退化草地恢復(fù)過程中群落物種多樣性及生產(chǎn)力對氮磷養(yǎng)分的響應(yīng)

王洪義，常繼方，王正文

退化草地恢復(fù)過程中群落物種多樣性及生產(chǎn)力對氮磷養(yǎng)分的響應(yīng)

王洪義1，常繼方1，王正文2

（1黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)，黑龍江大慶 163319；2中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所，沈陽 110016）

【】北方草地過度放牧和刈割造成植被嚴重退化和土壤養(yǎng)分缺乏。本研究探討施用氮、磷肥料對退化草地植物群落多樣性和生產(chǎn)力的影響。在呼倫貝爾退化草地連續(xù)進行4年氮、磷添加試驗，設(shè)置2個施氮水平（0、10 g N·m-2·a-1）和6個施磷水平（0、2、4、6、8和10 g P·m-2·a-1），共計12個處理，5次重復(fù)。每年5月下旬返青時施肥，8月中旬生物量最大時期進行群落調(diào)查，主要進行群落生產(chǎn)力、物種多樣性及4種功能群相對生物量的分析。2014—2017年物種豐富度降低明顯，完全對照處理（既不施氮也不施磷）4年的物種豐富度平均分別是20.2、17.1、14.7、15.2種；對植物群落α多樣性（豐富度和優(yōu)勢度指數(shù)）研究表明，氮添加降低了群落物種多樣性，而磷添加及磷的累積效應(yīng)均對群落物種多樣性無影響。多樣性指數(shù)年際間差異顯著，氮和年交互作用對其具有顯著影響。草地群落地上生產(chǎn)力（ANPP）年際間變化顯著，2014年最高，2015年最低，變化范圍從400 g·m-2降到100 g·m-2左右，干旱年份顯著低于正常降水年份，磷對群落生產(chǎn)力影響較小，氮添加顯著提高了群落地上生產(chǎn)力，而且氮和磷共同添加的影響大于磷單獨添加；生長季正常降水年份，氮素是草甸草原植物生長的主要限制因子。氮添加顯著影響了各功能群相對生物量，磷添加對各功能群相對生物量影響較小，各功能群相對生物量年際間具有顯著差異。氮單獨添加顯著增加根莖型禾草的相對生物量，但降低了多年生雜類草和叢生禾草的相對生物量，而磷單獨添加增加了多年生雜類草和豆科植物功能群的相對生物量，但沒有影響根莖型禾草和叢生禾草的相對生物量；氮磷復(fù)合添加顯著增加了多年生根莖型禾草的相對生物量，但顯著降低了其他功能群的相對生物量。此外，氮、磷添加在一定程度上降低植物群落的穩(wěn)定性。氮、磷添加引起不同功能群植物的差異化響應(yīng)導(dǎo)致群落間原有的等級關(guān)系發(fā)生變化，尤其是氮添加引起喜氮的根莖型禾草相對生物量迅速增加，最終導(dǎo)致植物群落組成向著根莖型禾草優(yōu)勢度增加的方向發(fā)展，物種多樣性降低，導(dǎo)致群落穩(wěn)定性下降。

退化草地；相對生物量；物種多樣性；功能群；初級生產(chǎn)力；呼倫貝爾

0 引言

【研究意義】我國北方草地過度放牧和刈割造成植被嚴重退化和土壤養(yǎng)分缺乏，氮、磷等養(yǎng)分補給已被證明能夠顯著恢復(fù)草地生產(chǎn)力，但長期的氮、磷補給對植物群落結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定性的影響應(yīng)受到關(guān)注。一般來說，資源的有效性和物種對資源的利用效率是群落結(jié)構(gòu)改變的內(nèi)因，研究表明，物種對資源的利用效率與其豐度呈正相關(guān)，優(yōu)勢物種一般具有更高的資源利用效率[1]。未擾動的群落一般會形成物種間的相對平衡，當(dāng)養(yǎng)分添加時，尤其是限制性營養(yǎng)元素如氮和磷添加，原有的資源供給平衡被打破，在建立下一個平衡前，群落的物種間會進行資源的重新競爭，物種組成和群落結(jié)構(gòu)也將發(fā)生變化，進而影響植物生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能，直到建立一個新的平衡[2]。氮沉降引起草地生態(tài)系統(tǒng)氮、磷輸入不平衡，使草地生態(tài)系統(tǒng)由氮限制轉(zhuǎn)向磷限制或者氮和磷共同限制，這種不平衡的養(yǎng)分輸入將影響草地生態(tài)系統(tǒng)的群落結(jié)構(gòu)和物種組成。【前人研究進展】養(yǎng)分添加常常影響群落的物種多樣性和生產(chǎn)力，比較普遍的觀點認為土壤養(yǎng)分富集，尤其是氮素的增加會提高群落生產(chǎn)力，但同時會導(dǎo)致物種多樣性降低[3-5]，而磷對群落生產(chǎn)力和物種多樣性影響較小[6-7]。為預(yù)測氮沉降對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響，以及氮限制解除后磷對草地植物群落的影響，近年來，國內(nèi)外生態(tài)學(xué)家建立了若干個氮磷添加實驗平臺，在不同類型的生態(tài)系統(tǒng)研究了氮磷添加對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響。例如，AVOLIO等[6]對美國高草草原進行了10年的氮、磷添加試驗，結(jié)果表明，磷對群落組成沒有影響，氮添加有較大影響，氮、磷互作對植物群落結(jié)構(gòu)有非常顯著的影響。這種結(jié)果主要是由于氮添加使AM菌根真菌受到抑制而影響與之共生的C4禾草，同時非固氮的一年生和多年生雜類草更加受益，增加了其相對豐度。然而，在青藏高原高寒草甸，楊曉霞等[8]開展的持續(xù)4年的氮、磷添加試驗卻得出相反的結(jié)論：氮、磷添加促進了禾草生長而抑制了雜類草生長，表現(xiàn)為禾草絕對生物量和相對生物量的增加而雜類草則顯著降低。同時，還發(fā)現(xiàn)磷素在調(diào)控高寒草甸草原植物群落組成中具有重要作用，磷添加抑制了莎草科植物的生長，降低了其在群落中的生物量比例。在不同的組織水平上，白雪等[9]在內(nèi)蒙古羊草草原氮磷添加平臺的研究表明，草原群落的不同組織水平對氮、磷添加的響應(yīng)不同，在群落水平上，群落地上生產(chǎn)力受氮、磷元素共同限制，當(dāng)?shù)⒘坠餐砑訒r，群落地上生產(chǎn)力顯著提高；物種水平上，羊草種群生物量和相對生物量沒有因為氮、磷添加而增加或降低，同時也沒有表現(xiàn)出與對照處理的顯著性差異，羊草種群的密度也沒有明顯的改變；個體水平上，羊草的養(yǎng)分限制受降水的影響，降雨量較大年份，羊草沒有明顯的養(yǎng)分限制，而正常年份，則表現(xiàn)出氮限制。由此可見，不同的生態(tài)類型草地以及不同的組織水平，對氮、磷添加的響應(yīng)不同。【本研究切入點】呼倫貝爾草原位于歐亞草原的最北端，是世界保存最好的三大天然草原之一，是未來40年我國氮沉降增加較快的區(qū)域，氮沉降引起氮、磷不平衡對呼倫貝爾草原生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能影響的研究較少。為更好的利用和管理草地生態(tài)系統(tǒng)，開展了氮磷添加試驗，研究在氮限制和非限制條件下，磷素對草甸草原植物群落生產(chǎn)力和物種多樣性的影響。【擬解決的關(guān)鍵問題】本研究主要回答以下科學(xué)問題：（1）氮、磷添加對呼倫貝爾草甸草原植物群落物種多樣性的影響；（2）群落地上生產(chǎn)力以及不同功能群對氮、磷添加的響應(yīng)；（3）呼倫貝爾草甸草原植物群落受氮限制還是磷限制，或氮、磷共同限制。

1 試驗地點與方法

1.1 試驗地點

研究地點位于內(nèi)蒙古自治區(qū)呼倫貝爾市額爾古納市境內(nèi)，依托中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所額爾古納森林草原過渡帶生態(tài)系統(tǒng)研究站（N 50°10′46″，E 119°22′56″）。該地區(qū)屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候，雨熱同季；年平均溫度-2.5℃；年均降水量360 mm[10]；土壤類型為黑鈣土；地帶性植被類型為典型草原和草甸草原，植被組成以禾本科、豆科、菊科、薔薇科植物為主，以羊草（）、貝加爾針茅（）為優(yōu)勢種，常見種有糙隱子草（）、寸草苔（）、披針葉黃華（）、沙地委陵菜（）、冷蒿（）和阿爾泰狗娃花（）等。

1.2 試驗設(shè)計

試驗平臺2013年圍封，2014年開始試驗，2017年結(jié)束。磷添加采用過磷酸鈣（主要成分Ca(H2PO4)2，縮寫為P），磷肥設(shè)6個水平，即0、2、4、6、8和10 g P·m-2·a-1，氮肥（硝酸銨NH4NO3）設(shè)兩個梯度，0和10 g N·m-2·a-1（表示為N0和N10），共計12個處理，5次重復(fù)，采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，5個區(qū)組共計60個小區(qū)，每個小區(qū)面積8 m×8 m。所有肥料均為農(nóng)用化肥，每年5月下旬返青時施肥。

1.3 取樣及分析方法

植物取樣和群落調(diào)查在每年8月中旬植物生物量最大時進行。在1 m×1 m樣方內(nèi)剪取各物種，烘干后分別稱量測定各物種的地上生物量，并計算不同功能群地上生物量。

物種豐富度計算：1 m×1 m樣方內(nèi)所出現(xiàn)的物種的種數(shù)，既為物種豐富度。

優(yōu)勢度指數(shù)（Simpson）計算（D）：D = 1-∑ Pi2式中，Pi為第 i 個物種的重要值，即樣方內(nèi)各物種的相對蓋度+相對高度+相對多度+相對生物量的平均值[11]。

群落的穩(wěn)定性，用生物量在時間序列上變異性的倒數(shù)來表示：

Stability= 1/CV

Variability(CV)==

式中，T為群落地上生物量標準差，T為群落生物量平均值。穩(wěn)定性越大說明群落越穩(wěn)定，變異性正好相反，變異性（CV）越大，說明群落越不穩(wěn)定。

2 結(jié)果

2.1 氮磷添加對群落物種多樣性和群落穩(wěn)定性的影響

2014—2017年氮磷添加對群落物種多樣性影響的多因素方差分析結(jié)果表明，氮添加顯著影響了呼倫貝爾草地植物群落α多樣性的兩項指標（豐富度和優(yōu)勢度指數(shù)），顯示出氮是影響物種多樣性的主要因子；磷添加水平（Pr）對群落α多樣性各項指數(shù)影響不顯著，表明群落的物種多樣性受磷素影響較小；年際間各多樣性指數(shù)均表現(xiàn)出顯著差異；而豐富度和優(yōu)勢度指數(shù)受氮和年份的交互作用影響，并達到顯著水平；其他各種交互作用都沒有顯著影響各α多樣性指數(shù)（表1）。

2014—2017年，物種豐富度降低明顯，完全對照處理（既不施氮也不施磷）4年的物種豐富度分別平均是20.2、17.1、14.7、15.2種；N10處理從2015年開始物種豐富度顯著低于對應(yīng)N0處理（＜0.05），并且隨著處理年限的增加，兩種氮處理之間的差異更加明顯，而不同磷添加水平對物種豐富度沒有顯著影響（表1、圖1）。與豐富度類似，2014—2017年群落Simpson優(yōu)勢度指數(shù)也是逐年降低，由2014年0.85左右降到2017年0.7左右（圖1）。氮添加顯著降低了群落的Simpson優(yōu)勢度指數(shù)，從處理的第1年開始，群落優(yōu)勢度開始降低，而且N10處理的多樣性顯著低于N0處理（表1、圖1）。磷添加水平（Pr）對Simpson指數(shù)也沒有顯著影響（表1、圖1）。

2.2 氮磷添加對群落地上凈初級生產(chǎn)力（ANPP）的影響

群落地上凈初級生產(chǎn)力（ANPP）在2014—2017年年際變化非常大且差異顯著，2014年最高，2015年最低，變化范圍從400 g·m-2到100 g·m-2左右（表1、圖2）。氮添加顯著提高了群落的ANPP，除2015年外，N10處理均顯著高于對應(yīng)的N0處理（表1、圖2）。2014年磷添加顯著影響了ANPP，隨磷添加水平的增加，群落的ANPP有增加的趨勢（＜0.05），其他各年份磷單獨添加均沒有表現(xiàn)出顯著影響（表1、圖2）。氮磷共同添加下，2014、2015和2017年群落ANPP均表現(xiàn)隨磷添加量增加而增加（圖2）。

表1 氮、磷添加對物種多樣性和群落凈初級生產(chǎn)力影響的三因素方差分析

N：氮添加Nitrogen addition；Pr：磷添加水平Phosphorus addition rate；Y：年份Year；*＜0.05、**＜0.01、***＜0.001。下同The same as below

圖1 氮磷添加對群落物種豐富度和Simpson 指數(shù)的影響（2014—2017年）（* P＜0.05）

圖2 氮磷添加對群落地上凈初級生產(chǎn)力的影響（2014—2017年）（* P＜0.05）

2.3 氮磷添加對不同功能群相對生物量的影響

不同功能群植物對資源的利用方式不同，反應(yīng)在群落中的地位不同。氮磷添加對各功能群相對生物量影響的多因素方差分析結(jié)果表明，氮添加顯著影響了各功能群相對生物量；磷添加水平（Pr）對各功能群相對生物量影響不顯著；年際（Y）因素對各功能群影響較大，不同年份均具有顯著差異；N和Pr交互作用顯著影響雜類草的相對生物量，對其他植物沒有影響；N和Y的交互作用顯著影響了除叢生禾草外的其他3類物種的相對生物量；其他各種交互作用均沒有對各功能群相對生物量產(chǎn)生顯著影響（表2）。

氮添加對根莖型禾草（PR）相對生物量影響具有顯著差異，2014—2017年，氮添加顯著影響了PR的相對生物量，N10處理PR在群落中相對生物量由2014年的約40%增至2017年的約80%（表2、圖3）。2015—2017年磷單獨添加各處理間PR相對生物量變化不大，基本在群落總生物量的40%—50%，遠低于加氮情況下的PR的相對生物量（圖3）。

氮添加顯著影響了雜類草（PF）的相對生物量（表2），2014—2017年N10處理下，PF相對生物量由約40%降到＜20%，說明氮添加抑制了雜類草在群落中的地位。磷單獨添加增加了PF的相對生物量，其中2014年P(guān)F相對生物量隨磷增加而增加，2015—2017年磷添加，均表現(xiàn)出PF相對生物量逐年增加，其中2017年已達到群落總生物量的50%左右，說明磷添加促進了雜類草的生長（圖3）。N和Pr交互作用顯著影響了PF相對生物量，表現(xiàn)為在氮添加條件下PF相對生物量隨磷添加水平而逐漸降低，而在不加氮情況下則沒有顯著變化（表2、圖3）。

表2 氮磷添加對不同功能群相對生物量影響的多因素方差分析

圖3 氮磷添加對各功能群相對生物量的影響（2014—2017年）（* P＜0.05）

2014—2017年叢生禾草（PB）相對生物量年際變化明顯，相對生物量從約20%降到＜10%（圖3）。氮添加顯著影響了PB的相對生物量，表現(xiàn)為N10處理，降低了PB相對生物量（表2、圖3）。在2014—2016年，PB相對生物量隨磷添加水平的增加而增加（圖3）。

2014—2017年，豆科植物（LE）相對生物量降低明顯，由2014年最高約10%降至2017年2%左右（圖3）。氮添加顯著影響了群落中LE的相對生物量（表2、圖3）。2014年磷添加增加了LE相對生物量，2015年和2016年均表現(xiàn)為先增加后降低，2017年隨磷添加水平的增加LE相對生物量逐漸降低（圖3）。

3 討論

3.1 物種多樣性、穩(wěn)定性對氮磷添加的響應(yīng)

2014—2017年氮磷添加對草原植物群落α多樣性研究表明，物種豐富度、Simpson兩個指數(shù)均表現(xiàn)為隨處理年限的增加顯著降低，尤其是有氮添加的處理中，降低效果更加明顯，同一年內(nèi)不同磷添加水平之間沒有顯著差異。本研究結(jié)果表明，氮添加降低了群落物種多樣性，而磷添加沒有影響群落的物種多樣性。

養(yǎng)分添加引起物種多樣性變化的研究在20世紀70年代已經(jīng)開始，在不同尺度的氮沉降實驗對物種多樣性影響的研究較多。如HEIL等[12]研究荷蘭草原的氮沉降引起兩種典型植物——草地薊（）和山金車（）數(shù)量快速減少。BOBBINK等[13]研究氮沉降對小灌木和草地植物的影響，發(fā)現(xiàn)植物群落結(jié)構(gòu)簡化，物種組成降低。BAI等[14]也研究發(fā)現(xiàn)，氮添加顯著降低了群落的物種豐富度。盡管也有研究表明，在濕地環(huán)境條件下，氮添加增加了群落物種豐富度[15]。目前比較一致的觀點是：氮素添加會降低群落的物種多樣性[16-17]。本研究也得出類似的結(jié)果，氮素添加降低了呼倫貝爾草原群落的物種多樣性。一些研究認為，氮素添加引起土壤酸化是降低群落物種多樣性的主要原因[18-19]。本研究中土壤pH值并沒有顯著降低，干旱年份土壤pH值還有增加趨勢，因此本研究不支持土壤酸化說。本研究中建群種根莖型禾草（羊草）在群落中相對生物量逐年增加，其相對生物量與其他功能群存在負相關(guān)性，養(yǎng)分添加后根莖型禾草對資源的獲取能力更強，迅速占有地上空間，獲得更多的光資源，使下層植物獲得光的量減少，抑制了其生長，進而降低了其物種數(shù)量，支持了光競爭假說[20]。

截止目前，關(guān)于磷對群落物種多樣性的影響還沒有一致的結(jié)論。JANSSENS等[21]認為，磷素的累積效應(yīng)能降低草地植物群落的物種多樣性，尤其是一些稀有物種，在磷素添加后消失的機率更大[22]。另一項在歐亞過渡區(qū)的調(diào)查實驗證明了該結(jié)論，該調(diào)查發(fā)現(xiàn)，一些瀕危物種在低磷情況下存活機率更大，而在高磷區(qū)域明顯減少，說明瀕危物種對磷素更加敏感，該研究還發(fā)現(xiàn)，磷素增加并不能改變氮沉降引起的物種多樣性喪失風(fēng)險[23]。本研究中4年6個水平的單獨磷素添加，并未引起物種多樣性的顯著降低，說明磷素和磷累積效應(yīng)并沒有顯著影響呼倫貝爾草甸草原植物群落的物種組成。

本研究中群落物種多樣性在年際間變化明顯，分析其原因可能是年際間降水的不同影響了群落物種多樣性。本試驗4年中，只有2014年生長季降水量略高于多年平均值，其他3年生長季降水（4—7月）均低于多年平均值，因此降水量的減少可能是影響該區(qū)域植物多樣性降低的主要因素。其原因可能是草甸草原降水量相對充沛，植物群落多年的生長過程中已經(jīng)形成了特定的物種庫及群落結(jié)構(gòu)，當(dāng)生長季降水連續(xù)減少，一些不耐旱的物種在群落中消失，可能引起群落物種多樣性降低。ANDERSON等[24]在坦桑尼亞國家公園中8年的試驗也表明降水對群落組成有重要影響，其研究發(fā)現(xiàn)降水量的變化是影響喜濕群落組成變化的主要因素。

本研究中氮磷添加顯著降低了群落的穩(wěn)定性。氮素添加引起群落的物種豐富度降低，導(dǎo)致群落穩(wěn)定性降低，該結(jié)果在其他氮沉降研究中也得到證實[1,25]，另外氮添加中群落生物量的年際間變異較大，也降低了群落穩(wěn)定性[1,26-27]。磷添加對群里穩(wěn)定性的影響，主要體現(xiàn)在N0情況下，磷添加量與穩(wěn)定性有一個較弱的負相關(guān)關(guān)系（2=0.194，=0.015），而N10情況下，磷添加量與穩(wěn)定性沒有顯著相關(guān)性，說明氮可能調(diào)控磷對群落穩(wěn)定性的影響。

3.2 群落生產(chǎn)力及不同功能群生物量對氮磷添加的響應(yīng)

本研究發(fā)現(xiàn)，氮添加顯著影響了草地群落地上生產(chǎn)力（ANPP），而且氮和磷共同添加的影響大于磷單獨添加。2014年氮磷兩種養(yǎng)分添加都提高了群落ANPP；2016年和2017年，氮和磷共同添加對ANPP的提升作用顯著高于磷單獨添加，但總體生物量增加都較低。該結(jié)果表明對群落生物量的影響因素當(dāng)中，環(huán)境因素起到重要作用。通過分析發(fā)現(xiàn)，生長季降水可能是氮和磷素之外影響草地生產(chǎn)力的重要因素。本研究中2014年生長季降水略高于多年平均值，而其他幾年均較大幅度低于多年平均值，尤其是2015年僅有78 mm，說明正常降水年份，氮素和磷素都能促進ANPP增加，氮素效果更加明顯，而降水不足年份，水分脅迫限制了氮和磷的作用效果，表現(xiàn)為群落ANPP增幅較少。彭菲[28]在內(nèi)蒙古典型草原研究發(fā)現(xiàn)，生長季降水大于450 mm時，氮是草地生長的主要限制因子。LEE等[29]研究發(fā)現(xiàn)，氮和水分影響草地生產(chǎn)力，隨降水量的增加，氮素的作用效果增大。綜合以上分析，我們認為生長季正常降水年份，氮素是呼倫貝爾草甸草原的主要限制因子，其次可能是磷素。

各功能群相對生物量可以反映不同類型植物在群落中的地位和作用，是群落結(jié)構(gòu)組成變化的量化反應(yīng)。本研究中隨處理年限的增加，氮磷添加對各功能群相對生物量影響差異較大，其中根莖型禾草（PR）在磷單獨添加下，相對生物量并沒有顯著變化，而N10處理中，顯著增加了PR在群落中的相對生物量，說明氮肥促進了根莖型禾草生長。可能原因有兩方面：一是氮素是PR的主要養(yǎng)分限制因子，而磷素非限制因子，當(dāng)獲得氮素后，緩解了資源的限制，促進了PR的快速生長；二是根莖型禾草利用其根莖較強的水肥吸收能力，尤其是干旱年份，能迅速從土壤中獲取資源，促進了根莖芽的萌發(fā)，增加了種群的數(shù)量，同時提高了植株的高度，因此占據(jù)了更多的生長空間，減少了其它下層植物對光的獲得，進而增加了其在群落中的相對地位[30-31]。

對于雜類草功能群（PF）來說，一般研究認為磷素添加沒有顯著影響PF相對生物量，加氮情況下，會降低雜類草的相對生物量[32]。本研究與之不完全一致，相同之處是加氮情況下，隨處理時間的增加，PF相對生物量降低顯著，可能是因為氮素添加更有利于禾草類生長，較大幅度提高了其高度，遮擋了下層植物的光照，盡管養(yǎng)分添加一定程度緩解了PF的養(yǎng)分限制，促進了其生長，但由于光照不足抵消了養(yǎng)分添加的作用，導(dǎo)致其相對生物量降低[33]；本研究不同之處是磷單獨添加增加了PF的相對生物量，其原因可能是磷添加沒有大幅度促進根莖型禾草的生長，沒有產(chǎn)生光照抑制，而雜類草或許對磷素有更高的利用效率，促進了雜類草生長。

叢生禾草在本研究中與根莖禾草并不一致，表現(xiàn)為不同處理之間和年際間變化較大，其原因可能是根莖型禾草生長對其他植物抑制作用，另一個原因可能是某些叢生禾草在干旱情況下，植物葉片收斂，光合作用對能量合成減少，其地上部分生長收到抑制，最終導(dǎo)致其相對生物量變化較大。

豆科植物功能群（LE）在本研究中表現(xiàn)為處理前2年其相對生物量降低不明顯，而處理后2年，LE相對生物量顯著降低，在N10處理中，降低更明顯。一般研究認為，氮素添加抑制根瘤菌的固氮作用，限制豆科植物根系活性，抑制其生長[34]。而趙伯善等研究發(fā)現(xiàn)豆科植物由于其自身的固氮能力，使其生長主要受磷素限制，磷可以促進核糖核酸合成，提高根瘤菌活性和結(jié)瘤性能，以磷促氮[35]。因此磷添加有利于豆科植物的生長[36]。本研究中磷添加對LE功能群的影響與之結(jié)果一致。

4 結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)，氮添加降低了群落的物種多樣性，而磷的添加對群落的物種多樣性無顯著影響。氮磷共同添加顯著影響了群落地上生產(chǎn)力及各功能群相對生物量；磷添加對群落的地上生產(chǎn)力和各功能群影響較小。生長季降水對群落生產(chǎn)力和物種多樣性影響較大。本研究認為，正常降水年份氮素是呼倫貝爾草原植物生長的主要限制因子。氮磷添加一定程度降低群落的穩(wěn)定性。

[1] TILMAN D, KNOPS J, WEDIN D, REICH P, RITCHIE M, SIEMANN E. Influence of functional diversity and composition on ecosystem processes., 1997, 277: 1300-1302.

[2] 黃建輝, 白永飛, 韓興國. 物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能:影響機制及有關(guān)假說. 生物多樣性, 2001, 9(1): 1-7.

HUANG J H, BAI Y F, HAN X G. Effects of species diversity on ecosystem functioning: mechanisms and hypotheses., 2001, 9(1): 1-7. (in Chinese)

[3] GOUGH L, OSENBERG C W, GROSS K L, COLLINS S L. Fertilization effects on species density and primary productivity in herbaceous plant communities., 2000, 89: 428-439.

[4] AARSSEN L W. High productivity in grassland ecosystems: Effected by species diversity or productive., 1997, 80: 183-184.

[5] BAKELAAR R G, EUGENE O P. Community and population level responses to fertilization in ecosystem., 1978, 59: 660-665.

[6] AVOLIO M L, KOERNER S E, LA PIERRE K J, WILCOX K R, WILSON G W T, SMITH M D, COLLINS S L. Changes in plant community composition, not diversity, during a decade of nitrogen and phosphorus additions drive above-ground productivity in a tallgrass prairie., 2014, 102: 1649-1660.

[7] GOLDBERG D E, MILLER T E. Effects of different resource additions on species diversity in an annual plant community., 1990, 71: 213-225.

[8] 楊曉霞, 任飛, 周華坤, 賀金生. 青藏高原高寒草甸植物群落生物量對氮、磷添加的響應(yīng). 植物生態(tài)學(xué)報, 2014, 38(2): 159-166.

YANG X X, REN F, ZHOU H K, HE J S. Responses of plant community biomass to nitrogen and phosphorus additions in an alpine meadow on the Qinghai-Xizang Plateau., 2014, 38(2): 159-166. (in Chinese)

[9] 白雪, 程軍回, 鄭淑霞, 詹書俠, 白永飛. 典型草原建群種羊草對氮磷添加的生理生態(tài)響應(yīng). 植物生態(tài)學(xué)報, 2014, 38(2): 103-115.

BAI X, CHENG J H, ZHENG S X, ZHAN S X, BAI Y F. Ecophysiological responses ofto nitrogen and phosphorus additions in a typical steppe．, 2014, 38(2): 103-115. (in Chinese)

[10] WANG H Y, WANG Z W, DING R, HOU S L, YANG G J, Lü X T, HAN X G. The impacts of nitrogen deposition on community N:P stoichiometry do not depend on phosphorus availability in a temperate meadow steppe., 2018, 242: 82-89.

[11] 孫儒泳, 李博. 普通生態(tài)學(xué). 北京: 高等教育出版社, 1993: 141-161.

SUN R Y, LI B.. Beijing: China Higher Education Press, 1993: 141-161. (in Chinese)

[12] HEIL G W, WERGER M J A, DE MOL W, VAN DAM D, HEIJEN B. Capture of atmospheric ammonium by grassland canopies., 1988, 239: 764-765.

[13] BOBBINK R, HORNUNG M, ROELOFS J G. The effects of air-borne nitrogen pollutants on species diversity in natural and semi-natural Eurapean vegetation., 1998, 86: 717-738.

[14] BAI Y F, WU J G, CLARK C M, NAEEM S, PAN Q M, HUANG J H, ZHANG L X, HAN X G. Tradeoffs and thresholds in the effects of nitrogen addition on biodiversity and ecosystem functioning: Evidence from Inner Mongolia grasslands., 2010, 16: 358-372.

[15] AERTS R, BERENDSE F. The effect of increased nutrient availability on vegetation dynamics in wet heathlands., 1988, 76: 63-69.

[16] REN Z, LI Q, CHU C, ZHAO L Q, ZHANG J Q, AI D, YANG Y B, WANG G. Effects of resource additions on species richness and ANPP in an alpine meadow community., 2010, 3: 25-31.

[17] GALLOWAY J N, TOWNSEND A R, ERISMAN J W, BEKUNDA M, CAI Z C, FRENEY J R, MARTINELLI L A, SEITZINGER S P, SUTTON M A. Transformation of the nitrogen cycle: recent trends, questions, and potential solutions., 2008, 320: 889-892.

[18] AZEVEDO L B, ZELM R V, HENDRIKS A J, BOBBINK R, HUIJBREGTS M A J. Global assessment of the effects of terrestrial acidification on plant species richness., 2013, 174: 10-15.

[19] STEVENS C J, DUPRé C, DORLAND E, GAUDNIK C, GOWING D J G, DIEKMANN M, ALARD D, BOBBINK R, CORCKET E, MOUNTFORD J O, VANDVIK V, AARRESTAD P A, MULLER S, DISE N B. Grassland species composition and biogeochemistry in 153 sites along environmental gradients in Europe., 2011, 92: 1544-1544.

[20] HAUTIER Y, NIKLAUS P A, HECTOR A. Competition for light causes plant biodiversity loss after eutrophication., 2009, 324: 636-638.

[21] JANSSENS F, PEETERS A, TALLOWIN J R B, Bakker J P, BEKKER R M, FILLAT F, OOMES M J M. Relationship between soil chemical factors and grassland diversity., 1998, 202: 69-78.

[22] CRAWLEY M J, JOHNSTON A E, SILVERTOWN J, DODD M, DE MAZANCOURT C, HEARD M S, HENMAN D F, EDWARD G R. Determinants of species richness in the Park Grass Experiment., 2005, 165: 179-192.

[23] WASSEN M J, VENTERINK H O, LAPSHINA E D, TANNEBERGER F. Endangered plants persist under phosphorus limitation., 2005, 437: 547-550.

[24] ANDERSON T M. Plant compositional change over time increases with rainfall in Serengeti grasslands., 2008, 117: 675-682.

[25] DODD M E, SILVERTOWN J, MCCONWAY K, POTTS J, CRAWLEY M. Stability in the plant communities of the park grass experiment: The relationships between species richness, soil pH and biomass variability.:, 1994, 346: 185-193.

[26] LAN Z C, BAI Y F. Testing mechanisms of N-enrichment-induced species loss in a semiarid Inner Mongolia grassland: Critical thresholds and implications for long-term ecosystem responses., 2012, 367: 3125-3134.

[27] HUSTON M A. Hidden treatments in ecological experiments: Re- evaluating the ecosystem function of biodiversity., 1997, 110: 449-460.

[28] 彭菲. 水氮和放牧對內(nèi)蒙古典型草原初級生產(chǎn)力、物種組成和群落演替的影響[D]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)大學(xué), 2016.

PENG F. The response of primary production, species composition and community succession to water, nitrogen and grazing in typical steppe, Inner Mongolia[D]. Beijing: China Agricultural University, 2016. (in Chinese)

[29] LEE M, MANNING P, RIST J, POWER S A, MARSH C. A global comparison of grassland biomass responses to CO2and nitrogen enrichment., 2010, 365: 2047-2056.

[30] NIU K C, LUO Y J, CHOLER P, DU G Z. The role of biomass allocation strategy in diversity loss due to fertilization., 2008, 9: 485-493.

[31] HARRIS W N, MORETTO A S, DISTEL R A, BOUTTON T W, BOO B M. Fire and grazing in grassland Argentine Caldenal: effects on plant and soil carbon and nitrogen., 2007, 32: 207-214.

[32] 辛小娟. 氮、磷添加對亞高山草甸地上/地下生物量分配及植物功能群組成的影響[D]. 蘭州: 蘭州大學(xué), 2011.

XIN X J. Effects of N, P addition on above/below-ground biomass allocation and plant functional types’ composition in a sub-alpine meadow[D]. Lanzhou: Lanzhou University, 2011. (in Chinese)

[33] 韓非. 氮磷添加對亞高寒草甸物種多樣性和組分種高生長的影響[D]. 蘭州: 蘭州大學(xué), 2011.

HAN F. Effects of nitrogen and phosphorous additions on species diversity and plant height in the sub-alpine meadow[D]. Lanzhou: Lanzhou University, 2011. (in Chinese)

[34] FEIGENBAUM S, HADAS A. Utilization of fertilizer nitrogen-15 by field-grown alfafa., 1980, 44: 1006-1010.

[35] 趙伯善, 李生秀. 豆科與非豆科作物對磷肥反應(yīng)差異根源之探討. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究, 1995, 13(2): 45-56.

ZHAO B S, LI S X. The causes of the differences of legume and non-legume crop responses to P fertilizers., 1995, 13(2): 45-56. (in Chinese)

[36] 苗淑杰, 喬云發(fā), 韓曉增. 大豆結(jié)瘤固氮對磷素的需求. 農(nóng)業(yè)生態(tài)科學(xué)與綜合研究, 2006, 22(4): 276-279.

MIAO S J, QIAO Y F, HAN Z Z. Requirement of phosphorus for soybean cultivars nodulation and nitrogen fixation., 2006, 22(4): 276-279. (in Chinese)

Responses of Community Species Diversity and Productivity to Nitrogen and Phosphorus Addition During Restoration of Degraded Grassland

WANG HongYi1, CHANG JiFang1, WANG ZhengWen2

(1Heilongjiang Bayi Agricultural University, Daqing 163319, Heilongjiang;2Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110016)

【】Overgrazing and mowing of grassland in north China caused serious vegetation degradation and soil nutrient deficiency. The purpose of this study was to investigate the effects of nitrogen and phosphorus fertilizers on plant community diversity and productivity in the degraded grassland.【】A four-year nitrogen and phosphorus addition experiment was conducted with two kinds of fertilizers, including calcium superphosphate and ammonium nitrate, scheduled 2 nitrogen rates (0, and 10 g N·m-2·a-1) and 6 phosphorus rates (0, 2, 4, 6, 8 and 10 g P·m-2·a-1) with interaction between the both, a total of 12 treatments, and each treatment repeated 5 times. Fertilizers were applied when grassland was turning green in late May, and the community was investigated in the period of maximum biomass in the middle of August every year. In the process of research, the community productivity, species diversity and relative biomass of four functional groups were analyzed.【】From 2014 to 2017, it was found that the species richness decreased by year, and the average species of the control treatment (neither nitrogen nor phosphorus) was 20.2, 17.1, 14.7 and 15.2, respectively. Based on plant community α diversity index (richness and Simpson dominance index) , the study showed that nitrogen addition significantly decreased the species diversity of the community, but phosphorus addition and cumulative effects of phosphorus did not affect the species diversity of the community. There was a significant difference in diversity index among years, and the interaction between nitrogen and year had a significant effect on it. The aboveground net primary productivity (ANPP) of grassland community varied significantly among years, with the highest in 2014 and the lowest in 2015, the range was from 400 g·m-2to 100 g·m-2, and which in dry years was significantly lower than that in normal precipitation years. Phosphorus addition had little effect on ANPP, while nitrogen addition significantly increased ANPP, and the effect of nitrogen and phosphorus addition together was greater than that of phosphorus alone. In the normal precipitation growing season, nitrogen was the main limiting factor of Hulunber meadow steppe. Nitrogen addition significantly affected the relative biomass of functional groups, while phosphorus addition had little effect on it, and there was a significant difference in the relative biomass of each functional group between years. Nitrogen addition alone significantly increased the relative biomass of the perennial rhizomatous grass (PR), but reduced the relative biomass of the perennial fobs (PF) and perennial bunch grass (PB). Phosphorus addition alone increased relative biomass of PB and perennial leguminous (LE), while had no effect on relative biomass of PR and PB. Combined addition of nitrogen and phosphorus significantly increased the relative biomass of PR, but significantly decreased the relative biomass of the other functional groups. In addition, the nitrogen and phosphorus combined addition partly reduced the plant community stability.【】The differentiation of different functional types’ responses caused by nitrogen and phosphorus addition led to the changes of the original hierarchical level between different functional groups, especially nitrogen addition could cause a rapid increase in PR relative biomass, and thus led to the plant community structure developing towards the direction of increasing dominance of PR, and decreasing species diversity and community stability.

degraded grassland; relative biomass; species diversity; functional groups; ANPP; Hulunber

10.3864/j.issn.0578-1752.2020.13.009

2019-09-09；

2020-02-10

國家重點研發(fā)計劃子課題（2016YFC0500602）、黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)“三橫三縱”支持計劃（ZRCQC201909）、黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)學(xué)成引進人才科研啟動基金（XDB201803）

王洪義，E-mail：why021@163.com。通信作者王正文，E-mail：wangzw@iae.ac.cn

（責(zé)任編輯 林鑒非，李云霞）