放牧強度對草甸草原植物群落特征及營養品質的影響

張宇，侯路路，閆瑞瑞，辛曉平

放牧強度對草甸草原植物群落特征及營養品質的影響

張宇，侯路路，閆瑞瑞，辛曉平

（中國農業科學院農業資源與農業區劃研究所/呼倫貝爾草原生態系統國家野外科學觀測研究站，北京 100081）

植物群落特征是草地生態系統功能變化的敏感指標，是判別干擾條件下植被退化的重要生態學指標之一。研究不同放牧強度下溫性草甸草原植物特征及品質變化情況，以了解放牧作用下草原植物退化的過程和機制，為退化草地生態恢復提供理論依據。以呼倫貝爾草甸草原肉牛控制放牧試驗為平臺，分析6種不同放牧強度（對照區G0.00：0，輕度放牧G0.23：0.2 cow.AU/hm2，較輕度放牧G0.34：0.34 cow.AU/hm2，中度放牧G0.46：0.46 cow.AU/hm2，較重度放牧G0.69：0.69 cow.AU/hm2，重度放牧G0.92：0.92 cow.AU/hm2）下溫性草甸草原植物群落數量特征、多樣性、功能群與營養品質的變化，并探討他們之間的相關性。放牧強度大于0.34 cow.AU/hm2時，群落蓋度、群落高度、群落地上生物量、原有優勢植物（羊草())和貝加爾針茅()）生物量、地下生物量、枯落物生物量均呈現顯著降低（＜0.05），退化指示植物生物量（冷蒿、二裂委陵菜、星毛委陵菜和寸草苔）顯著增加（＜0.05）；隨著放牧強度的增加，群落α多樣性指數呈現先升高后降低的趨勢，放牧強度為0.34—0.46 cow.AU/hm2時，草地群落α多樣性指數最高，符合中度干擾假說；植物功能群禾本科植物及其優勢植物重要值隨著放牧強度的增加逐漸降低，當放牧強度大于0.23 cow.AU/hm2時，優勢植物重要值顯著降低（＜0.05），莎草科與退化指示植物重要值顯著增加（＜0.05）。放牧不同程度增加了植物粗蛋白、粗灰分、總磷、鈣和無氮浸出物含量，顯著降低了植物粗脂肪、中性洗滌纖維和粗纖維含量（＜0.05）；群落α多樣性指數相互之間呈極顯著正相關（＜0.01），與植物功能群豆科植物和雜類草重要值呈顯著正相關、與禾本科植物重要值呈負相關；植物功能群禾本科和毛茛科植物重要值與植物酸性洗滌纖維和鈣呈顯著負相關、與中性洗滌纖維呈顯著正相關，莎草科植物重要值與之相反。不同放牧強度下植物群落特征及營養品質發生不同程度的變化，放牧強度為0.23—0.34 cow.AU/hm2較為適宜，適度放牧有利于提高群落物種多樣性，保持草地植物群落穩定，促進草地生態系統可持續發展。

放牧強度；草甸草原；群落特征；營養品質

0 引言

【研究意義】放牧是草地生態系統主要利用方式之一[1]。長期不合理的放牧將會帶來植物群落的逆行演替，一方面通過牲畜采食改變草地生態系統植物群落組成，影響草地植物功能群和群落物種多樣性變化[2-4]；另一方面家畜的踐踏和排泄會對草原群落產生影響，導致原有草地群落及優勢物種生物量下降、退化指示植物上升，牧草綜合營養價值下降，進而導致草地退化[5-7]。因此，探討不同放牧強度對草地群落特征、植物功能群及牧草營養品質的變化規律，對于揭示放牧草地退化機理具有重要意義。【前人研究進展】過度放牧是草地退化的主要驅動因素之一，影響著草地生態系統植被和土壤的生態進程[8-9]。目前大量研究顯示，合理的放牧強度可以促進草地植物生長，提高群落物種多樣性，使草地群落達到相對穩定平衡，保證草地生態系統的可持續發展[10-11]。而過度放牧則會使草地種群生境惡化，原有群落主要植物種功能群優勢地位發生明顯的替代變化，植物群落高度和地上生物量顯著下降，群落物種多樣性降低，結構簡單化[2-3,12-13]。秦潔等[14]對內蒙古不同草地類型中羊草的研究發現，羊草生物量均會隨著放牧強度的增加而減少，段敏杰等[15]對于西藏北部紫花針茅（）草原的研究說明了高強度的放牧行為會使得群落的蓋度及地上生物量顯著減少。衛智軍等[16]的研究表明過度放牧會使草場質量下降，但是BAI[17]、Sch?nbach等[18]的研究表明放牧活動可以提高牧草的營養價值。【本研究切入點】近年來，盡管國內外對草地群落特征、群落物種多樣性和放牧干擾之間關系研究取得了一定進展，但是研究結果主要以綿羊、牦牛所開展的試驗為主，關于長期肉牛控制放牧強度造成草原不同退化程度下植被生態因子變化及各因子相互關系的研究較少。本研究著重于在放牧干擾下，以植物群落特征、功能群、牧草營養品質及其關系來反映群落退化的過程，并以此評價草地的健康狀況。【擬解決的關鍵問題】本試驗立足于呼倫貝爾草原連續10年的控制放牧試驗樣地，研究不同放牧強度下溫性草甸草原地上植被群落特征、功能群、牧草質量及其關系的變化，分析放牧活動對植物群落的影響，為深入了解草地放牧系統生態學退化過程，促進草地生態功能可持續發展提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

研究區位于內蒙古自治區呼倫貝爾市海拉爾行政區境內的謝爾塔拉種牛場場部東3 km，是大興安嶺西麓丘陵向蒙古高原的過渡區羊草草甸草原的核心地帶，試驗基地依托呼倫貝爾草原生態系統國家野外科學觀測研究站（49°19′349″—49°20′173″N、119°56′521″—119°57′854″E），海拔666—680 m，屬溫帶半干旱大陸性氣候，年平均降水量350—400 mm，降水期多集中在7—9月且變率較大。年均氣溫-5—-2℃，最高、最低氣溫分別為36.17℃和-48.5℃； ≥10℃年積溫1 580—1 800℃，無霜期110 d左右[19]，研究地區2018年具體氣象數據見圖1。植被類型為羊草草甸草原，主要物種有羊草（）、貝加爾針茅（）、日蔭菅（）、蓬子菜（）、狹葉柴胡（）、線葉菊（）等，伴生種有斜莖黃芪（）、山野豌豆（）、草地早熟禾（）等。土壤類型主要為黑鈣土或栗鈣土。

圖1 2018年研究區域氣溫和降雨量變化

1.2 放牧試驗設計

放牧為單因子試驗（放牧強度不同，但放牧頻率和時間相同），6個放牧強度（載畜率分別為0、0.23、0.34、0.46、0.69和0.92 cow.AU/hm2，其中以500 kg肉牛為一個標準家畜肉牛單位），3次重復（圖2），試驗區包括面積相等的15個放牧區和3個對照區，每個小區面積5 hm2，試驗區總面積90 hm2。在草地面積一定，放牧天數相同條件下，用250—300 kg的放牧肉牛頭數來控制不同放牧強度的實施，6個放牧強度肉牛頭數分別為0、2、3、4、6、8頭，共計69頭。試驗于2008年夏季進行了高密度格網本底測量，不同放牧強度群落地上生物量800—850 cow.AU/hm2，總蓋度37%—42%，每平方米物種數13—20 種，0—10 cm平均土壤全氮含量3.73—4.08 g·kg-1。2009年開始，每年6月1日開始放牧，10月1日終止放牧，為期120 d。

1.3 研究方法

1.3.1 數據采集 2018年8月，對不同放牧處理及封育禁牧區進行植被調查，在每個試驗區隨機取5個1 m×1 m的樣方，分種測定植物高度、蓋度、密度。采用齊地面剪割法將5個1 m×1 m的樣方內的植物地上部分分種剪下，裝入樣品袋中，編號帶回實驗室。將每個樣方中的地上生物量分為地上綠色生物量和枯落物（包括立枯物和凋落物）兩部分，稱取鮮重，并裝入紙袋中在85℃恒溫下烘干12 h，稱其干重。

上行字母為“小區編號”，其中W—西面，M—中間，E—東面；下行數字和字母為“家畜放牧強度”（肉牛當量）

1.3.2 植物養分測定 將每個試驗區的植被在稱完干重后混合在一起進行研磨，開展群落植物粗蛋白（crude protein，CP）、粗脂肪（crude fat，EE）、粗灰分（crude ash，CA）、鈣（calcium，Ca）、總磷（total phosphorus，TP）、全氮（total nitrogen，TN）、粗纖維（crude fiber，CF）、中性洗滌纖維（neutral detergent fiber，NDF）等養分測定，其中CP參照GB/T 6432—94測定，EE參照GB/T 6433—2006/ISO 6492:1999測定，CA參照GB/T 6438—2007/ISO 5984:2002測定，Ca參照GB/T 13885—2003/ISO 6869:2000利用原子吸收光譜法進行測定，TP參照GB/T 6437—2002利用原分光光度法進行測定，TN參照GB/T 24318—2009測定，CF參照GB/T 6434—2006/ISO 6865:2000利用過濾法進行測定，NDF參照GB/T 20806—2006進行測定，植物酸性洗滌纖維（acid detergent fibre，ADF）參照中華人民共和國農業行業標準NY/T 1459—2007進行測定，無氮浸出物（nitrogen-free exudates，NFE）=100%-（CP%+EE%+ CF%+CA%+ MC%）。

1.4 數據處理

1.4.1 植物重要值和群落物種多樣性 在群落的分析中，重要值（importance value，IV）數值大小可作為群落中植物種優勢度的一個度量標志[20]。重要值=（相對蓋度+相對高度+相對密度）/3，相對蓋度為某一種植物分蓋度占全部植物分蓋度總和的百分比；相對高度為某一種植物高度占全部植物高度總和的百分比；相對密度為某一種植物密度占全部植物密度總和的百分比。

物種多樣性選用Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson多樣性指數、Pielou均勻度指數和Margalef豐富度指數進行多樣性測度。其中Shannon-Wiener指數=-∑ln，Simpson指數=1-∑2，Pielou均勻度指數=/lnS，Margalef豐富度指數=(S- 1)/lnN。式中，為樣方內的植物種的相對重要值，S為樣方內的物種數量，N為樣方內的全部植株數量。

1.4.2 數據分析 采用Excel 2013和SPSS 21.0軟件進行數據整理分析，Origin 2017和R 3.5.1軟件進行繪圖。利用單因素分析（One-Way ANOVA）對植物群落特征和物種多樣性指數進行方差分析，并用LSD檢驗進行平均值之間的多重比較，顯著性水平設為＜0.05。

2 結果

2.1 不同放牧強度下植物群落數量特征

由表1可知，經過10年的控制放牧試驗，不同放牧強度下植物群落特征發生明顯變化。隨著放牧強度的增加，植物群落蓋度和高度呈現明顯下降，其中重度放牧（G0.92）的群落蓋度顯著低于其他放牧強度（＜0.05），不放牧（G0.00）群落高度顯著高于其他放牧強度（＜0.05）。

用Margalef豐富度、Shannon-wiener多樣性、Simpson優勢度和Pielou均勻度4個群落α多樣性指數表述群落多樣性變化特征。根據表1我們可以發現隨著放牧強度的增加，群落α多樣性指數呈先升高后降低的趨勢，均勻度指數均不小于或接近不放牧群落，最高值均出現在放牧強度G0.34—G0.46,，符合中度干擾假說。隨著放牧強度增加，物種豐富度指數相比不放牧分別增加了14.40%、19.94%、16.62%、6.37%、13.0%，多樣性指數分別增加了5.98%、13.15%、13.55%、3.59%、8.8%。

圖3可知，隨著放牧強度增加，植物群落地上生物量（2=0.97，＜0.05）和枯落物生物量（2=0.94，＜0.05）呈現極顯著的線性下降，原有優勢物種生物量呈現Logistic指數遞減下降（2=0.95，＜0.05）；而退化指示植物生物量呈現出相反的趨勢，隨著放牧強度的增加呈現極顯著的線性增加（2= 0.95，＜0.001）；地下生物量隨著放牧強度的增加顯著下降，中度（G0.46）和重度放牧（G0.69，G0.92）顯著低于不放牧（G0.00）和輕度放牧（G0.23，G0.34）。

優勢物種包括羊草和貝加爾針茅；退化指示物種包括冷蒿、二裂委陵菜、星毛委陵菜和寸草苔。不同小寫字母表示不同放牧強度之間差異顯著（P＜0.05）。下同

表1 不同放牧強度下植物群落數量特征

不同小寫字母表示在不同放牧強度下差異顯著（＜0.05）。下同

Different lowercase letters indicate significant difference under different grazing intensities (＜0.05). The same as below

2.2 不同放牧強度下植物群落功能群變化

不同放牧強度下植物群落功能群、原有群落優勢種和退化指示植物的重要值變化情況見圖4，其中優勢物種主要包括羊草和貝加爾針茅，退化指示植物主要包括冷蒿、星毛委陵菜、二裂委陵菜和寸草苔。研究發現隨著放牧強度增加，植物功能群禾本科植物及其優勢植物重要值逐漸降低，當放牧強度大于0.23cow.AU/hm2時，優勢植物羊草和貝加爾針茅重要值顯著降低（＜0.05）。莎草科植物與退化指示植物的重要值與優勢植物呈現相反的趨勢，隨著放牧強度的增加而逐漸增大，其中重度放牧（G0.92）顯著高于其他放牧強度（＜0.05）。毛茛科和豆科植物隨著放牧強度的增加呈現先升高后降低的趨勢，均在輕度放牧（G0.23，G0.34）分別達到最大。

圖4 不同放牧強度下植物群落功能群、優勢物種及退化物種重要值變化

2.3 不同放牧強度下植物群落牧草營養品質的變化

由圖5可知，不同放牧強度牧草營養品質呈現出明顯的變化，植物粗蛋白（CP）、粗灰分（CA）、總磷（TP）、鈣（Ca）和無氮侵出物（NFE）隨著放牧強度的增加顯著增加（＜0.05），其中與不放牧相比，放牧強度G0.23—G0.92植物粗蛋白（CP）顯著增加6.59%—63.28%，粗灰分（CA）顯著增加3.63%—44.28%，鈣（Ca）顯著增加9.12%—49.76%，無氮侵出物（NFE）顯著增加18.78%—27.70%；總磷（TP）在重度放牧G0.69—G0.92下與不放牧相比顯著增加41.22%—50.04%；放牧顯著降低了粗脂肪（EE）、中性洗滌纖維（NDF）和粗纖維（CF）含量（＜0.05），分別下降23.27%—52.91%、8.17%—14.45%、11.85%—30.24%；酸性洗滌纖維（ADF）隨著放牧強度的增加先升高后降低，在放牧強度為0.34 cow.AU/hm2時達到最大值，為44.62%。

2.4 不同放牧強度下植物群落特征、功能群與牧草營養品質的相關性分析

通過對植物群落特征、植物功能群及牧草營養品質之間的相關性分析表明（表2），群落物種多樣性指數之間呈極顯著正相關關系（＜0.01）；群落多樣性與植物功能群豆科植物和雜類草重要值呈顯著正相關（＜0.05），與禾本科重要值以及優勢物種生物量呈負相關（＜0.05）；植物功能群禾本科植物重要值與牧草營養品質中粗蛋白、酸性洗滌纖維、鈣、全磷和無氮浸出物含量呈負相關，其中酸性洗滌纖維和鈣達到顯著水平（＜0.05）；與粗脂肪、中性洗滌纖維和粗纖維含量呈正相關，其中中性洗滌纖維達到顯著水平（＜0.05）。莎草科植物重要值與牧草營養品質的相關性關系與禾本科植物相反，與粗蛋白、酸性洗滌纖維、鈣、全磷和無氮浸出物含量呈正相關，與粗脂肪、粗灰分、中性洗滌纖維和粗纖維呈負相關，其中與酸性洗滌纖維和鈣含量顯著相關（＜0.05）。

CP：粗蛋白，EE：粗脂肪，CA：粗灰分，NDF：中性洗滌纖維，ADF：酸性洗滌纖維，CF：粗纖維，TP：總磷，Ca：鈣，NFE：無氮浸出物

表2 植物群落特征、功能群以及營養品質之間的相關關系

Pearson 相關分析，雙尾檢驗。**表示在0.01 水平上顯著相關，*表示在0.05 水平上顯著相關；CP：粗蛋白，EE：粗脂肪，CA：粗灰分，NDF：中性洗滌纖維，ADF：酸性洗滌纖維，CF：粗纖維，TP：總磷，Ca：鈣，NFE：無氮浸出物

Pearson correlation analysis, two-tailed test. ** indicates significant correlation at 0.01 level, and * indicates significant correlation at 0.05 level; CP: Crude protein, EE: Crude fat, CA: Crude ash, NDF: Neutral detergent fiber, ADF: Acid detergent fibre, CF: Crude fibe, TP: Total phosphor, Ca: Calcium, NFE: Nitrogen-free exudates.

3 討論

草原群落特征以及植被營養品質均會受到放牧強度的干擾[21-22]。放牧活動對草原的干擾取決于放牧頻度、強度和家畜的種類，適宜的放牧強度會促進草原的發展，使其群落物種多樣性提高，本研究主要研究呼倫貝爾草甸草原生長季植被群落特征、功能群、牧草營養品質及其相互之間的關系對放牧強度的響應。

3.1 不同放牧強度下草原群落特征變化

李永宏[23]的研究表明在氣候條件基本相同時，放牧是主導群落結構的重要因子。放牧家畜作用于草地，草地結構參數的變化可以直接反應草地群落變化情況。放牧對草地的影響首先通過群落高度、蓋度、生物量以及物種多樣性等反應出來[24-25]。本研究的結果表明放牧會顯著降低群落地上總生物量、原有優勢物種生物量和枯落物生物量，這與前人的研究結果一致[26-27]。其主要原因在于放牧使植物減少，導致植物總光合面積減少，造成有機物積累效率降低。同時，根據分析還可以發現，與不放牧相比，重度放牧的根冠比較大（分別為4.35和9.97），說明放牧使群落的總生物量逐漸減少且群落的總生物量逐漸向下偏移。

適度的放牧與圍封和重度放牧相比有較高群落物種多樣性，無論是重度放牧還是圍封對于草原群落的多樣性都是不利的，因此適當的放牧是較為合理的草地利用方式[10-11]。本研究經過10年的控制放牧試驗表明，不同放牧強度下植物群落特征發生了明顯的變化。其中群落蓋度和高度隨著放牧強度的增加有明顯的降低趨勢，群落的多樣性指數先升高后降低，當放牧強度為0.34 cow.AU/hm2時，群落的多樣性指數最高，當放牧強度繼續增加，植物多樣性下降，這符合中度干擾假說[28]，同時與王煒琛[29]對呼倫貝爾草甸草原的研究結果一致，但與HATFIELD等[30]的研究結果有所差異，其研究結果表明隨著放牧壓力的增加，群落的多樣性會逐漸增加。適度放牧可以使草地生態系統功能繼續維持，重度放牧則會導致草地植被的嚴重退化，因此要合理的控制草原的放牧強度。

3.2 不同放牧強度下草原植物群落功能群與牧草營養品質的變化

放牧強度決定家畜對草地的利用程度，從而會導致不同植物功能群發生變化[31]。植物功能群是對局地環境物種組合平衡狀態的表現[32]，家畜覓食過程會打破原有草地的平衡，適口性較高的物種優先被采食，因此，隨著放牧強度增加，優勢種在群落中的地位逐漸降低[33]。已有許多研究指出，家畜對群落的選擇性采食僅發生在物種尺度上，選擇采食的強度可以直接影響到群落的功能群[34-35]。本試驗中，放牧對植物功能群的影響表現為隨著放牧強度增加，禾本科植物及群落原有優勢物種重要值逐漸降低，莎草科植物與退化指示植物與之呈現相反的趨勢，重度放牧（G0.69，G0.92）草原原有優勢植物重要值最低，退化指示植物最高。隨著放牧強度的增加，家畜（本研究中指牛）對植物的采食加強，群落中高大植物羊草、貝加爾針茅等適口性較好的植物被采食，增加寸草苔（莎草科）等低矮植物的競爭優勢，更多物種獲得了生存機會，從而改變了植物功能群發生變化，該結果與閆瑞瑞[4]、楊思維[36]的研究相同。同時也表明，放牧使禾本科植物的優勢地位降低，雜類草增多，因此禾本科植物與雜類草會有負相關的關系。

經過10年控制放牧試驗，本研究關于牧草營養品質的結果顯示，隨著放牧強度的增加，粗蛋白和總磷含量顯著增加（＜0.05），粗纖維含量逐漸降低。該結果顯示呼倫貝爾草甸草原在重度放牧草原（放牧強度為0.69和0.92 cow.AU/hm2）牧草營養品質粗蛋白較高，這與BAI[17]、SCH?NBACH[18]、王艷芬[37]、HEITSCHMIDT等[38]的觀點相同，他們的研究結果也認為重度放牧草地會出現營養品質較高蛋白的現象。出現這種結果的原因有4方面：（1）牧草營養價值與植物生長發育階段關系非常密切。取樣時間是在8月，8月的雨水較好，重度放牧草地中的牧草被采食后，有許多新生長出的嫩草，嫩草的營養品質粗蛋白高，且在重度放牧草地，沒有枯落物，故重牧區植被營養價值粗蛋白較高，而輕牧或零牧相反，以枯枝落葉和粗老組織為主，營養品質粗蛋白較低。（2）與2017年相較，2018年的年降雨量增加，年均溫升高，影響了植被的營養品質[39]，Sch?nbach[40]、姚喜喜[41]和王天樂[42]等人的研究結果均表明降雨對植被營養品質有重要的影響；（3）在重度放牧草地，植被莎草科植物較多，莎草科植物莖含有較多的蛋白質[43]，而我們判定牧草質量的指標之一就是植被中粗蛋白含量，所以存在重度草地植被營養品質被高估的可能；（4）由于放牧壓力的增加，群落生物量下降，土壤容重增加，群落中的所有養分都會集中于現有的植被，造成植被營養含量較高，品質較好的現象。綜合以上原因，雖然重度放牧下草地的營養品質含量較高，但是這時的牧草多為新生的適口性較差的牧草，因此一般不會通過重度放牧的方法來得到優良牧草。

4 結論

放牧使植物群落特征發生了明顯的變化，當放牧強度大于0.34 cow.AU/hm2時，群落數量特征中退化指示植物生物量顯著增加，其他指標均呈現下降趨勢；群落α多樣性指數的變化符合中度干擾假說，放牧強度為0.34—0.46 cow.AU/hm2時，群落α多樣性指數最高。

隨著放牧強度增加，群落結構發生變化，禾本科植物及其優勢植物在群落中的地位逐漸降低，當放牧強度大于0.23 cow.AU/hm2時，優勢植物的重要值顯著降低，莎草科與退化指示植物重要值顯著增加。

不同放牧強度下牧草營養品質不同，放牧顯著降低了植物粗脂肪、中性洗滌纖維和粗纖維含量，植物粗蛋白、粗灰分、總磷、鈣和無氮浸出物隨著放牧強度的增加呈現出不同程度的增加。

群落α多樣性指數之間呈極顯著正相關；與植物功能群豆科植物和雜類草的重要值呈顯著正相關、與禾本科植物重要值呈負相關；禾本科和毛茛科植物重要值與植物酸性洗滌纖維和鈣呈顯著負相關、與中性洗滌纖維呈顯著正相關，莎草科植物重要值與之相反。

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Effects of grazing intensity on plant community characteristics and nutrient quality of herbage in a meadow steppe

ZHANG Yu,HOU LuLu, YAN RuiRui, XIN XiaoPing

(Institute of Agricultural Resources and Regional Planning, Chinese Academy of Agricultural Sciences/Hulunber Grassland Ecosystem Observation and Research Station, Beijing 100081)

【】Plant community characteristics are sensitive indicators to changes in ecosystem function of grasslands. In order to understand the processes and mechanisms characterizing grassland degradation with grazing, the characteristics and quality changes of grassland plants under different grazing intensities were examined to provide theoretical grounds for ecological restoration of degraded grasslands.【】Based on a grazing experiment with six different grazing intensities that targeted at the Hulunber meadow steppe, changes in community characteristics, community diversity, and community functional groups were measured by the standard rangeland ecological methodology, whilst the nutritional quality of herbage plants was determined by the national procedure for chemically analyzing crude cellulose, crude protein and raw fat components of vegetal feed. The six grazing intensities are control area G0.00: 0, light grazing G0.23: 0.23 cow.AU/hm2, lighter grazing G0.34: 0.34 cow.AU/hm2, moderate grazing G0.46: 0.46 cow.AU/hm2, heavier grazing G0.69: 0.69 cow.AU/hm2, and heavy grazing G0.92: 0.92 cow.AU/hm2.【】the canopy height, coverage, total biomass, biomass of the dominant species, root biomass, and litter biomass had decreased significantly at the grazing intensities greater than 0.34 cow.AU/hm2(＜0.05), whereas the phytomass of increasers (,,, and) increased significantly (＜0.05). With the increase in grazing intensity, the community diversity index showed a trend of first increasing and then decreasing, with the maximum community diversity index occurred at the grazing intensities of 0.34-0.46 cow.AU/hm2. The dominance value of grasses decreased significantly with increases in grazing intensity. In stark contrast, those for forbs and annuals increased apparently with increasing grazing intensity. The important values of functional groups of grasses and their dominant plants gradually decreased with the increase of grazing intensity. When the grazing intensity was greater than 0.23 cow.AU/hm2, the important values of dominant plants significantly decreased (＜0.05), and the important values of sedges and degenera significantly increased (＜0.05). Of special note, the various grazing intensities all enhanced the contents of crude protein, crude ash, total phosphorus, calcium, and nitrogen-free exudates to varying degrees of all plant species as a whole, but significantly reduced the contents of crude fat,neutral detergent fiber, and crude fiber (＜0.05). The four indexes of α diversity were positively correlated with one another (＜0.01), positively correlated with the important values ofand heterophytes, and negatively correlated with the important values of. The important values ofandwere significantly negatively related to the contents of acid washing fiber and calcium of the plants, whilst they were significantly positively related to the neutral washing fiber. 【】 Different grazing intensities differed substantially in their effects on the community traits, diversity characters and nutritional quality of this meadow steppe. The appropriate grazing intensity was between 0.23-0.34 cow.AU/hm2. Moderate grazing was conducive to improving the species diversity of the community, maintaining the stability of the grassland plant community, and promoting the sustainable development of the grassland ecosystem.

grazing intensity; meadow steppe; community characteristics; nutritional quality

10.3864/j.issn.0578-1752.2020.13.004

2019-09-25；

2019-12-20

國家重點研發計劃（2016YFC0500601）、國家自然基金面上項目（31971769）、中央級公益性科研院所基本科研業務費專項（1610132018009，1610132018023，1610132019031，1610132019040，Y2019YJ13）、國家重點研發計劃-中美政府間合作項目（2017YFE0104500）、呼倫貝爾市科技計劃項目（YYYFH201903）、現代農業產業技術體系建設專項資金（CARS-34-11）

張宇，E-mail：zhangyu517@163.com。通信作者閆瑞瑞，E-mail：yanruirui@caas.cn

（責任編輯 林鑒非，楊鑫浩）