放牧強度對草甸草原羊草功能性狀的影響

侯路路，閆瑞瑞，張宇，辛曉平

放牧強度對草甸草原羊草功能性狀的影響

侯路路，閆瑞瑞，張宇，辛曉平

（中國農業科學院農業資源與農業區劃研究所，北京 100081）

【】研究草甸草原優勢種羊草群落重要值（IV）和其功能性狀對放牧強度的響應規律，觀察羊草是否通過調整自身各功能性狀（如個體、莖、葉等）來適應外界環境的變化，以便為草原合理放牧利用提供參考依據。通過控制試驗設置6個放牧強度，即對照（G0：0）、輕度（G0.23：0.23 cow.AU/hm2）、輕中度（G0.34：0.34 cow.AU/hm2）、中度（G0.46：0.46 cow.AU/hm2）、重度（G0.69：0.69 cow.AU/hm2）、極重度(G0.92：0.92 cow.AU/hm2），3個重復，采用隨機區組排列。在每個處理中分別測定優勢種羊草IV以及其植株性狀（株高、莖重、葉重、莖葉比、單株重）和葉片性狀（形態性狀：葉面積、單片葉重、比葉面積（SLA）、葉長、葉寬；生理性狀：葉片C、N含量、C/N），其中羊草IV通過隨機選取試驗小區內5個1 m×1 m群落樣方調查得到，羊草功能性狀通過隨機選取每個試驗小區內的羊草單株進行測定。（1）與不放牧G0相比，羊草IV的降低幅度隨著放牧強度的增加依次為42.9%、66.0%、82.7%、91.8%、91.2%；（2）羊草植株性狀（株高、莖重、葉重、莖葉比、單株重）隨著放牧強度增加逐漸降低。不同放牧強度下羊草植株莖葉比均小于1，并且與G0相比，G0.92顯著降低39.22%；葉片性狀中葉面積、單片葉重、葉長、葉寬均隨著放牧強度的增加逐漸降低，而SLA卻隨著放牧強度的增加而增加，且在G0.92時最大，為136.61 cm2·g-1，其與G0、G0.23、G0.34、G0.46、G0.69相比，增加幅度分別為23.7%、19.0%、17.8%、20.2%、13.2%；（3）羊草葉片C、N含量在極重度放牧（G0.92）下分別為44.2%、2.8%。隨著放牧強度的增加，羊草葉片C含量整體變化相對穩定，但葉片N含量則不斷增加，相比于G0，G0.69與G0.92中N含量分別增加21.8%、43.2%；（4）相關分析表明，羊草葉片SLA與N含量存在極顯著正相關，與C含量存在極顯著負相關；葉片形態性狀與生理性狀存在顯著相關。同時典型相關分析表明，形態性狀中主要以單片葉重為主，生理性狀中以C/N為主。放牧強度改變了羊草的優勢度，使羊草植株個體變小，莖葉比降低，但羊草為適應外界環境的變化而改變自身葉片SLA、N含量，尤其在極重度放牧條件下，SLA與N含量協同增加。

放牧強度；草甸草原；羊草；功能性狀

0 引言

【研究意義】草地是較我國森林、農田分布最廣的生態系統，占我國陸地面積的41%，是我國北方的重要生態屏障，也是畜牧業發展的重要資源基礎[1]。放牧是草地利用的主要方式之一[2-4]，其可以改良草原，也可以導致草原退化[5]。由于近幾十年來人類的過度放牧，草原植物群落結構趨于簡化，生產力顯著下降。草地退化改變了植物的生境條件，因而不同植物在群落中的地位必然發生變化，同時植物通過調整各功能性狀（如莖、葉、根系等）以便適應環境的變化。放牧條件下植物通過自身某些形態結構和理化特征的改變來響應放牧的干擾，主要體現在植株、葉片、根系等植物性狀的差別上，尤其葉片是適應環境變化最敏感的部位之一[6-8]。從植物生理特征角度看，植物C/N的變化會對植物的生理反應產生影響，如影響礦質元素的循環、水分平衡等，進一步改變植物群落的結構與功能[9]；群落優勢種C/N特征對群落演替方向也有一定的指示作用[10]，優勢植物的地位及各功能性狀對表征生境的變化和生態系統的健康具有指示作用[11]。而羊草不僅是草甸草原的優勢種和建群種，而且是牲畜適口性較強的植物之一[12]，因此研究羊草在不同放牧強度下功能性狀的變化，具有很強的代表性，能夠為草原合理放牧利用提供數據參考?！厩叭搜芯窟M展】近年來，植物功能性狀對環境變化的響應受到諸多關注，主要集中在研究N、P添加[13]、季節性放牧[14]、放牧強度[15]對羊草功能性狀（株高、單株重、SLA、莖葉、葉片大小、N、P等）的影響，以揭示羊草功能性狀的變化規律。王煒等[16]分析了植物個體層次特征，結果表明過度放牧導致植物個體小型化，個體小型化主要體現在植株高度變矮、植株節間縮短、葉片變小等。另外，李西良等[17]也發現羊草矮化型是其避牧適應對策，是羊草通過不同性狀間的自我權衡進行資源利用的結果。Zheng等[18]對比了干旱和濕潤年份不同放牧強度綿羊對羊草（C3）、糙隱子草（C4）功能性狀的影響，結果表明在濕潤年份羊草葉片有較高的N含量和光合速率，說明氣候的干濕狀況直接影響羊草生理過程以及功能性狀?！颈狙芯壳腥朦c】盡管目前對草原放牧利用方面進行了大量的實踐研究，但是放牧干擾對植物性狀的研究多以綿羊為放牧對象，而以放牧牛為試驗對象研究羊草功能性狀的變化較少，而且牛羊的采食方式、采食習性均有差異?！緮M解決的關鍵問題】本研究依托不同放牧強度（G0，G0.23，G0.34，G0.46，G0.69，G0.92）試驗，探討優勢種羊草重要值、植株性狀、葉片性狀在不同放牧強度下的變化特征，進一步揭示羊草功能性狀與放牧強度之間的相互關系，旨在為草原合理放牧利用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

試驗區位于內蒙古呼倫貝爾國家野外觀測站控制性放牧試驗樣地（49°32′—49°34′N，119°94′—119°96′E），海拔 670—677 m。該試驗樣地處于大興安嶺西麓丘陵向內蒙古高原的過渡區，屬于溫帶半干旱大陸性氣候，年均溫-3—1℃，≥10℃年積溫為1 580—1 800℃，無霜期110 d左右，年平均降水量350—400 mm，降水多集中在7—9月[19]。土壤類型為黑鈣土，植被類型為羊草+雜類草草甸草原，主要物種有羊草（）、貝加爾針茅（）、日蔭菅（）、蓬子菜（）、狹葉柴胡（）等。

1.2 試驗設計

試驗選擇地形較為平坦，土壤和植被狀況較一致的草地，面積為90 hm2，用圍欄圍成18個等面積小區，各小區面積為5 hm2（圖1）。根據家畜日食量以及當地牧草利用率情況，1 AU等于一頭500 kg成年牛，將0.46每公頃一個牛單位（0.46 cow.AU/hm2）定為理論載畜率，因此設置對照（G0：0）、輕度（G0.23：0.23 cow.AU/hm2）、輕中度（G0.34：0.34 cow.AU/hm2）、中度（G0.46：0.46 cow.AU/hm2）、重度（G0.69：0.69 cow.AU/hm2）、極重度（G0.92：0.92 cow.AU/hm2）6個放牧強度，牛頭數分別為0、2、3、4、6、8頭，共計69頭，試驗設置3個重復，采用隨機區組排列。試驗用牛體重為250—300 kg，組間差異不顯著。放牧試驗已經連續進行10年，于每年6月1日開始連續放牧，9月30日結束。

1.3 測定指標與方法

樣品采集于2018年8月15日進行，每個小區隨機選取5個試驗點，進行群落調查，樣方大小為1 m×1 m，記錄植物高度、蓋度、多度、生物量，計算羊草重要值。重要值（IV）=（相對多度+相對高度+相對干重）/3。其中在每個小區隨機選取30株羊草植株，用卷尺量取其自然高度后，將植株地上部齊地刈割帶回實驗室進行莖葉生物量測定。所有的莖葉樣于烘箱65℃烘干48 h至恒重并稱重。隨后，分別計算羊草單株重、莖重、葉重、莖葉比。同時，每個小區隨機選取羊草植株30—50株，取完全張開且未被采食的葉片75片，分為5組，每組15片，測定葉片形態特征。每個葉片用便攜式葉面積儀（LI-3000C，Li-Cor，Lincoln，NE，USA）測定其葉面積后，烘箱65℃烘干48 h至恒重。干物質測定均根據GB/T 6435-2014《飼料中水分的測定》在105℃下進行矯正。SLA表示葉片面積與其干重之比，計算羊草SLA，并將每個小區葉片混合并粉碎過1 mm篩，測定碳（C）、氮（N）含量。C、N含量用元素分析儀（vario EL Ⅲ，Elementar，GER）測定。

1.4 數據處理與分析

數據用Origin Pro 2017作圖，SPSS23.0進行統計分析，羊草各性狀進行單因素方差分析（One-Way ANOVA），Duncan法進行顯著性檢驗。同時將羊草葉片性狀分為2組，分別為形態性狀（葉面積，單片葉重，SLA，葉長、平均寬，葉片最大寬度）和生理性狀（C、N，C/N）進行典型相關性分析。羊草所有功能性狀之間進行Pearson相關性分析，并對各功能性狀之間進行主成分分析（PCA）。

G0牧道 Herd roadG0.23牧道 Herd roadG0 00.23AU/hm20 G0.46G0.69G0.34 0.46AU/hm20.69AU/hm20.34AU/hm2 G0.92G0.46G0.92 0.92AU/hm20.46AU/hm20.92AU/hm2 G0.34G0.92G0.46 0.34AU/hm20.92AU/hm20.46AU/hm2 G0.69G0.34G0.69 0.69AU/hm20.34AU/hm20.69AU/hm2 G0.23G0G0.23 0.23AU/hm200.23AU/hm2

2 結果

2.1 羊草種群在群落中重要值（IV）的變化

羊草種群的重要值隨著放牧強度增加呈顯著降低趨勢（＜0.05）（圖2）。不放牧處理（G0）的重要值達到41.96%。與G0相比，G0.23、G0.34、G0.46、G0.69、G0.92放牧強度下羊草IV降低幅度分別為42.91%、66.00%、82.74%、91.87%、91.21%。羊草IV在低于中度放牧的處理間存在顯著差異，高于中度放牧的處理間不存在顯著差異。

2.2 羊草個體生長特征的變化

羊草株高以及單株重隨著放牧強度的增加而顯著降低（圖3）。其中，羊草株高以G0最高，為58.01 cm，G0與G0.23、G0.34處理之間不存在顯著差異（＞0.05），但與G0相比，G0.46、G0.69、G0.92處理羊草株高顯著降低36.16%、63.40%、66.42%；單株重以G0最高，為0.84 g/株，與G0相比，各放牧強度下羊草單株重均顯著降低，尤其G0.69、G0.92處理分別顯著降低72.53%、80.65%，但G0.69與G0.92處理間不存在顯著差異，與G0.23、G0.34、G0.46處理存在顯著差異（＜0.05）。

隨著放牧強度的增加，羊草植株的莖、葉重均逐漸降低（圖4）。從羊草莖重來看，G0莖重為10.89 g/株，與G0相比，G0.23、G0.34、G0.46、G0.69、G0.92處理分別顯著降低32.51%、27.69%、35.81%、77.00%、85.72%。就葉重而言，G0.23、G0.34、G0.46處理間并無顯著差異，但其與G0、G0.69、G0.92處理間存在顯著差異（＜0.05），其中G0的葉重為14.28 g/株，與G0相比，G0.69、G0.92顯著降低69.12%、76.79%，但G0.69和G0.92處理間并無顯著差異。

羊草單株重在極重度放牧強度（G0.92）條件下顯著降低（圖3），而在此放牧強度下莖、葉重減少的量分別占單株重減少的45.99%、54.01%。不同放牧強度下羊草植株莖葉比均小于1（圖4），并且與G0相比，G0.92顯著降低39.22%。

不同字母表示處理間差異達到顯著水平（P＜0.05），誤差棒表示平均值±標準誤。下同

圖3 不同放牧強度羊草株高、單株重的比較

圖4 放牧強度對羊草植株莖葉特征的影響

2.3 羊草葉片形態性狀變化

羊草葉片形態性狀受放牧強度的顯著影響，葉片的葉面積整體呈現逐漸降低的趨勢，G0顯著高于G0.69、G0.92處理（＜0.05），而與G0.23、G0.34、G0.46處理差異不顯著。與G0相比，G0.69、G0.92處理的羊草葉面積分別降低50.29%，52.82%（圖5）。羊草單片葉重與葉面積存在相同的趨勢，與G0相比，G0.69、G0.92放牧強度下羊草葉片干重分別顯著減少56.70%、64.80%。羊草SLA整體隨著放牧強度的增加而增加，且G0.92與G0、G0.23、G0.34、G0.46、G0.69存在顯著差異（＜0.05），增加幅度分別為23.66%、19.04%、17.82%、20.17%、13.22%。羊草葉片長度、平均寬度以及最大寬度均具有相同的趨勢，即隨著放牧強度的增加而減少，并且G0.69、G0.92處理與G0、G0.23、G0.34、G0.46處理均存在顯著差異（＜0.05）。

2.4 羊草葉片C、N含量變化

羊草葉片C含量隨著放牧強度的增加整體呈現相對穩定的趨勢，其中G0.92條件下C含量低于G0、G0.23、G0.34、G0.46、G0.69處理（＜0.05），與G0、G0.23、G0.46處理間存在顯著差異（＜0.05）。羊草葉片N含量隨著放牧強度的增加卻逐漸增加，并以G0.92處理最高，為2.83%（圖6），G0.69處理相比于G0、G0.23、G0.34、G0.46處理分別顯著性增加21.79%、18.66%、12.42%、15.41%。G0.92處理相比于G0、G0.23、G0.34、G0.46、G0.69處理依次增加43.22%、40.95%、36.42%、38.59%、27.40%。羊草葉片C/N與N含量呈現相反的趨勢，并且相比于G0，G0.69、G0.92處理分別顯著降低22.14%、44.18%。

2.5 羊草功能性狀之間的相關性

不同放牧強度下羊草各性狀相關分析（表1）表明，羊草植株性狀之間存在顯著相關（＜0.05）。羊草葉片性狀中，C含量與C/N、單片葉重、葉長、莖葉比顯著相關，而與其他性狀指標之間不存在顯著相關，SLA與葉片C含量呈極顯著負相關，與N含量存在極顯著正相關（＜0.01），與其他性狀指標均存在極顯著性負相關（＜0.01）。同時，典型相關分析（表2—3）結果表明，羊草的形態性狀與生理性狀存在顯著相關，相關性系數為0.993，羊草形態性狀中SLA系數絕對值較大，相關系數為-0.837；葉片重與形態性狀的相關系數（0.957）最大，表明葉片形態性狀中主要以單片葉重為主；生理性狀中C/N的系數絕對值最大，相關系數（0.897）也較大，說明在葉片生理性狀中主要以C/N為主。典型冗余分析表明葉片形態性狀的典型變量可以解釋整組變量的76.90%，葉片生理性狀的典型變量可以解釋整組變量的67.00%。

圖5 放牧強度對羊草葉片形態特征的影響

圖6 放牧強度對羊草葉片C、N含量的影響

表1 羊草功能性狀間的相關性

**表示極顯著相關（＜0.01），*表示顯著相關（＜0.05）

**indicates extremely significant correlation (＜0.01) ，*indicates significant correlation (＜0.05)

因表1中各性狀間的強相關性，故將各性狀進行主成分分析（圖7）。主成分分析表明，第一主成分（PC1）可以解釋原始性狀總變異的85.1%，而第二主成分（PC2）只解釋原始性狀總變異的6.3%。G0.69、G0.92放牧強度在PC1的左邊，G0.00、G0.23、G0.34、G0.46放牧強度在PC1的右邊，說明PC1與放牧程度有很大聯系。其中，羊草葉片中SLA、N含量與PC1正相關，C/N、C含量、莖葉比與PC1負相關，并且G0.92處理在SLA與N矢量方向的投影點最近。

表2 羊草葉片形態性狀與生理性狀間的典型相關分析

PH：植株高度；PW：單株重；SW：莖重；LW：葉重；S/L：莖葉比；LA：葉面積；LM：單片葉重；SLA：比葉面積；LL：葉片長度；L.AW：葉片平均寬度；L.MW：葉片最大寬度；N：氮；C：碳；C/N：碳氮比

3 討論

3.1 放牧干擾改變羊草在群落中的地位

羊草是草甸草原肉牛的適口性植物（優良牧草）之一，而放牧會導致群落結構變化，本研究中隨著放牧強度的增加，羊草重要值逐漸降低，這與蒙旭輝等[20]在本地區開展放牧綿羊的控制性試驗所得出的結論相吻合。由此可知，在放牧干擾條件下，羊草在群落中的地位逐漸降低，優勢度逐漸降低。在輕度放牧條件下，羊草即使被采食，但仍處于優勢狀態，這是因為輕度放牧有利于提高草地生產力和增加物種多樣性[21]，所以羊草重要值低于對照。當放牧強度達到重度（≥0.69 cow.AU/hm2）時，羊草已經由群落的優勢種變為伴生種，因此中度、重度放牧條件下羊草重要值逐漸降低。本研究中，試驗樣地已經連續10年季節性放牧，在重度放牧強度下，羊草首先被選擇并連續采食的情況下很難恢復，生存能力也可能降低，因此羊草重要值降低。這與王明君[22]、于豐源等[23]研究結果相反，他們認為羊草耐旱、耐鹽堿、耐踐踏，在重度放牧條件下更加具有生長優勢，因此植物群落優勢種優勢度的變化可能與牧場的類別、優勢種的多少、放牧持續的時間長短有關，在一定區域內剛開始重度放牧時，羊草重要值并沒有減低反而由于其他物種的減少，其重要值增加，但在長期重度放牧下羊草重要值降低，說明草地狀況在逐漸下降。

表3 典型變量和典型變量之間的相關系數

U：形態變量；V：理化變量；X1：葉面積；X2：葉片重；X3：比葉面積；X4：葉長；X5：葉片平均寬；X6：葉片最大寬度。Y1：氮含量；Y2：碳含量；Y3：碳氮比

U: Morphological variable; V: Physicochemical variable; X1: Leaf area; X2: Leaf mass; X3: Specific leaf area; X4: Leaf length; X5: Leaf average width; X6: Leaf maximum width. Y1: Nitrogen content; Y2: Carbon content; Y3: Carbon to nitrogen ratio

3.2 羊草植株功能性狀在不同放牧強度下的協同變化

羊草單株大小隨著放牧強度增加逐漸變小，株高、莖重、葉重、單株重均逐漸降低，其中在極重度放牧條件下，羊草單株重減少，而莖重減少的量小于葉重減少的量，表明在重度放牧下羊草的葉對單株重降低的貢獻稍高于莖的貢獻。同時，羊草莖葉比均小于1，表明羊草的光合產物在莖葉分配中偏向于葉片，尤其在放牧強度較大時，更加趨于向葉片分配增加，這與王煒[16]、張璐[14]、Zheng[18]、李西良[17]等學者研究結果均相同，說明長期放牧后，羊草植物的個體特征發生了改變，并且總體形態都變小。比葉面積是植物的一個關鍵葉性狀，本研究結果發現，羊草葉片性狀中葉面積、單片葉重、葉長、葉寬均隨放牧強度的增加而減少，并且在重度和極重度放牧強度下呈顯著性減少，表明在受到放牧干擾的情況下，羊草逐漸小型化[16]。而羊草的比葉面積卻隨著放牧強度的增加而顯著性增加，與Zheng[18]、潘琰[3]、張璐[14]等研究結果一致，這可能是因為在重度放牧條件下，由于植物本身的防御策略，羊草葉面積降低，受光面積變小，但為了保證自身的生長，故需通過提高對光資源的利用，增加比葉面積而實現生長。也有學者認為植物比葉面積、N含量的增加，更有利于葉片更新和地上部再生[18]。同時本研究發現植物各性狀之間有很強的相關性，葉片SLA與葉片中C含量呈極顯著負相關，與葉片中N含量呈極顯著正相關，表明植物的性狀之間有明顯的協同變化，與晁永芳[7]、韋蘭英[24]闡述的結論一致。

3.3 C/N變化的意義

群落優勢種C/N特征對群落演替方向有一定的指示作用[10]，本研究發現羊草葉片C含量明顯大于N含量，并且隨著放牧強度的增加C含量變化較小，N含量隨著放牧強度增加卻逐漸增加，C/N隨著放牧強度的增加逐漸降低，與銀曉瑞[10]、牛得草[25]、李丹[26]等研究結果一致。首先，植物體內C含量相對穩定，一般情況下，C不會成為限制植物生長的因子，而羊草作為肉牛喜食植物之一，在8月份重度放牧條件下，植株被不斷地采食，再生能力增加，均為鮮嫩的綠草，為了完成生活史，主要靠提高自身葉片中N含量從而提高其比葉面積而增加光合作用。由此可知，羊草為適應環境的改變進行營養生長使得其自身N含量增加；其次，在重度放牧條件下，家畜排泄增加，加速了養分循環，土壤N含量可能增加，從而植物吸收N含量增加。而動物則通過采食N含量高的植物提高自身蛋白吸收。同時，生長速率理論表示生長速率較高的生物具有較低的C/N[25]，C/N下降表明草地在退化，C/N越低，退化越嚴重[26]。Zheng等[18]對典型草原不同放牧強度下C3、C4植物功能性狀的研究結果表明，羊草（C3）葉片N含量在干旱的年份與本研究結果相同，隨著放牧強度的增加羊草葉片N含量增加，但濕潤年份時N含量在重度放牧強度下并沒有增加，并且濕潤年份羊草葉片N含量大于干旱年份。本研究區2018年雨水較多，卻仍然出現了在重度放牧強度下N含量顯著增加的趨勢，Bai等[27]也闡述了水分是影響植物生長、植物生物量的關鍵性因子，因此羊草葉片N含量可能與草原類型、放牧家畜的種類、試驗地季節性放牧的時期長短、氣候因子有關。

植物功能性狀不僅對草地退化有指示作用，而且對放牧管理來說是很好的判斷指標，本研究中植物性狀的變化僅于地上部，在今后的研究中，需要進一步深入探究植物性狀變化與地下部之間的關系，同時分析土壤養分對植株性狀變化的作用。

4 結論

放牧強度顯著改變了羊草種群的優勢度，當放牧強度超過0.46 cow.AU/hm2時，羊草的個體性狀（株高、莖重、葉重、莖葉比、單株重）顯著下降，形態性狀（葉面積、單片葉重、葉長、葉寬）也顯著下降。同時羊草為適應生境條件的變化而改變自身葉片SLA、N含量，當生境條件產生脅迫時，羊草增加自身葉片SLA、N含量。因此對羊草功能性狀的測定，能夠為草地合理放牧利用提供數據參考，根據羊草功能性狀的變化，進一步為草地狀況變化提供判斷指標。

[1] 王堃, 韓建國, 周禾. 中國草業現狀及發展戰略. 草地學報, 2002, 10(4): 293-297.

WANG K, HAN J G, ZHOU H. The current situation and developing strategy of Chinese grassland industry., 2002, 10(4): 293-297. (in Chinese)

[2] 侯向陽, 徐海紅. 不同放牧制度下短花針茅荒漠草原碳平衡研究. 中國農業科學, 2011, 44(14): 3007-3015.

HOU X Y, XU H H. Research on carbon balance of different grazing systems indesert steppe., 2011, 44(14): 3007-3015. (in Chinese)

[3] 潘琰, 龔吉蕊, 寶音陶格濤, 羅親普, 翟占偉, 徐沙, 王憶慧, 劉敏, 楊麗麗. 季節放牧下內蒙古溫帶草原羊草根莖葉功能性狀的權衡. 植物學報, 2017, 52(3): 307-321.

PAN Y, GONG J R, BAOYIN T G T, LUO Q P, ZHAI Z W, XU S, WANG Y H, LIU M, YANG L L. Effect of seasonal grazing on trade-off among plant functional traits in root, stem and leaf ofin the temperate grassland of Inner Mongolia, China., 2017, 52(3): 307-321. (in Chinese)

[4] 趙娜, 趙新全, 趙亮, 徐世曉, 鄒小艷. 植物功能性狀對放牧干擾的響應. 生態學雜志, 2016, 35(7): 1916-1926.

ZHAO N, ZHAO X Q, ZHAO L, XU S X, ZOU X Y. Progress in researches of the response of plant functional traits to grazing disturbance., 2016, 35(7): 1916-1926. (in Chinese)

[5] 汪詩平, 王艷芬, 陳佐忠. 放牧生態系統管理. 北京：科學出版社, 2003.

WANG S P, WANG Y F, CHEN Z Z.. Beijing: Science Press, 2003. (in Chinese)

[6] 劉曉娟, 馬克平. 植物功能性狀研究進展. 中國科學:生命科學, 2015, 45(4): 325-339.

Liu X J, Ma K P. Plant functional traits-concepts, applications and future directions., 2015, 45(4): 325-339. (in Chinese)

[7] 晁永芳. 放牧活動對草原植物功能性狀及其權衡關系的調控. 當代畜牧, 2018(2): 1-2.

CHAO Y F. Regulation of grazing activities on grassland plant functional traits and their trade-off relationships., 2018(2): 1-2. (in Chinese)

[8] Mcintire E J B, Hik D S. Grazing history versus current grazing: leaf demography and compensatory growth of three alpine plants in response to a native herbivore ()., 2002, 90(2): 348-359.

[9] 戈峰. 現代生態學. 北京: 科學出版社, 2008: 94-112.

GE F.. Beijing: Science Press, 2008: 94-112. (in Chinese)

[10] 銀曉瑞, 梁存柱, 王立新, 王煒, 劉鐘齡, 劉小平. 內蒙古典型草原不同恢復演替階段植物養分化學計量學. 植物生態學報, 2010, 34(1): 39-47.

YIN X R, LIANG C Z, WANG L X, WANG W, LIU Z L, LIU X P. Ecological stoichiometry of plant nutrients at different restoration succession stages in typical steppe of Inner Mongolia, China., 2010, 34(1): 39-47.

[11] Lavorel S, Grigulis K, Lamarque P, COLACE M P, GARDEN D, GIREL J, PELLET G, DOUZET R. Using plant functional traits to understand the landscape distribution of multiple ecosystem services., 2011, 99(1): 135-147.

[12] 祝廷成. 羊草生物生態學. 吉林: 吉林科學技術出版社, 2004: 177-191.

ZHU T C.. Jilin: Jilin Science and Technology Press, 2004: 177-191. (in Chinese)

[13] 詹書俠, 鄭淑霞, 王揚, 白永飛. 羊草的地上-地下功能性狀對氮磷施肥梯度的響應及關聯. 植物生態學報, 2016, 40(1): 36-47.

ZHAN S X, ZHENG S X, WANG Y, BAI Y F. Response and correlation of above-and below-ground functional traits ofto nitrogen and phosphorus additions., 2016, 40(1): 36-47. (in Chinese)

[14] 張璐, 白天曉, 郝匕臺, 邢小青, 郭之偉, 寶音陶格濤. 季節性放牧對羊草功能性狀的影響. 中國草地學報, 2017, 39(5): 96-101.

ZHANG L, BAI T X, HAO B T, XING X Q, GUO Z W, BAIYIN T G T. Effect of seasonal grazing on plant functional traits of.. 2017, 39(5): 96-101. (in Chinese)

[15] 李琪, 宋彥濤, 霍光偉, 道日娜, 趙楊, 烏云娜. 羊草功能性狀對放牧強度的響應. 安徽農業科學, 2016, 44(11): 75-78.

LI Q, SONG Y T, HUO G W, DAO R N, ZHAO Y, WU Y N. Response of functional traits ofto grazing intensity., 2016, 44(11): 75-78. (in Chinese)

[16] 王煒, 梁存柱, 劉鐘齡, 郝敦元. 草原群落退化與恢復演替中的植物個體行為分析. 植物生態學報, 2000, 24(3): 268-274.

WANG W, LIANG C Z, LIU Z L, HAO D Y. Analysis of the plant individual behaviour during the degradation and restoring succession in steppe community., 2000, 24(3): 268-274. (in Chinese)

[17] 李西良, 侯向陽, 吳新宏, 薩茹拉, 紀磊, 陳海軍, 劉志英, 丁勇. 草甸草原羊草莖葉功能性狀對長期過度放牧的可塑性響應. 植物生態學報, 2014, 38(5): 440-451.

LI X L, HOU X Y, WU X H, SA R L, JI L, CHEN H J, LIU Z Y, DING Y. Plastic responses of stem and leaf functional traits into long-term grazing in a meadow steppe., 2014, 38(5): 440-451. (in Chinese)

[18] Zheng S x, Lan Z c, Li W h, SHAO R X, SHAN Y M, WAN H W, TAUBE F, BAI Y F. Differential responses of plant functional trait to grazing between two contrasting dominant C3and C4species in a typical steppe of Inner Mongolia, China., 2011, 340(1/2): 141-155.

[19] 閆瑞瑞, 辛曉平, 張保輝, 閆玉春, 楊桂霞. 肉牛放牧梯度對呼倫貝爾草甸草原植物群落特征的影響. 中國草地學報, 2010, 32(3): 62-67.

YAN R R, XIN X P, ZHANG B H, YAN Y C, YANG G X. Influence of cattle grazing gradient on plant community characteristics in Hulunber meadow steppe., 2010, 32(3): 62-67. (in Chinese)

[20] 蒙旭輝, 李向林, 辛曉平, 周堯治. 不同放牧強度下羊草草甸草原群落特征及多樣性分析. 草地學報, 2009, 17(2): 239-244.

MENG X H, LI X L, XIN X P, ZHOU Y Z. Study on community characteristics and α diversity under different grazing intensity on(Trin.)Tzvel. meadow steppe of Hulunbeier., 2009, 17(2): 239-244. (in Chinese)

[21] Li W h, Xu F W, Zheng S X, TAUBE F, BAI Y F. Patterns and thresholds of grazing-induced changes in community structure and ecosystem functioning: species-level responses and the critical role of species traits., 2017, 54(3): 963-975.

[22] 王明君. 不同放牧強度對羊草草甸草原生態系統健康的影響研究[D]. 呼和浩特: 內蒙古農業大學, 2008.

WANG M J. Effects of different grazing intensities on grassland ecosystem health ofmeadow steppe[D]. Hohhot: Inner Mongolia Agricultural University, 2008. (in Chinese)

[23] 于豐源, 秦潔, 靳宇曦, 韓夢琪, 王舒新, 康靜, 韓國棟. 放牧強度對草甸草原植物群落特征的影響. 草原與草業, 2018, 30(2): 31-37.

YU F Y, QIN J, JIN Y X, HAN M Q, WANG S X, KANG J, HAN G D. Effect of grazing intensity on vegetation plant community characteristic of meadow steppe., 2018, 30(2): 31-37. (in Chinese)

[24] 韋蘭英, 上官周平. 黃土高原不同退耕年限坡地植物比葉面積與養分含量的關系. 生態學報, 2008, 28(6): 2526-2535.

WEI L Y, SHANGGUAN Z P. Relation between specific leaf areas and leaf nutritent contents of plants growing on slopelands with different farming abandoned periods in the Loess Plateau.2008, 28(6): 2526-2535. (in Chinese)

[25] 牛得草, 董曉玉, 傅華. 長芒草不同季節碳氮磷生態化學計量特征. 草業科學, 2011, 28(6): 915-920.

NIU D C, DONG X Y, FU H. Seasonal dynamics of carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometry in., 2011, 28(6): 915-920. (in Chinese)

[26] 李丹, 康薩如拉, 趙夢穎, 張慶, 任海娟, 任婧, 周俊梅, 王珍, 吳仁吉, 牛建明. 內蒙古羊草草原不同退化階段土壤養分與植物功能性狀的關系. 植物生態學報, 2016, 40(10): 991-1002.

LI D, KANGSA R L, ZHAO M Y, ZHANG Q, REN H J, REN J, ZHOU J M, WANG Z, WU R J, NIU J M. Relationships between soil nutrients and plant functional traits in different degradation stages ofsteppe in Nei Mongol, China., 2016, 40(10): 991-1002. (in Chinese)

[27] Bai Y F, Han X G, Wu J G,CHEN Z Z, LI L H. Ecosystem stability and compensatory effects in the Inner Mongolia grassland., 2004, 431(7005): 181-184.

Effects of Grazing Intensity on Functional Traits ofin Meadow Steppe

HOU LuLu, YAN RuiRui, ZHANG Yu, XIN XiaoPing

(Institute of Agricultural Resources and Regional Planning, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081)

【】The objective of this study was to study the response of important value (IV) and functional traits of dominant species ofto grazing intensity in meadow steppe and to observe whetheradapts to changes in the external environment by adjusting its various functional traits (such as plants, stems, leaves and so on) , so as to provide reference for rational grazing utilization of grassland.【】Six grazing intensities were set by control experiments, including control (G0: 0), mild (G0.23: 0.23 cow.AU/hm2), light to moderate (G0.34: 0.34 cow.AU/hm2), moderate (G0.46: 0.46 cow.AU/hm2), heavy(G0.69: 0.69 cow.AU/hm2), and extremely very heavy (G0.92: 0.92 cow.AU/hm2), with three replicates. The IV of the dominant species ofand its plant traits (plant height, stem weight, leaf weight, stem﹕leaf, and plant weight) and leaf traits (morphological traits:leaf area, single leaf weight, specific leaf area (SLA), leaf length, and leaf width; physiological traits: leaf carbon(C) and nitrogen (N) content, and C/N) were determined in each treatment. Among them, IV ofwas obtained by randomly selecting five 1 m×1 m plant community plots in the experiment plots. The functional characteristics ofwere determined by randomly selecting individualplants in each experiment plot. 【】 (1) Compared with G0, the decrease ofIV was 42.9%, 66.0%, 82.7%, 91.8%, and 91.2% with the increase of grazing intensity. (2)plant traits (plant height, stem weight, leaf weight, and stem﹕leaf) decreased gradually with the increase of grazing intensity. The stem﹕leaf ofplants was less than 1 in different grazing intensities, and G0.92 was significantly reduced by 39.22% compared with G0. the leaf area, leaf weight, leaf length and leaf width of leaf traits gradually decreased with the increase of grazing intensity. However, the SLA increased with the increase of grazing intensity, and it was the largest at G0.92, with a value of 136.61 cm2·g-1, which increased 23.7%, 19.0%, 17.8%, 20.2%, and 13.2%, respectively, compared to G0, G0.23, G0.34, G0.46, and G0.69. (3)leaves C and N content was 44.2% and 2.8% under extremely heavy grazing (G0.92), respectively. With the increase of grazing intensity, the overall change ofleaves C content was relatively stable, but leaves N content increased continuously. Compared with G0, theleaves N content in G0.69 and G0.92 increased by 21.8% and 43.2%, respectively. (4) Correlation analysis showed thatleaves SLA was a significant positive correlation with N content and a significant negative correlation with C content. The leaf morphological traits were significantly correlated with physiological traits, the morphological traits were mainly with single leaf weight, and the physiological traits were mainly with C/N. 【】The grazing intensity changed the dominance ofand made the individualplants smaller, reduced stem: leaf, butchanged the leaves SLA and N content in response to changes in the external environment. Especially under extremely heavy grazing conditions, the SLA and N content increased synergistically.

grazing intensity; meadow steppe;; functional traits

10.3864/j.issn.0578-1752.2020.13.005

2019-09-20；

2020-02-10

國家重點研發計劃（2016YFC0500608）、國家重點研發計劃-中美政府間合作項目（2017YFE0104500）、國家自然科學基金面上項目（41771205）、中央級公益性科研院所基本科研業務費專項（1610132018023，1610132018009，1610132019031）、呼倫貝爾科技計劃項目（YYYFHZ201903）

侯路路，E-mail：82101176057@caas.cn。通信作者辛曉平，E-mail：xinxiaoping@caas.cn

（責任編輯 林鑒非，楊鑫浩）