北方草地及農牧交錯區草地植被碳儲量及其影響因素

辛曉平，丁蕾，程偉，朱曉昱，陳寶瑞，劉鐘齡，何廣禮，青格勒，楊桂霞，唐華俊

北方草地及農牧交錯區草地植被碳儲量及其影響因素

辛曉平1，丁蕾1，程偉1，朱曉昱1，陳寶瑞1，劉鐘齡2，何廣禮3，青格勒1，楊桂霞1，唐華俊1

（1中國農業科學院農業資源與農業區劃研究所/呼倫貝爾草原生態系統國家野外科學觀測研究站，北京 100081；2內蒙古大學生態與環境學院， 呼和浩特 010021；3錫林郭勒職業學院草原生態與畜牧業學院，內蒙古錫林浩特 026000）

【】草地生態系統在全球碳平衡中有重要的意義，草地植被碳庫及其變化機制研究是植被生態學的重要命題。本文研究北方草地和農牧交錯區草地植被碳密度及其空間格局，解析不同區域草地植被碳密度的關鍵影響因素，分析了氣候、土壤、放牧等因素對地上地下植被碳庫的相對貢獻。基于2002—2009年北方草地及農牧交錯帶草地植被調查數據，結合同期MODIS/NDVI遙感影像和1﹕100萬草地類型圖，建立了我國主要草地類型的生物量估算模型；整合野外考察數據和前人研究結果，探討了研究區地上地下生物碳庫及其空間格局；基于研究區255個縣級行政單元，分析了不同類型草地植被碳庫與氣候要素、土壤要素及家畜承載量的關系，應用一般線性模型（GLM）解析了不同影響因素對草地碳密度的相對貢獻。（1）北方草地與農牧交錯區草地地上平均生物碳密度為36.9 g C·m-2，地下生物碳密度為362.9 g C·m-2，地下生物碳密度高于地上10倍，均呈從東到西遞減的趨勢，頻率分布圖基本服從對數正態分布，不同草地類型的生物碳密度存在明顯差異；（2）整個研究區及草原亞區、荒漠亞區、農牧交錯亞區內，地上生物量與年降水量（MAP）呈極顯著正相關、與年均氣溫（MAT）均呈極顯著負相關，與土壤黏粒含量（Clay%）呈顯著正相關、與土壤砂粒含量（Sand%）呈顯著負相關，整個研究區家畜承載量與草地地上生物量之間呈極顯著正相關；（3）一般線性模型（GLM）分析結果表明，年平均降水量（MAP）、年均氣溫（MAT）、土壤黏粒含量（Clay%）、放牧強度對地上生物量空間變異的解釋率分別達到29.6%（＜0.001）、5.8%（＜0.001）、0.8%（＜0.05）、1.3%（＜0.001）；地下生物量的空間變異主要來自于年降水量（MAP）、年均氣溫（MAT）、土壤砂粒含量（Sand%），對方差的解釋率分別達到12.1%（＜0.001）、6.8%（＜0.001）、1.9%（＜0.005），放牧強度沒有明顯貢獻。氣候條件尤其是年降水量是草地生物量碳庫的主要影響因素，但對地上生物量影響更為明顯；土壤質地對植被生物碳庫也有顯著貢獻，尤其對地下生物量的影響更加顯著；放牧強度只能解釋地上生物量變化的1.3%、對地下生物量沒有顯著貢獻，這一發現意味著氣候對生物量碳庫的貢獻遠大于放牧影響。

北方草地及農牧交錯區；植被碳儲量；氣候因素；家畜承載量；土壤質地

0 引言

【研究意義】草地生態系統是重要的陸地碳庫。由于草地生態系統所處環境的脆弱性，草地碳循環對全球變化的反應更加敏感，氣候變化和不當的人類活動更易影響草地碳庫的收支平衡，導致源匯逆轉，因此，草地生態系統在全球碳平衡中占有重要位置[1-5]。【前人研究進展】自20世紀90年代后期，不少學者對我國區域到國家尺度的草地植被碳庫進行了估算，但是不同研究給出的估算值存在很大差異。目前中國草地植被碳庫（生物碳庫）的估算值介于0.56—4.66 Pg C之間，其中地上生物量固定的碳占6%—17.2%。根據研究者、數據來源和計算方法，目前全國尺度上草地生物碳庫估計值大致有4類：（1）NI等[6-8]估計的中國草地植被碳儲量為3.05 Pg C（草地面積按照355萬km2計），地上生物碳庫儲量0.134 Pg C；（2）FAN[9]利用78個地面實測樣地、20世紀80年代全國草地資源普查數據，得到草地生物碳庫儲量為3.32 PgC（草地面積按照331萬km2計），其中地上生物碳庫儲量0.393 Pg C；（3）Fang[10-11]、Piao[12]、Ma[13-14]等在不同時期利用20世紀80年代全國草地資源普查數據、2001—2005年全國近400個樣地的實測數據、不同來源的遙感數據，估計中國草地生物碳庫儲量介于1.0—1.15 Pg C（草地面積按照331萬km2計），其中地上部分占生物碳庫儲量的13.5—14.5%；（4）李克讓等[15]估計的草地生物碳庫儲量為0.562 Pg C（草地面積按照167萬km2計），是目前估計值中最小的。不同研究對區域草地生物量的估算也存在較大差異，其中Ni[16]、Fan[9]、Piao[12]、Ma[14]等對中國北方草地的估算分別為1.9、2.4、0.8、0.6 Pg C，最大值與最小值相差近4倍。作為受人類活動影響最劇烈的自然生態系統，草地植被碳庫更多地受到全球變化的影響。在干旱到半濕潤地區，降水是導致草地生態系統初級生產力動態變化的主要驅動因子[17-20]，降水格局的變化（降水量的年際變化、季節分配及降水頻率）會對植被生物量產生強烈影響[19,21-22]。溫度也是影響植被碳庫的關鍵要素，Valentini等[23]利用生態系統模型模擬結果表明，全球變暖會減小陸地碳匯的規模和數量，但LISKI等[24]指出，生態系統模型可能高估了土壤呼吸對溫度的依賴性，全球變暖并不會促使陸地碳匯減少，相反，溫度升高引發的負反饋會幫助碳在生態系統的累積。放牧利用是影響草地生態系統的碳循環關鍵人為因素之一。內蒙古錫林河流域羊草草原的研究結果表明，40年來過度放牧使表層土壤（0—20 cm）碳的貯存量降低了12.4%[25]。Ojima等[26]利用CENTURY模型研究大尺度草地生態系統碳循環時發現，放牧水平增加30%—50%導致未來50年溫帶草地將喪失大部分碳。【本研究切入點】位于北方草地及農牧交錯區的草地生態系統是我國溫帶草地的主體，該區域自然條件嚴苛，草地生態系統物質循環和能量轉換過程緩慢，對人類活動和氣候變化反應敏感，是全球變化中一個很特殊的研究區域，草地植被碳庫變化一直是該區域生態學研究的核心問題之一。草地植被生物碳庫包括地上和地下兩部分，草地生物碳庫絕大部分在地下，在世界范圍內，草地植被地下生物量與地上生物量的比值介于0.1—10.3。地上生物碳庫主要取決于草地初級生產力固定的碳量，目前主要有2種主流估計方法：一是基于資源清查與遙感技術的統計推理，二是基于生態系統過程的模型模擬（如TEM、CENTURY等）。草地地下生物碳庫的研究較地上部分困難得多，由于根系測量方法限制，大量的植物根系生物量數據難以獲取，地下生物碳庫一直是草地生態系統碳循環研究的薄弱環節。目前通常利用各類型草地地上部分與地下部分的比值（根冠比），估算草地地下植被的碳儲量。【擬解決的關鍵問題】本文基于2002—2009年地面觀測資料，結合同期遙感影像，估測北方草地及農牧交錯區草地植被地上及地下部分碳密度和碳儲量，分析草地植被碳密度的空間變異及其影響因素，為全面理解我國草地生態系統碳循環及其對全球變化的響應提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

研究區域包括了我國北方大部分草地及農牧交錯帶地區（34.85°—50.22°N，92.70°—127.8°E），在行政區劃上包括內蒙古、黑龍江、吉林、遼寧、河北、山西、陜西、甘肅、寧夏、青海等10個省（區）的255個縣級行政單元（旗、縣和市轄區），自東至西由半濕潤、半干旱向干旱區過度，相應分布著溫性草甸、草甸草原、典型草原、荒漠草原及荒漠等地帶性植被，以及荒漠區非地帶性的高山植被。該區域是我國人口密度最高的草原地區（49人/km2），2001—2010年每年家畜存欄數在1.66—2.03億羊單位之間波動。綜合自然和經濟特征，從東到西可以劃分成農牧交錯區、草原區、荒漠區等3個亞區域（圖1）。

審圖號：GS（2020）2229號

1.2 數據來源和預處理

本文所用遙感數據來自NASA免費提供的覆蓋全國的1、2波段MOD09Q1產品。數據全部處理過程均采用國際上公認、可靠的方法，對MOD09Q1的8 d NDVI進行進一步的數據處理，包括圖像配準、投影變換、填補像素、濾波去噪，并采用最大值合成法（MVC）提取研究區盛草期逐旬的NDVI最大值。NDVI植被指數數據集空間分辨率250 m×250 m，時間跨度2001年7月至2009年12月。本文涉及的遙感和空間數據處理分析均在ERDAS和ArcGIS軟件下進行，地理投影采用雙標準緯線等積圓錐投影（ALBERS），橢球體為KRASOVSKY，坐標系為Beijing 1954。

草地地面生物量數據來源于2002—2009年盛草期路線抽樣調查（國家農業科學數據平臺草地分中心支持）。草地生物量調查在北方草原最主要的、分布面積最大草地類型和群系選取比較均一（至少在周圍2 km×2 km內相對均質）、對該草地類型的結構和生產力有足夠的代表性的地段，布設1 km×1 km的樣地，用GPS精確定位每個樣地中心的地理位置，測定樣地內物種組成、分布格局、地形和土壤條件。在樣地內取5個樣方，記錄樣方內分種多度、蓋度和高度，用收割法測定地上生物量、土柱法測定地下生物量；根據樣方所代表的草地類型在樣地內面積比例，對5個樣方的測量值加權平均，得到樣地的平均地上生物量和平均草地群落蓋度。高寒草甸和草原樣方大小0.5 m×0.5 m，高寒荒漠、溫性草甸和草原樣方大小為1 m×1 m，溫性荒漠樣方大小為2 m×2 m或5 m×5 m。北方草地及農牧交錯帶共獲得25個群系組469個樣地、2345個樣方的草地生物量數據（圖1）。

氣候數據來自中國氣象局（http://cdc.cma.gov.cn/ home.do），包括2002—2009年全國712站的年降雨量、年均氣溫，應用反向距離加權法（IDW）插值形成1 km×1 km的氣候柵格圖像，通過空間分析統計得到研究區255個縣在研究期限內的平均氣溫、平均降雨量數據。

本文應用家畜存欄數來表征放牧壓力的影響。研究區各縣2002—2009年家畜存欄數據來源于中國統計局農村社會經濟調查隊數據庫。

1.3 草地地上生物量估算

模型方法是目前估算草地生物量及其動態的主要手段。本研究基于草地生物量地面調查數據和同期MODIS/NDVI遙感影像，結合我國1/100萬草地類型圖的分類系統，對我國主要草地類型建立了特異性草地生物量遙感模型，并在此基礎上探討中國草地生物量及碳儲量時空格局。根據不同區域草地生物量與NDVI關系（圖2-A），模型選擇下列形式之一：

Y=a+b×NDVI，Y=a×ln(NDVI)+b或

Y=a×Exp (b× NDVI)

LM、MM、TMS、TS、TD、AM、AS分別代表低地草甸、山地草甸、溫性草甸草原、典型草原、荒漠、高寒草甸、高寒草原

研究區469個有效樣地中，313個用于建立模型，156個用于模型精度驗證。結果表明草地生物量估測數據與實測數據有較好的符合（圖2-B）。本文采用此估測數據開展植被碳儲量研究。

1.4 統計分析

利用模型估測的草地地上生物量、不同類型草地的根冠比計算得到草地地下生物量。生物量采用國際上常用的轉換率0.45統一以碳密度（g C·m-2）表示[10, 27]。各草地類型的平均地上、地下碳密度乘以類型面積得到碳儲量。本文所涉及草地面積均來自1/100萬草地類型圖。采用ArcGIS軟件空間分析模塊，統計不同區域、不同草地類型及255個縣域范圍內平均草地碳密度。利用SPSS軟件一般線性模型（GLM），分析氣候因素和家畜數量對草地碳密度的影響程度。

2 結果

2.1 草地植被碳密度/碳儲量格局

北方草地與農牧交錯區草地地上平均生物碳密度為36.9 g C·m-2，地下生物碳密度將近地上生物碳密度的10倍（362.9 g C·m-2）。從分布格局看，地上、地下生物碳密度均呈從東到西遞減的趨勢，頻率分布圖基本服從對數正態分布（圖3）。不同草地類型生物碳密度存在明顯差異。溫性草地地上生物碳密度從大到小依次是山地草甸、溫性草甸草原、低地草甸、典型草原、荒漠草原及荒漠，分別是67.92、65.46、47.50、38.65、29.27、19.02 g C·m-2，不同類型間地下生物碳密度基本與地上生物量一致。高寒草地地上生物碳密度比溫性草地偏低（高寒草甸38.43 g C·m-2，高寒草原17.31 g C·m-2），但由于高寒草地根冠比明顯高于溫性草地根冠比[28]，其地下生物碳密度明顯高于溫性草地（高寒草甸1 456.2 g C·m-2，高寒草原482.71 g C·m-2）。但研究區域高寒草地只在荒漠區山地小面積分布，因此對區域碳儲量貢獻不大（表1）。

以研究區域面積115.28 km2計，北方草地與農牧交錯區草地生物碳儲量460.94 Tg，其中91.8%分布在地下碳庫。對區域草地生物碳庫貢獻最大的是溫性典型草原（29.7%），其余依次是溫性草甸草原（19.9%）、低地草甸（18.2%）、溫性荒漠（11.9%）、荒漠草原(8.4%)、高寒草甸（6.37%）。按照區域統計，草原亞區（51.94×104km2）草地生物碳儲量215.00 Tg，農牧交錯亞區（28.99 km2）及荒漠亞區（34.35 km2）分別為165.47 Tg、80.47 Tg，其中地上生物碳庫分別占9.83%、9.01%、8.58%。

審圖號：GS（2020）2229號

2.2 草地植被碳密度與氣候、土壤及放牧壓力的關系

對北方草地與農牧交錯區及3個亞區內各縣草地平均AGB與相應的氣候、土壤及家畜存欄數進行雙變量相關分析，結果如下：

（1）草原亞區、荒漠亞區、農牧交錯亞區及整個研究區內，草地AGB與年降水量呈極顯著正相關、與年均氣溫均呈極顯著負相關（表2、圖4）。在草原亞區與荒漠亞區，從東到西年均氣溫升高、年降水減少，地上生物量與年均氣溫、年降水的相關系數分別為0.25（＜0.05）、0.64（＜0.001）。農牧交錯亞區從東北、內蒙到華北，隨年均氣溫升高，氣候從半濕潤過渡到半干旱，草地生物量也隨之降低。

（2）土壤質地與草地地上生物量之間存在顯著相關性。草原亞區、荒漠亞區、農牧交錯亞區及整個研究區土壤黏粒含量（Clay%）與草地AGB相關系數分別為0.54（2=0.2893，＜0.001）、0.73（2=0.5373，＜0.001）、0.46（2=0.2138，＜0.001）、0.59（2=0.3479，＜0.001），土壤砂粒含量與草地AGB相關系數分別為-0.65（2=0.4198，＜0.001）、-0.63（2=0.3968，＜0.01）、-0.23（2=0.0523，＜0.01）、-0.42（2=0.1772，＜0.001）。北方草地與農牧交錯區以沙性土壤為主，研究區土壤黏粒含量只占5%—31.5%，而砂粒含量則高達31.5%—77.9%，在該區域，黏粒增加可以減少水分滲漏和散失，提高水分利用效率，從而具有較高的草地生物量。

表1 不同草地類型的植被碳密度和碳儲量

TMS，TS，TDS，TD，LM，MM，AM，AS分別代表溫性草甸草原、典型草原、荒漠草原、荒漠、低地草甸、山地草甸、高寒草甸、高寒草原

TMS, TS, TDS, TD, LM, MM, AM and AS represent respectively temperate meadow steppe, typical steppe, temperate desert steppe, temperate desert, lowland meadow, mountain meadow, alpine meadow and alpine steppe

表2 不同區域草地地上生物量（AGB）與環境因子的相關系數

***表示極顯著相關（＜0.001），** 表示強顯著相關（＜0.01），* 表示顯著相關（＜0.05）

**indicates extremely significant correlation (＜0.01), * indicates strongly significant correlation (＜0.01), *indicates significant correlation (＜0.05)

A—D：地上生物量碳密度與平均年均氣溫的關系，E—H：地上生物量碳密度與平均年降水的關系，I—L：地上生物量碳密度與家畜承載量的關系，M—P：地上生物量碳密度與土壤質地的關系。DSE：羊單位

A-D: Relationship between above-ground biomass and mean annual temperature; E-H: Relationship between above-ground biomass and mean annual precipitation; I-L: Relationship between above-ground biomass and livestock capacity; M-P: Relationship between above-ground biomass and soil texture. DSE: Dry sheep equivalent

圖4 不同區域草地地上生物碳密度（AGB）與氣候、土壤及家畜存欄數關系

Fig. 4 Relationship between above-ground biomass (AGB) and climate, soil texture and livestock capacity

（3）家畜承載量與草地地上生物量之間的關系因區域而異，草原亞區、荒漠亞區、農牧交錯亞區分別為不相關（Coef.=0.09，＞0.05）、顯著正相關（Coef.=0.45，＜0.05）和極顯著正相關（Coef.=0.34，＜0.001），研究區總體呈極顯著正相關（Coef.=0.25，＜0.001）。草地生產力的大小決定區域家畜承載力，一般來說草地生產力越高的區域家畜承載量越大。草原亞區普遍超載，尤其是低生產力草原區域超載更嚴重，弱化了家畜承載量與草地生物量的相關關系。

3 討論

3.1 草地植被碳庫估計的不確定性

草地生物碳庫絕大部分分布在地下[7, 29]，由于根系測量方法限制，大量的地下碳循環數據難以獲取，草地地下生物量的研究較地上部分困難得多，地下生物碳庫是草地生態系統碳循環研究的薄弱環節[30-31]。方精云[32]研究和總結了近20年草地生態系統碳庫變化，指出草地生態系統生物碳庫、碳密度的估計存在很大的不確定性，不同研究者碳密度估算值相差可達5倍。除了所使用資料來源和估算方法的影響外，地下生物量難以準確獲取也是不確定性的主要來源之一。

本研究使用2002—2007年野外采集的706對有效草地地下/地上生物量數據計算的不同類型草地根冠比[28]，并與建國以來相關文獻中不同草地類型根冠比進行了對比（表3）。可以看出，（1）本研究獲得的不同草地類型根冠比整體上比YANG[33]、MA[14]的研究結果偏高，比FAN[9]的研究結果偏低。YANG、MA的根冠比考慮的是地下/地上活生物量比值，本研究考慮是全部地下生物量與地上生物量的比值。地下死生物量無法計入枯枝落葉生物碳庫，土壤碳分析時這部分生物量也被剔除，未計入土壤碳庫。如此計算，死亡根系存儲的有機碳會被排除在地下生物碳庫和土壤碳庫之外，從而總體上低估草地生態系統地下碳庫總量。盡管死亡根系已不具生命特征，我們仍然將這部分碳計入地下生物碳庫。（2）溫性草甸草原、典型草原、荒漠草原、低地草甸和山地草甸與其他研究者結果沒有重大差異；高寒草甸、高寒草原根冠比與其他研究者相比顯著偏高，但略低于FAN[9]通過大范圍考察的計算結果；溫性荒漠比大部分研究結果偏高，可能原因一是本研究中沒有將溫性草原化荒漠與溫性荒漠做進一步區分，二是荒漠區以往研究多集中于灌木和小喬木荒漠，對本研究涉及的半灌木、小半灌木荒漠研究較少。

表3 不同研究中的草地類型根冠比

3.2 草地植被碳庫的影響因素

草地是受人類活動影響最劇烈的自然生態系統，草地植被碳庫不止受到氣候、土壤等自然要素的影響，還與土地利用、植被管理等直接相關。我們對地上地下生物量及其影響因素的一般線性模型（GLM）分析（表4）結果表明，年降水量（MAP）、年均氣溫（MAT）、土壤黏粒含量（Clay%）、放牧強度對地上生物量空間變異的解釋率分別達到29.6%（＜0.001）、5.8%（＜0.001）、0.8%（＜0.05）、1.3%（＜0.001）。地下生物量的空間變異主要來自于年降水量（MAP）、年均氣溫（MAT）、土壤砂粒含量（Sand%），對方差的解釋率分別達到12.1%（＜0.001）、6.8%（＜0.001）、1.9%（＜0.005），放牧強度的影響不顯著。這表明氣候條件尤其是年降水量是草地生物量碳庫的主要影響因素，但對地上生物量影響更為明顯；土壤質地對植被生物碳庫也有顯著貢獻，但與氣候要素相比，土壤質地對地下生物量的影響更加顯著；放牧強度只能解釋地上生物量變化的1.3%、對地下生物量沒有顯著貢獻，這一發現意味著氣候對生物量碳庫的貢獻遠大于放牧影響，這一結果不同于以往將人類活動作為草地植被碳庫關鍵驅動力的認識。

在干旱半干旱地區，降水是導致草地初級生產力變化的主要驅動因子，干旱年份和濕潤年份的草地初級生產力可以相差±300%。放牧對草地生物量的影響比較復雜，適度放牧通過刺激植物的愈傷機制提高地上生物量生產、促進光合產物向地下分配，同時放牧家畜采食的干物質20%—60%以糞便形式返還到土壤中，加速有機碳周轉速率；重度放牧會降低草地初級生產力，但對光合產物分配和根系周轉的影響尚不明確。與草地地上植被一歲一枯榮相比，根系具有更長的壽命，孫元豐等[34]基于45篇相關文獻整合分析表明，草原群落水平上根系周轉在4—19年左右。因此，地下生物碳庫具有更大的不確定性，其動態和機理也更為復雜，不止受氣候條件影響，還與光合產物分配模式、根系的呼吸和死亡過程相關。但是目前，關于地下生態學的研究還比較有限，需要進一步的深入研究和探索。

表4 地上地下生物量與環境因子的一般線性模型分析結果

SS%變量所解釋的方差比例Proportion of variances explained by the variable

4 結論

北方草地及農牧交錯區是我國溫帶草地的主要分布區，其植被碳庫、空間變異及影響因素是理解草原生態系統功能的核心問題之一。我們結合地面調查和遙感影響，估計了北方草地及農牧交錯區草地植被地上及地下部分碳密度和碳儲量，分析了草地植被碳密度的空間變異及其影響因素，主要結論認為：

（1）北方草地與農牧交錯區草地地上平均生物碳密度36.9 g C·m-2，地下生物碳密度將近地上生物碳密度的10倍（362.9 g C·m-2），不同草地類型生物碳密度存在明顯差異；

（2）地上生物量與年降水量呈極顯著正相關、與年均氣溫均呈極顯著負相關，整個研究區家畜承載量與草地地上生物量之間呈極顯著正相關；

（3）氣候條件尤其是年降水量是草地生物量碳庫空間變化的主要影響因素，氣候對草原地上生物量碳庫變化的貢獻率達到35.4%，對地下生物量碳庫的解釋率達到18.7%；土壤質地對植被地下生物碳庫有顯著影響，放牧強度對草原地上生物量碳庫空間變化有顯著影響，但是土壤質地和放牧強度對草原植被碳庫空間變異的貢獻率都低于2%。氣候對生物量碳庫的貢獻遠大于放牧影響。

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Biomass Carbon Storage and Its Effect Factors in Steppe and Agro-pastoral Ecotones in Northern China

XIN XiaoPing1, DING Lei1, CHENG Wei1, ZHU XiaoYu1, CHEN Baorui1, LIU ZhongLing2,HE GuangLi3, QING GeLe1,YANG GuiXia1, TANG HuaJun1

(1Institute of Agricultural Resources and Regional Planning, Chinese Academy of Agricultural Sciences/National Hulunber Grassland Ecosystem Observation and Research Station, Beijing 100081;2Department of Environmental Sciences,Inner Mongolia University, Huhhot 010021;3Department of Grassland Ecology and Animal Husbandry,Xilingol Vocational College, Xilinhot 026000, Inner Mongolia)

【】The grassland ecosystem plays an important role in the global carbon balance. The study of grassland carbon pool and its driving force is a hot point of vegetation ecology. This study investigated the vegetation carbon density and its spatial pattern in the steppe and agro-pastoral ecotones of northern China. The major factors driving the spatial variation of grassland vegetation carbon density were identified, as well as the relative contribution of climate, soil texture, grazing intensity and other factors to the grassland vegetation carbon pool. 【】Using the survey data of the grassland vegetation in northern grassland during 2002 and 2009, combined with the MODIS/NDVI remote sensing data and 1:1 million grassland type map, the estimation model of above- and below-ground biomass in the main grassland types of northern China was established. Based on 255 county-level administrative units in the study area, the relationship between grassland vegetation carbon density and climate factors, soil texture and livestock carrying capacity were explored, and derived the relative contribution of different driving factors to grassland carbon density using the general linear model (GLM). 【】 (1) The average above-ground biomass (AGB) of the steppe and agro-pastoral ecotones of northern China was 36.9 g C·m-2, and the below-ground biomass (BGB) was 362.9 g C·m-2, nearly 10 times the AGB. Both the above- and below-ground biomass decreased from east to west, and followed logarithmic normal distribution. The biomass carbon density of grassland types was significantly different. (2) In the whole study region and steppe sub-region, desert sub-region, agro-pastoral sub-region, the AGB showed a significantly positive correlation with mean annual precipitation (MAP) and soil clay content (Clay%), a significantly negative relationship with the mean annual temperature (MAT) and soil sand content (Sand%). The AGB increased with livestock carrying capacity except in the steppe sub-region where were very heavily grazed. (3) General Linear Model (GLM) analysis indicated that the MAP, MAT, Clay% and grazing intensity explained 29.6% (＜0.001), 5.8% (＜0.001), 0.8% (＜0.05) and 1.3% (＜0.001) of AGB variation, respectively, and the MAP, MAT and Sand% contributed to 12.1% (＜0.001), 6.8% (＜0.001) and 1.9% (＜0.005) to BGB variation, respectively, and the grazing intensity had minor contribution to BGB. 【】Climate factors especially MAP was the dominate driving factor of grassland vegetation carbon density, and its impact on AGB was more obvious than on BGB. Soil texture also had a significant contribution to the grassland vegetation carbon density, especially on the BGB. Grazing intensity explained only 1.3% of the AGB and had no impact on BGB. This finding indicated that the climate factors were major contributor grassland vegetation carbon density comparing with grazing intensity.

steppe and agro-pastoral ecotones in northern China; biomass carbon storage; climate; livestock capacity; soil texture

10.3864/j.issn.0578-1752.2020.13.022

2019-09-23；

2020-02-19

國家重點研發計劃（2016YFC0500600，2017YFE0104500）、國家自然科學基金（41771205）、現代農業產業技術體系建設專項資金（CARS-34）

辛曉平，Tel：010-82109615；E-mail：xinxiaoping@caas.cn。通信作者唐華俊，E-mail：tanghuajun@caas.cn

（責任編輯 林鑒非，楊鑫浩）