pringleetal., 2016; Wangetal., 2016; Welshetal., 2016; 馬克平, 2016)，其中以森林固定長期監測樣地(簡稱“大樣地”)的研究最為廣泛。例如，在美國巴洛克羅拉多島(Barro Colorado Island)(Chase, 2014)和我國的西雙版納熱帶雨林(Yangetal., 2013)大樣地，科研工作者驗證基于生態位理論的環境過濾(Murphyetal., 2014)和競爭互斥(Hartetal., 2016)以及基于中性理論的擴散限制性(Huetal., 2012)在森林群落結構和功能中發揮的作用(Lohbecketal., 2016)。但是，森林大樣地植被多為保護較好的原始林，相比演替次生林具有較高的均質性，這就導致驗證人為干擾后次生森林演替過程中驅動群落構建的生態學過程變得相對困難。從演替角度研究森林群落物種組成譜系結構，有助于更深入了解生境特異性在群落物種演化中的作用(Letcheretal., 2015)。

川西亞高山林區地處青藏高原東南緣與長江上游，歷史上形成了以暗針葉林為特色的典型植被，森林動植物資源極其豐富，在生物多樣性保育上發揮著“屏障”作用(蔣有緒, 1963; 1981)。川西米亞羅林區海拔落差大，植被呈明顯垂直帶特征： 亞高山針闊混交林主要分布于海拔2 700 m以下，亞高山針葉林及高山疏林帶主要分布于海拔2 700～4 000 m，垂直往上則是稀疏灌叢、杜鵑(Rhododendronspp.)灌叢和高山草甸等的分布區(蔣有緒, 1963)。但是， 1950—1989年我國對該區域進行了以皆伐為主的大規模的森林開發利用(劉彥春等, 2010)，伴隨而來的是生物多樣性喪失等生態問題(Zhouetal., 2008)。1998年天然林保護工程實施后該林區森林得到有效保護，當前采伐森林生態系統正處于全面恢復階段。針對川西亞高山林區森林生態系統已開展了諸多研究，涵蓋生態系統生物量-生產力(劉興良等, 2006)、喬木優勢種幼苗更新(王微等, 2007)、土壤理化性質和生態化學計量特征(鄒婷婷等, 2017; 程歡等, 2018)、根系與微生物結構(劉順等, 2019)等，但對林下(或林內)喬灌草分層物種組成的譜系結構及對其驅動的生態學過程還未見報道。鑒于此，本研究以川西米亞羅林區原始暗針葉林及其采伐次生林為對象，分析不同演替階段森林群落林下層次的譜系結構及其物種共存的生態學驅動過程，為生物多樣性保護、生態系統修復等提供理論依據。

1 研究區概況

研究區位于四川省理縣米亞羅省級自然保護區303林場(102°53′―102°57′ E，31°14′―31°19′ N)，海拔2 458～4 619 m，受青藏高原東緣高原峽谷影響，氣候夏涼冬寒，屬丹巴-松潘半濕潤氣候，年均氣溫2～4 ℃(最高氣溫23.7 ℃，最低氣溫-18.1 ℃)，年降水量700～900 mm，集中在5—10月(唐仕姍等, 2015)。植被垂直帶明顯，原始森林以岷江冷杉(Abiesfaxoniana)和紫果云杉(Piceapurpurea)為優勢種形成的亞高山暗針葉林為主，當前主要分布于海拔3 500～4 000 m。天然次生林主要分布于海拔2 400～3 800 m的暗針葉林采伐跡地，經過以懸鉤子屬(Rubus)和箭竹屬(Fargesia)植物為主的演替初期，演替到當前以樺木屬(Betula)、槭屬(Acer)和椴樹屬(Tilia)為主，伴生有云杉屬(Picea)和冷杉屬(Abies)樹種，森林土壤為山地棕壤(劉彥春等, 2010)。

2 研究方法

2.1 樣地設置與調查

2017年6—10月，根據川西亞高山暗針葉林天然分布現狀與歷史采伐資料，在岷江冷杉原始林(林齡>120年)、1950—1969年和1970—1989年采伐后形成的天然次生林共布設22塊20 m×20 m樣地(其中原始林6塊，另外2個年代次生林各8塊)。將每塊樣地劃分為100個2 m × 2 m樣方，進行群落生態學調查，包括喬灌幼苗、灌木、喬木幼樹、小喬木、高大喬木的個體數量，及其樣方內坐標、胸徑或基徑、高度與冠幅，同時記錄樣地出現的草本、蕨類和苔蘚植物的種數。川西亞高山不同演替階段森林群落的喬灌草層次結構明顯，林下植物物種豐富，但主林層(林冠層)喬木樹種相對單一，針對主林層進行譜系結構分析的意義不大，因此該研究重點關注林下喬灌草層次的譜系結構。

根據接受光照程度及植物生長發育特性，參考在川西亞高山林區開展的已有研究(李媛等, 2007; 繆寧等, 2009)，將川西亞高山不同演替階段森林群落的林下層次結構劃分為： 1)草本層(高度≤0.3 m) 以草本植物和喬灌幼苗為主； 2)灌木層(0.3 m<高度≤3 m) 以灌木植物為主，還包括一定比例的喬木幼苗、幼樹； 3)小喬木層(3 m<高度≤ 5 m) 主要包括大部分的杜鵑屬(Rhododendron)植物和喬木植物的幼樹，此外還包括部分高大灌木和冷箭竹(Bashaniafangiana)等； 4)亞林層(5 m<高度≤主林層) 包括大部分群落優勢種或建群種的未成熟個體，以及受遺傳演化特性影響無法到達主林層的闊葉喬木，例如高大杜鵑屬植物、西南櫻桃(Cerasusduclouxii)和陜甘花楸(Sorbuskoehneana)等。川西亞高山森林亞林層與主林層的分界線主要受林型、林齡、樹種組成及環境因子等多因素綜合影響，因此本研究結合研究區調查的森林喬木的檢尺數據以及蔣有緒等(1998)對該區域森林群落特征的描述，將原始林中胸徑DBH ≥ 20 cm的活立木平均高作為該林型主林層與亞林層的分界線，活立木高度大于等于平均高(20.2 m)則視為進入主林層，反之歸屬于亞林層。類似地，將次生林DBH ≥ 15 cm的活立木平均高(1950―1969年與1970―1989年次生林分別為11.4和12.4 m)定為主林層與亞林層的分界線。

2.2 川西亞高山不同演替階段森林群落譜系樹構建

根據研究區森林樣方植物調查數據，將喬灌草等種子植物的物種信息在國際植物清單數據庫(http:∥www.theplantlist.org/)中進行檢索后生成“科/屬/種”模式的物種名錄，繼而在phylomatic平臺(http:∥phylodiversity.net/phylomatic/)輸入這些物種信息，根據Zanne等(2014)發表的物種系統進化框架生成具有進化枝長的譜系樹。對于譜系樹上出現的多分枝(polytomy)情況，利用R語言ape包multi2di命令將這些親緣相近的多分枝進行隨機分解，最終生成具有二分枝結構的譜系樹，完成了川西亞高山不同演替階段森林群落喬灌草植物譜系樹的構建(圖1)。

2.3 譜系多樣性指數和物種多樣性指數選擇與計算

選擇2個最廣泛使用的譜系多樣性指數，即凈親緣指數(NRI)和最近類群指數(NTI)，綜合評估不同演替階段森林群落的林下喬灌草譜系結構的整體及局部特征(Swenson, 2014)，選擇能綜合考慮物種多度與頻率的香儂多樣性指數H′表征喬灌草物種多樣性(Pielou, 1966)。

NRI可用于量化群落譜系樹上組成物種整體聚集情況，是群落中任意兩個物種平均成對譜系距離相對于隨機零模型(null model)生成平均成對譜系距離的標準化指數，計算方法如下：

(1)

NTI可用于量化群落譜系樹末端分枝(局部分枝)親緣相對較近物種的聚集程度，是對NRI的有效補充。NTI是群落中親緣關系最相近物種平均成對譜系距離(mean nearest taxon distance)相對于隨機零模型生成平均最近類群成對譜系距離的標準化指數，計算方法與NRI類似：

(2)

H′計算公式如下：

(3)

式中：N為群落物種數量；pi為物種i個體數量在群落中所占有的比例。群落組成物種越多且均勻度越高，H′值越大； 反之，群落優勢種或建群種個體數占有比例越大，H′值越小。

2.4 數據分析

所有數據分析及圖形繪制均在R語言中實現。分離不同演替階段森林群落的林下喬灌草層次的物種組成及豐富度后，利用R語言geiger包中的name.check與drop.tip命令，將各層次物種組成的譜系框架從系統發育樹中進行提取。結合各層次物種在各樣地的分布情況，利用picante包中的ses.mpd與ses.mntd命令分別計算NRI與NTI。ses.mpd與ses.mntd命令運行過程中進行999次類群(物種)隨機分配(taxa shuffle)模型模擬(1 000次迭代)，模型模擬中考慮物種組成及其豐富度差異的影響。利用單因素方差分析(one-way ANOVA)和Turkey’s HSD分別檢驗林下喬灌草譜系結構的層次間與林型間的差異性； 采用線性回歸，分析不同演替階段森林群落的林下喬灌草NRI與NTI的相關性。利用局部多項式回歸擬合分析喬灌草譜系結構(NRI和NTI)與H′的關系。

3 結果與分析

3.1 林下喬灌草分層物種譜系組成

川西亞高山原始暗針葉林及其采伐次生林群落植物的林下喬灌草分層物種組成豐富，共調查記錄喬灌草植物個體17 812株，隸屬44科100屬145種。1970―1989年次生林相比其他2個林型具有更多植物物種(36科72屬89種)，林下喬木層建群種主要有紅樺(Betulaalbosinensis)、長尾槭(Acercaudatum)、五尖槭(Acermaximowiczii)、華椴(Tiliachinensis)、西南櫻桃和陜甘花楸，灌木層建群種有華西箭竹(Fargesianitida)、鮮黃小檗(Berberisdiaphana)、毛花忍冬(Loniceratrichosantha)和秀麗莓(Rubusamabilis)，草本層建群種有車葉葎(Galiumasperuloides)、掌葉橐吾(Ligulariaprzewalskii)和寬葉蕁麻(Urticalaetevirens)等。1950―1969年次生林有33科59屬77種植物，喬木層建群種有糙皮樺(Betulautilis)、方枝柏(Sabinasaltuaria)、西南櫻桃和陜甘花楸，灌木層建群種有喇叭杜鵑(Rhododendrondiscolor)、無柄杜鵑(Rhododendronwatsonii)、細枝茶藨子(Ribestenue)、峨眉薔薇(Rosaomeiensis)、唐古特忍冬(Loniceratangutica)、毛花忍冬和秀麗莓，草本層建群種有高山露珠草(Circaeaalpina)、白花酢漿草(Oxalisacetosella)和輪葉黃精(Polygonatumverticillatum)等。原始林(林齡>120年)有31科54屬72種植物，喬木層建群種有岷江冷杉(Abiesfaxoniana)、云杉(Piceaasperata)、四川紅杉(Larixmastersiana)、糙皮樺、西南櫻桃和陜甘花楸，灌木層建群種主要有無柄杜鵑、峨眉薔薇、細枝茶藨子、繡球藤(Clematismontana)、唐古特忍冬和毛花忍冬，草本層主要物種有披針薹草(Carexlancifolia)、高山露珠草、和異型假鶴虱(Eritrichiumdifforme)等。

從組成物種間譜系關系看，川西亞高山原始暗針葉林及其采伐次生林的植物物種系統發育歷史悠久，且物種系統發育組成相對離散(植物種屬比為1.45)(圖1)。杜鵑花科(Ericaceae)植物與獼猴桃科(Actinidiaceae)植物物種親緣關系較近，菊科(Compositae)與傘形科(Umbelliferae)和五加科(Araliaceae)植物物種親緣關系較其他物種相近，薔薇科(Rosaceae)、蕁麻科(Urticaceae)與楊柳科(Salicaceae)植物物種親緣關系相對較近，毛茛科(Ranunculaceae)植物與以上幾大科物種親緣關系相疏。單子葉植物百合科(Liliaceae)、菝葜科(Smilacaceae)與禾本科(Gramineae)植物親緣關系相近，歸為一類； 幾個裸子植物針葉樹種(岷江冷杉、四川紅杉、方枝柏、云杉)聚為一類，與其他植物區分開(圖1)。

3.2 林下喬灌草分層譜系結構

川西亞高山不同演替階段森林群落的林下喬灌草分層譜系結構凈親緣指數NRI與最近類群指數NTI的分布模式相似(圖2)。從林下不同層次組成物種的整體譜系結構(NRI)來看，原始林中草本層、灌木層與小喬木層物種組成傾向于譜系聚集(NRI > 0)，即這些林下層次組成物種親緣關系相對更近。而亞林層物種組成則傾向于譜系離散(NRI < 0)，表明親緣相對較遠的物種共存于該林層。2個不同年代的次生林分別在草本層和亞林層表現出林型間相似的譜系結構，其中在草本層均表現為譜系離散，而亞林層則均表現為譜系聚集。在灌木和小喬木層物種組成上，1950―1969年次生林均呈譜系聚集模式，而1970―1989年次生林均呈譜系離散模式(圖2)。在原始林和1950―1969年次生林的灌木層中少數親緣非常接近物種的占比極大(NTI > 0)，而1970―1989年次生林草本層、灌木層與小喬木層較少由親緣關系接近的物種組成(NTI < 0)。原始林的亞林層物種相對單一且物種親緣相疏，表現出明顯的離散(NTI < 0)，局部分枝幾乎不存在親緣相近的物種； 而次生林在該層次上則多為譜系聚集，(主要由樺木科(Betulaceae)和槭樹科(Aceraceae)等先鋒樹種組成)(圖2)。

川西亞高山森林群落演替過程中的林下喬灌草譜系結構凈親緣指數(NRI)與最近類群指數(NTI)極顯著正相關(P<0.001 )，且這種相關性在林型間具有一致性(圖3)。其中1970―1989年次生林NRI與NTI相關性最為密切(R2=0.761,P<0.001 )，原始林次之(R2=0.741,P<0.001 )，1950―1969年次生林相對較弱(R2=0.688,P<0.001 )。

相同喬灌草層次不同林型間以及同一林型不同林下層次間的譜系指數多重比較結果如下。1)1970―1989年次生林灌木層和小喬木層的NRI與1950―1969年次生林對應層次NRI差異顯著(P< 0.05)； 原始林亞林層NRI顯著(P< 0.05)不同于其他2個年代次生林，但是草本層NRI與NTI均未在林型間表現出顯著差異性(P> 0.05)。2)同一林型不同林下層次多重比較發現原始林灌木層NRI與亞林層NRI差異顯著(P< 0.05)，但與另外2個層次(草本層和小喬木層)無顯著差異，此外，亞林層NTI與其他3個林下層次NTI具有顯著性差異，但這3個林下層次間無顯著差異性； 1950―1969年次生林林下各層次譜系結構均無顯著差異； 1970―1989年次生林草本層NRI與灌木層NRI無顯著差異，但前者與小喬木層差異顯著，后者與亞林層差異顯著，亞林層的NTI則與另外3個層次的NTI存在顯著差異性(表1)。

圖1 川西亞高山不同演替階段森林群落喬灌草譜系組成及其親緣關系Fig.1 Phylogenetic assemblages and their relatedness of trees, shrubs and grasses in different successional forest communities on the subalpine of western Sichuan

3.3 林下層次譜系結構與物種多樣性間的相關性

Pearson相關性分析發現NTI與H′僅在原始林亞林層中呈顯著正相關(相關系數為0.823，P<0.05)，而NRI與H′僅在1950―1969年次生林亞林層中表現出顯著相關性(相關系數為0.822，P<0.05，表2)。圖4表明： 1950―1969年次生林林下譜系結構隨物種多樣性的增加變化不明顯，但原始林與1970―1989年次生林呈明顯的波峰-波谷交替變化的現象； 當H′=1.0時原始林NRI與NTI達到最小值(明顯的譜系離散)，之后總體隨H′增大而逐漸上升向譜系聚集轉變； 1970―1989年次生林NRI、NTI隨H′增大的變化趨勢與原始林相反，當H′≥1.0時，NRI與NTI整體開始呈下降趨勢，并在H′=2.0時譜系離散程度達到最大(明顯的譜系離散)。

4 討論

4.1 森林群落林下層次譜系結構及其生態學意義

光是影響綠色植物生長發育關鍵的環境因子(Givnish, 1988)，森林群落林下喬灌草垂直分層是植物經過長期的系統演化適應了光梯度等環境異質性的結果(Jiaoetal., 2007)。亞高山森林生態系統具有明顯的林下喬灌草分層結構，開展林下分層譜系結構研究有助于系統揭示影響群落構建的生態學過程。不同植物物種由于生活型、生長速度、年齡等的差異，相同徑級的物種不一定處于相同的垂直高度，本研究根據林層劃分去界定物種共存策略及其影響因子可能更加合理。

圖2 川西亞高山森林群落林下喬灌草分層NRI與NTI的演替模式Fig.2 Successional patterns of NRI and NTI for undergrowth layers in forest communities on the subalpine of western Sichuan

圖3 川西亞高山不同演替階段森林群落林下喬灌草NRI與NTI的相關性Fig.3 Correlations between NRI and NTI of undergrowth tree-shrub-herb layers across different successional forest communities on the subalpine of western Sichuan

表1 川西亞高山不同演替階段森林群落的林下喬灌草分層NRI與NTI的多重比較①Tab.1 Multiple comparisons of NRI and NTI across undergrowth layers and across successional forest communities on the subalpine area of western Sichuan

表2 川西亞高山不同演替階段森林群落的林下各層次NRI、NTI與H′的Pearson相關性分析①Tab.2 Pearson correlation analysis of NRI, NTI and H′ for each undergrowth layer of different successional forest communities in the subalpine area of western Sichuan

圖4 川西亞高山不同演替階段森林群落林下喬灌草譜系結構(NRI與NTI)與物種多樣性(H′)的局部多項式回歸擬合Fig.4 Local polynomial regression fitting between phylogenetic structure(NRI and NTI) and species diversity(H′) of undergrowth tree-shrub-herb layers across successional forest communities on the subalpine of western Sichuan

川西亞高山原始暗針葉林中環境過濾是林下草本層、灌木層和小喬木層物種譜系組成的主要驅動生態學過程，這可能是由于喬木層郁閉度非常高(本研究涉及的岷江冷杉原始林郁閉度為83.6% ± 4.9%)，導致光作為最重要的“環境篩”選擇那些具備耐蔭生態位的物種組成對應的林下層次(Sapijanskasetal., 2014)； 而在亞林層上則可能是競爭互斥發揮更大的作用，導致組成物種多親緣相疏。通常認為物種演化過程中具有譜系生態位保守性(Losos, 2008)，即親緣相近的物種應具有相似的性狀(Cooperetal., 2010)，因此推斷在老齡林中亞林層喬木生長長期受限于主林層，但隨著主林層喬木的衰敗和死亡(調查中常見衰倒木形成的林窗)，亞林層喬木有望取而代之進入主林層(徐寧等, 2013)從而導致亞林層種間競爭異常激烈(Godoyetal., 2014)，物種只能通過生態位互補充分利用林下資源(Niklausetal., 2017)。處于演替前期的1970―1989年次生林在草本層、灌木層以及小喬木層物種譜系組成上表現出顯著的離散現象，此時種間競爭最為激烈，形成相對于其他2個林型最為豐富的物種多樣性。由于1970―1989年次生林分布區的海拔較其他2個森林類型低400～500 m，隨著溫度增高物種多樣性往往增加(Scherreretal., 2011)。

4.2 譜系結構與物種多樣性相互獨立

譜系結構(譜系多樣性)與物種多樣性是生物多樣性的兩個重要維度(馬克平, 2016; Pavoineetal., 2016)。川西亞高山不同演替階段森林群落的林下喬灌草譜系結構量化指數NRI和NTI與物種多樣性量化指數H′均不存在顯著的線性相關，表明該林區森林群落林下喬灌草物種譜系多樣性極有可能與物種多樣性相互獨立，這與近期在全球尺度的分析結論一致(Pavoineetal., 2016)。局部多項式回歸擬合發現原始林與演替前期次生林譜系多樣性與物種多樣性均存在明顯的波峰-波谷現象，對于這是普遍規律還是偶然發現及其背后的生物學意義，還需要更多觀測數據的支持與驗證。總而言之，本文建議在進行川西亞高山林區植物多樣性保護時既要考慮保存盡量多的物種，還應考慮有些物種在系統演化上的關鍵地位(彭丹曉等, 2017; 蔣有緒等, 1998)。

4.3 問題與展望

本研究調查了川西米亞羅林區不同演替階段的22塊樣地(共調查記錄個體17 812株)，能相對準確地表征川西亞高山不同演替階段森林群落的林下喬灌草譜系結構及對其驅動的生態學過程。但是，由于本研究構建的譜系樹存在屬種水平多分枝情況，雖通過親緣相近隨機分解生成二分枝結構，符合統計學上的要求(Zanneetal., 2014)，但仍然會對NRI和NTI的計算產生一定的誤差。另外，群落譜系結構及其推導的生態學過程是基于群落物種組成譜系生態位保守性假說(Losos, 2008)，未考慮物種在群落中的表型可塑性(Andersonetal., 2015)，具有一定的局限性(Fritzetal., 2010)。近年來，有學者提出基于植物功能性狀進化譜系獨立性比較的譜系多樣性指數D(Pearseetal., 2013)，綜合考慮了物種、譜系和功能的信息，全面準確地揭示出了物種生存策略、共存機制及驅動的生態學過程。綜上所述，本研究認為有必要盡快建立西南高山亞高山森林區域水平高分辨率(種水平)生命樹(魯麗敏等, 2014)，促進和完善西南高山亞高山地區植被物種系統演化的生物地理格局研究(沈澤昊等, 2017; 王家堅等, 2017)。

川西亞高山天然次生林當前處于全面恢復階段，同時以云杉屬和冷杉屬樹種為主的原始暗針葉林處于過熟林階段，林下喬灌草分層譜系結構生態學研究能為生態系統修復或林分調整帶來一些啟發(Zhouetal., 2008)。例如，天然次生林草本層譜系離散，表明物種競爭互斥作用較強，對資源的競爭會限制喬木幼苗的萌發和生長，可考慮采取適當的除草撫育措施促進幼苗更新(馬姜明等, 2009)； 而亞林層主要由樺木科和少數槭樹科樹種(先鋒樹種)占主導，物種負密度依賴效應作用顯著，建議減少干預，發揮亞林層促進森林正向演替的作用(繆寧等， 2009)。相反，原始暗針葉林亞林層組成物種種間競爭激烈，為避免有限環境與養分資源的浪費，可根據亞林層樹種的分布格局進行林分調整(例如開辟林窗)，促進目的樹種盡快成材且出好材。

5 結論

川西亞高山林區不同演替階段森林群落的林下喬灌草譜系結構在層次間與林型間均表現出一定的差異性。川西亞高山不同演替階段森林群落的林下喬灌草譜系結構量化指數NRI與NTI顯著相關，但它們與H′幾乎不相關，支持譜系多樣性與物種多樣性是生物多樣性2個獨立維度的假說。環境過濾(主要是光梯度)是驅動川西亞高山原始暗針葉林中草本層、灌木層和小喬木層物種譜系組成的主要生態學過程，競爭互斥則塑造了亞林層的物種組成。1950―1969年次生林草本層物種組成主要受競爭互斥影響，其余3個層次主要受環境過濾影響； 1970―1989年次生林亞林層主要受環境過濾影響，其余3個層次物種組成受制于競爭互斥。