黃淮麥區小麥倒春寒危害機理及防控措施研究進展

陳 翔，林 濤，林非非，張 妍，蘇 慧，胡燕美，宋有洪，魏鳳珍，李金才

(1.安徽農業大學農學院，安徽合肥 230036； 2.四川大學化學學院，四川成都 610064)

小麥(TriticumaestivumL.)是世界上主要糧食作物之一，也是中國第三大糧食作物，其產量約占全球小麥總產量的17%[1]。近年來，隨著“溫室效應”的不斷加劇，全球變暖已成為不爭的事實，過去100年間(1906-2005年)地球表面的溫度上升了0.74 ℃，預計接下來的100年內溫度將繼續上升1.8～4.0 ℃[2-3]。氣候變暖不僅導致極端溫度事件(低溫和高溫)出現的頻率、強度和持續時間不斷增加[4-5]，而且加速了小麥的生育進程，使其在遭受春季低溫時更易受到傷害[6-7]，因此春季低溫已成為限制小麥生產的主要非生物脅迫因素之一。黃淮麥區是中國小麥主產區之一，小麥年播種面積和產量約占全國小麥播種總面積和產量的58%和67%[8]。倒春寒是該地區主要的農業氣象災害之一，多發生在每年的3月底至4月上中旬，此時小麥處于營養生長和生殖生長并進的關鍵時期，其幼穗也正處于減數分裂和四分體形成的關鍵時期，對低溫非常敏感，若遭遇突然降溫會造成幼穗受傷或死亡，正在抽穗的穗頭變白，出現部分小穗不結實甚至全穗不結實的現象，嚴重時減產幅度可達 30%～50%[9-10]。據統計，黃淮麥區在2004—2005年發生了大規模的低溫凍害，其中僅河南省的受災面積就超過1.33×106hm2，絕收面積甚至達到2.67×105hm2左右[11]；2009年黃淮麥區再次發生大規模倒春寒災害，小麥減產嚴重[12]；2013年3月中下旬至4月上中旬黃淮麥區由于氣溫的劇烈變化，正處于孕穗期的小麥又遭受了大范圍的低溫凍害[13]。因此，黃淮麥區發生倒春寒的概率較大，在河北省南部、山東省中部和河南省西部等地區的發生頻率可達30%以上，其中山東省中部泰山地區一帶的發生頻率甚至高達70%[14]。同時，倒春寒的發生具有隨機性和不可預見性，災前預防和災后補救措施也難以及時到位，從而對小麥生產造成了不可估量的損失[15]，目前倒春寒已成為黃淮麥區小麥生產中亟待解決的關鍵問題。因此，明確小麥倒春寒的危害機理，并提出相應的預防和應對技術措施，對保障黃淮麥區小麥的高產、穩產具有重要意義。本文從細胞膜系統、光合作用、呼吸作用、活性氧代謝、滲透調節物質以及內源激素代謝等方面總結闡述了倒春寒對小麥的危害機理，提出了預防和補救措施，并對倒春寒研究中存在的問題及其前景進行了展望，以期為有效預防倒春寒提供參考。

1 小麥倒春寒危害機理

1.1 倒春寒對細胞膜系統的影響

研究發現，低溫脅迫下細胞膜結構的破壞是導致作物生理代謝異常和死亡的根本原因，且葉綠體的膜結構在低溫下首先被破壞[16-17]。當外界環境溫度降至植物的臨界溫度時，會導致細胞膜膜脂發生相變，由流動的液晶態變為固化的凝膠態，抑制原生質流動，造成膜的收縮，從而出現裂縫或通道[18]。這種變化不僅使膜的透性增大、胞內溶質外滲，而且破壞了膜結合酶系統，打破了其與非膜結合酶系統的平衡，導致細胞代謝失調和功能的紊亂，最終對植物造成不可逆的傷害[19]。王曉楠等[20]研究表明，抗寒性強的小麥品種葉鞘質膜的穩定性高于抗寒性弱的品種，維持寒地小麥封凍期葉鞘質膜的穩定性有助于提高小麥的抗寒性。三烯脂肪酸(TAs)是植物膜脂中主要的不飽和脂肪酸。Routaboul等[21]研究發現，提高葉綠體膜的TAs含量能增強植物生長早期的耐寒能力。有研究認為，植物細胞膜脂成分中不飽和脂肪酸所占比例越大，即脂肪酸不飽和指數越高，膜脂發生相變的溫度就越低，膜的冷穩定性就越高，則抗寒性就越強[19,22-23]。因此，提高細胞膜的冷穩定性是增強小麥抗倒春寒能力的根本途徑。

1.2 倒春寒對光合作用的影響

光合作用是植物能量轉化和物質代謝的源泉，是積累干物質的唯一途徑，也是對低溫最敏感的生理生化過程之一[24-25]。葉綠體結構、光合色素含量、光合速率及光系統Ⅱ(PS Ⅱ)活性等在低溫脅迫下均能受到不同程度的破壞或抑制[26-28]。葉綠體在低溫脅迫下首先會發生膨脹，類囊體腔膨大變形，被膜變成許多串聯的小囊泡；隨著脅迫時間的延長，葉綠體的基粒剁疊片層逐漸消失，出現基粒囊泡化現象，被膜破裂解體，內含物與細胞質混合在一起[29-30]。由于葉綠素的生物合成是一系列酶促反應過程，因此低溫能抑制葉綠素的生物合成，葉片表現出缺綠或黃化現象。陳思思等[31]研究發現，在小麥拔節期-2 ℃處理48 h后，葉綠素a、b及其總量分別降低了29.67%、58.57%和29.71%。范瓊花等[32]研究發現，低溫脅迫影響小麥葉片核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶(RuBPCase)和磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPCase)這2種光合碳同化過程的關鍵酶的活性。劉蕾蕾等[33]研究發現，小麥孕穗期葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)均隨著低溫脅迫時間的延長呈下降趨勢。此外，Li 等[34]通過2年大田試驗研究，發現春季低溫脅迫能顯著降低小麥葉片PS Ⅱ的最大量子效率。因此，低溫脅迫主要通過改變葉綠體結構，抑制葉綠素的生物合成和光合碳同化過程的關鍵酶等一系列生理生化過程來降低小麥葉片的光合速率，進而降低干物質的積累，最終導致作物減產。

1.3 倒春寒對呼吸作用的影響

呼吸作用是代謝的中心樞紐，為植物的生長發育提供能量來源。通常植物的呼吸速率會隨著低溫脅迫時間的延長呈現先升高后降低的變化趨勢[18]。劉麗杰等[35]研究發現，隨著溫度的降低，小麥葉片中參與呼吸代謝途徑的磷酸果糖激酶(PFK)、己糖激酶(HK)、丙酮酸激酶(PK)以及三羧酸循環代謝酶的活性均表現出先升后降的變化趨勢。線粒體是進行有氧呼吸的主要場所，低溫脅迫初期，呼吸作用會因淀粉水解導致呼吸基質的增加而增強，以此來維持體內代謝和能量供給[19]；但隨著低溫時間的延長，線粒體發生膜脂相變，變大膨脹，內脊腔在增大的同時變得短粗，嚴重時內脊甚至發生解體[36]，導致氧化磷酸化解偶聯，生成的ATP較少以致于無法滿足細胞代謝所需的能量，進而增強無氧呼吸來滿足能量供應，但同時也會積累大量的乙醇、乙醛等毒害細胞原生質的物質[19]。Kurimoto等[37]研究認為，低溫下植物呼吸穩態的保持和較高的ATP生產效率有助于維持正常的生長發育。因此，低溫脅迫主要通過破壞線粒體結構，造成呼吸“空轉”，能量供應缺乏，引起生理生化代謝的紊亂，最終影響植物的生長發育。

1.4 倒春寒對活性氧代謝的影響

1.5 倒春寒對滲透調節物質的影響

低溫會降低細胞間溶液濃度，增大滲透壓，促使胞內原生質溶液向外滲透并結冰，導致細胞脫水失活[41]。滲透調節是植物對低溫脅迫的一種重要響應機制，其關鍵在于細胞主動合成積累與應激耐受性相關的脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖等有機滲透調節物質來提高細胞液的濃度，從而降低滲透勢[42]。張 軍等[43]研究發現，小麥孕穗期低溫脅迫24 h后葉片中脯氨酸含量的增幅可達552.94%。李春燕等[44]研究也發現，小麥藥隔期低溫脅迫后，游離脯氨酸和可溶性蛋白的含量均隨著脅迫程度加重而增加。這是因為脯氨酸具有較強的親水性，能增強細胞的持水力；同時其含有的亞氨基還能與蛋白質結合，增加蛋白質的親水表面，激發抗氧化酶的活性，清除羥自由基來保護植物組織[45]。可溶性蛋白具有較強的親水性，低溫脅迫下其含量的增加能增強細胞持水能力，減少原生質體因結冰而導致的細胞損傷或死亡。吳青霞等[46]發現，在小麥藥隔期低溫脅迫 3 d后，其葉片中可溶性蛋白含量的平均增幅為 11.2%，也有研究發現，在孕穗期遭遇低溫脅迫能使小麥葉片中可溶性蛋白的含量降低 74.7%[43]，這可能是因為低溫對藥隔期小麥葉片中可溶性蛋白的負效應的影響遠遠超過了正效應，導致可溶性蛋白的匱乏[47]。Zhang等[48]研究發現，孕穗期低溫脅迫后，小麥不同部位小穗的蔗糖含量和蔗糖磷酸合成酶(SPS)的活性均有不同程度的增加，這是因為低溫脅迫下小麥通過增加可溶性糖的含量來提高細胞液的濃度，降低細胞水勢，防止原生質過度脫水，維持細胞膜的穩定性，增強抗寒能力[49-50]。此外，低溫脅迫下脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖等滲透調節物質可通過其含量的變化調節滲透濃度來啟動脫落酸(ABA)的形成，進而誘發相關蛋白質的合成來提高小麥抵抗低溫的能力[51-52]。

1.6 倒春寒對內源激素的影響

內源激素在調控植物的生長發育中有重要作用，低溫脅迫會打破植物體內原有的激素平衡，表現為抑制生長的激素增加，促進生長的激素減少，從而導致代謝途徑的變化。內源激素作為信號分子參與低溫脅迫的調控，其中，ABA和赤霉素(GA3)在植物抵御低溫過程中起著重要作用[53]。研究發現，隨著拔節期低溫脅迫的加重，小麥葉片中ABA的含量呈先升后降的變化趨勢[39]。這是因為低溫脅迫初期內源ABA含量的增加可誘導抗寒基因的表達和抗逆相關蛋白質的合成，從而增強植物的抗寒能力[54]，但隨著脅迫程度逐漸加重，對植株造成了不可逆的傷害，進而導致葉片中ABA的含量下降。此外，ABA還與小花的敗育密切相關，低溫脅迫誘導ABA的積累，抑制了絨氈層細胞壁中蔗糖轉化酶的活性，進而限制了蔗糖的供應，影響花粉發育，導致小花不育[55]。藥隔期低溫脅迫后，小麥葉片中ABA的含量隨脅迫的加重呈上升趨勢，而GA3的含量則呈下降趨勢[44]。一般而言，低溫脅迫下抗寒性弱的植株的GA3含量高于抗寒性強的植株，因此也有研究認為，相較于ABA的含量，植株體內ABA/GA3的比值更能代表植株抗寒能力的強弱[56-57]。Zhang等[48]研究發現，孕穗期低溫脅迫會降低小麥穗部的生長素(IAA)含量，且上部和下部小穗IAA含量的降低幅度明顯大于中部小穗，表明后發育的上部和下部小花更易受到低溫的影響。此外，也有研究認為不同基因型小麥抗寒能力的差異與內源GA3、IAA以及細胞分裂素(CTK)含量的高低有關[58]。因此，低溫逆境脅迫下植物體內多種內源激素含量的變化和平衡以及激素間的協同或拮抗作用對調節體內物質的動態平衡和增強抗寒性有重要作用。

2 小麥倒春寒的防控措施

2.1 選育耐寒品種，搞好品種布局

不同基因型小麥品種對倒春寒的響應機制不同，其受危害程度也有輕重，選育耐寒品種是提高小麥抗倒春寒能力的根本途徑。野生小麥親本間遺傳的多樣性被認為是提高小麥抗寒性的重要基因來源[59]。河南科技學院主要通過提前播種、早代密植和加強結實性選擇3種措施培育出在黃淮南片麥區具有抗倒春寒能力的百農系列小麥品種[60]。王宗啟[61]發明了一種抗倒春寒小麥新品種的培育方法，為培育耐寒小麥品種提供了參考。一般抗倒春寒能力強的小麥品種不孕小穗少、可孕小穗和小花多、花粉量大、柱頭活性強，具有較強的災后恢復能力[60]。因此小花的生長發育情況和穗部結實率可作為評判小麥品種抗倒春寒能力的重要指標。此外，在實際生產中，應結合當地歷年倒春寒發生的頻率、強度以及茬口早晚情況，調整品種布局，做到冬性、半冬性和春性小麥品種的合理搭配種植[11]。

2.2 適宜水肥管理

適宜的水肥管理能改善土壤的水肥條件，增強小麥對養分的吸收和利用，提高其抵抗倒春寒的能力，減輕倒春寒對生長發育的影響。氮磷鉀肥合理配施不僅能改善小麥長勢，還能推遲小麥的生育進程，從而有效地避開低溫敏感期[62]。此外，適宜的鉬磷配施可通過增加葉片中可溶性糖、可溶性蛋白和抗壞血酸含量來增強小麥抵御低溫脅迫的能力[63]。在小麥拔節期遭遇低溫前后施氮能有效緩解低溫脅迫造成的傷害，低溫前施氮能提高主莖的耐低溫能力，低溫后施氮則能降低有效分蘗籽粒產量的降幅[38]。研究發現，營養生長期進行適度的干旱處理能提高小麥的光合性能和抗氧化能力，從而提高小麥在拔節期對低溫的抵抗能力[64]。通過灌水也能提高小麥大分蘗的成活率和潛蘗成穗率，進而緩解拔節期低溫對小麥的傷害[65]。因此，深入研究水肥運籌提高小麥抗寒能力的作用機理，明確適宜的水肥運籌模式，有助于緩解倒春寒對小麥的傷害。

2.3 應用外源化學調控物質

低溫脅迫能引起小麥植株內源激素含量和動態平衡的變化，應用外源化學調控物質對增強小麥的耐寒能力有重要作用。外源噴施ABA能通過重組小麥葉片葉綠體的超微結構，調控糖代謝相關酶基因的表達，增強小麥對低溫的抵抗能力[52,66]。同時，外源施用GA3、茉莉酸甲酯(MeJA)和水楊酸(SA)也能提高小麥對低溫的耐受能力[67-69]。楊文鈺等[70]發現，在小麥孕穗前葉面噴施特效烯能增加穗粒數，緩解低溫傷害。汪 強等[71]報道，外施6-芐氨基腺嘌呤(6-BA)和葉面肥能緩解拔節期低溫對小麥光系統的傷害，增加穗粒數、千粒重和產量。此外，低溫脅迫下施硅可提高小麥葉片的Pn、Gs以及水分利用率，進而緩解低溫脅迫對植株的危害[32]。因此，應用外源化學調控物質來提高小麥抗寒能力也是緩解低溫脅迫的有效手段。在大田生產中，應用外源化學調控物質與無人機飛防結合對防控倒春寒具有良好的發展應用前景。

2.4 其他農藝措施

通過提高整地和播種質量以及選擇適宜的播種量提升出苗質量，達到苗全、苗勻和苗壯，增強作物對低溫的抵抗能力[11,60]。此外，通過鎮壓對小麥葉片形成機械損傷，能提高葉片凈光合速率、光系統Ⅱ的最大光化學效率、抗氧化酶的活性和滲透酶的活性，進而提高作物的耐寒性[72]。適時中耕松土，不僅能防除雜草，減少病蟲害的發生，還能疏松土壤，調節土壤透氣性、溫度和水分，增加小麥分蘗數。此外，通過熏煙提高地溫在一定程度上也能緩解低溫對小麥的傷害，但使用這種方法時要注意對環境的污染，并預防火災[11]。

3 今后的研究方向

3.1 運用分子生物學等相關技術選育耐倒春寒小麥品種

不同基因型小麥品種因發育特點不同，在遭受倒春寒時其受害程度也有輕重，因此選育耐寒品種是提高小麥抗倒春寒能力的根本途徑。但小麥耐寒性是一種較復雜的性狀，受生態環境因素影響較大，采用常規育種方法選育耐倒春寒品種耗時較長，且難度較大。因此充分利用CRISPR/Cas9和基因堆積等分子生物技術對小麥耐倒春寒基因進行定位和編輯[73-75]，結合傳統育種工作篩選遺傳穩定的耐倒春寒指標，進而加快耐倒春寒小麥品種的選育。

3.2 利用作物表型組學為栽培防控技術的應用提供決策支持

倒春寒是黃淮麥區主要的農業氣象災害之一，其發生具有隨機性和不可預見性，因此災前預防和災后補救措施通常難以及時到位，而作物表型組學通過植物建模、高通量測序和高通量(大田和實驗室)表型平臺等最新的技術和平臺[76-78]，可實現對作物細胞、器官和群體不同層次的監控，獲取作物不同生長發育階段的動態性狀，從而有助于深入研究小麥倒春寒的致災減產機理與響應機制，明確小麥對倒春寒響應的敏感時段與耐性范圍，闡明災害的防控指標，最終為研發減災保產調控的關鍵栽培技術提供決策支持。

3.3 加強多重逆境脅迫疊加效應與機理的探索

小麥的耐倒春寒能力與生長環境密切相關。由于氣候變暖導致極端氣候事件出現的頻率、強度和持續時間不斷增加[4-5]，因此在大田尺度下還應加強低溫、干旱以及兩者疊加逆境脅迫下效應與機理的探索，綜合考慮小麥的生長發育特性及生長環境等因素開展針對性的研究，從而為找到更有效的倒春寒綜合防控方法提出新的思路，進而提升中國小麥栽培管理和生產服務能力，確保小麥的綠色豐產與糧食安全。