云南省5個(gè)地區(qū)大絨鼠形態(tài)學(xué)的Bergmann定律檢驗(yàn)

任月，賈婷，章迪，張浩，王政昆，朱萬(wàn)龍*

(1.云南省高校西南山地生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)植物生態(tài)適應(yīng)進(jìn)化及保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，生物能源持續(xù)開(kāi)發(fā)利用教育部工程研究中心，云南省生物質(zhì)能與環(huán)境生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，昆明650500；2.云南經(jīng)濟(jì)管理學(xué)院，昆明650106)

Bergmann定律指出受溫度調(diào)節(jié)，高緯度和低溫環(huán)境的恒溫動(dòng)物體型較大，體表面積較小，有利于抗寒，而低緯度和高溫環(huán)境地區(qū)的恒溫動(dòng)物體型較小，體表面積較大，有利于散熱(Bergmann，1847；Mayr，1963)。Bergmann定律隨后在昆蟲(chóng)類(lèi)、兩棲類(lèi)、鳥(niǎo)類(lèi)和哺乳類(lèi)中都得到很好的驗(yàn)證。Blanckenhorn和Demont(2004)在11目46種昆蟲(chóng)體型隨緯度的地理變異的研究中，發(fā)現(xiàn)有37%的物種體型隨緯度的地理變異符合Bergmann定律，而其他的則不符合Bergmann定律。國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)昆蟲(chóng)體型地理變異研究發(fā)現(xiàn)，緯度越高，瓢蟲(chóng)的體長(zhǎng)或體寬越大(畢孟杰等，2015)，這與Bergmann定律相符，而亞洲玉米螟Ostiniafurnacalis的平均蛹重、體長(zhǎng)、后足腿節(jié)長(zhǎng)和前翅長(zhǎng)與樣本采集地的緯度間存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，不符合Bergmann定律(涂小云等，2011)。關(guān)于兩棲動(dòng)物Bergmann定律的檢驗(yàn)，Ashton(2002)發(fā)現(xiàn)9種無(wú)尾類(lèi)體長(zhǎng)的地理變異符合Bergmann定律，2種有尾類(lèi)體長(zhǎng)的地理變異明顯符合反Bergmann定律。華西蟾蜍Bufoandrewsi的體長(zhǎng)隨海拔變異符合Bergmann定律(Liao &Lu，2012)。而金龍等(2018)對(duì)隆肛蛙Feiranaquadranus體長(zhǎng)隨海拔變異的研究發(fā)現(xiàn)，其不符合Bergmann定律。Gibson等(2019)發(fā)現(xiàn)遷徙濱鳥(niǎo)體質(zhì)量與緯度呈負(fù)相關(guān)，并與環(huán)境溫度呈正相關(guān)，與Bergmann定律相符。對(duì)110種哺乳動(dòng)物研究發(fā)現(xiàn)，其中有78種的身體大小與海拔呈正相關(guān)，而對(duì)64種哺乳動(dòng)物研究發(fā)現(xiàn)，有48種的身體大小與溫度呈負(fù)相關(guān)(Ashtonetal.，2000)；海港海豚Phocoenaphocoena的體型、丹麥紅狐Vulpesvulpes和亞洲豹Melesmeles的頭骨大小隨全球溫度增加而增加(Read &Gaskin，1990；Yomtov，2003)；衣囊鼠科Geomyidae和鼴科Talpidae等小型哺乳動(dòng)物符合Bergmann定律(Ashtonetal.，2000)。20世紀(jì)50年代首次報(bào)道了人類(lèi)形態(tài)的不同性狀與年平均溫度之間的生態(tài)地理關(guān)系(Schreider，1950；Roberts，1953)，Wells等(2019)研究發(fā)現(xiàn)，歐洲人的身高和體質(zhì)量顯著增加。以上說(shuō)明不同的物種對(duì)于是否符合Bergmann定律是存在差異的。

Allen定律是Bergmann定律的衍生定律(Allen，1877)，其預(yù)測(cè)恒溫動(dòng)物的肢體、尾巴和耳朵在溫暖氣候中會(huì)因?yàn)闇囟日{(diào)節(jié)而變大。研究發(fā)現(xiàn)，Allen定律適用于一些鳥(niǎo)類(lèi)(Laiolo &Rolando，2001)和哺乳類(lèi)(Yomtov &Yomtov，2004，2005；Bettietal.，2015)。典型符合Allen定律的是鳥(niǎo)喙，喙作為鳥(niǎo)類(lèi)有效的散熱器，較小的喙表面積有利于鳥(niǎo)類(lèi)在較冷的環(huán)境中保持恒定的溫度，而較大的喙表面積在較溫暖氣候中能提高散熱效率(Symonds &Tattersall，2010)。但也有一些鳥(niǎo)類(lèi)(Wiedenfeld，1991)和嚙齒動(dòng)物(Duetal.，2017)不符合Allen定律。

大絨鼠Eothenomysmiletus為橫斷山區(qū)的特有種(彭培英等，2015)，無(wú)性二型特征(朱萬(wàn)龍等，2009)，多于夜間活動(dòng)(羅澤珣等，2000)。云南山區(qū)是我國(guó)特有的高山峽谷地區(qū)，受山體南北走向及海拔的影響，隨海拔升高，氣溫降低、降水增加，具有干濕兩季分明、年溫差小、日溫差大、立體氣候顯著等特點(diǎn)(吳征鎰，王荷生，1983)。關(guān)于Bergmann定律和Allen定律的檢驗(yàn)在兩棲類(lèi)、鳥(niǎo)類(lèi)和小型獸類(lèi)中很多，而在小型嚙齒類(lèi)動(dòng)物上的檢驗(yàn)甚少，本研究選擇云南省德欽、香格里拉、麗江、劍川和哀牢山的大絨鼠為研究對(duì)象，檢驗(yàn)Bergmann定律和Allen定律的有效性，探索影響小型嚙齒動(dòng)物表型性狀的環(huán)境因子。

1 材料與方法

1.1 研究對(duì)象

2018年冬季，于云南省德欽(99°03′75″E，28°35′14″N；n=10)、香格里拉(99°83′16″E，27°90′73″N；n=11)、麗江(100°22′90″E，26°87′53″N；n=10)、劍川(99°75′03″E，26°43′95″N；n=11)和哀牢山(100°42′49″E，24°90′30″N；n=11)獲得53只雄性大絨鼠樣本(圖1)，均為非繁殖期的健康成年個(gè)體。捕捉后處死，測(cè)量相關(guān)指標(biāo)后-80 ℃保存。研究中的緯度、海拔和年平均溫度從當(dāng)?shù)貧庀缶肢@取。

圖1 云南省5個(gè)地區(qū)大絨鼠的采樣點(diǎn)Fig.1 Locations of 5 sampling sites of Eothenomys miletus in Yunnan Province

1.2 形態(tài)學(xué)測(cè)量

參照楊奇森等(2005)和夏霖等(2006)的方法測(cè)量大絨鼠的形態(tài)學(xué)指標(biāo)：體質(zhì)量、體長(zhǎng)、尾長(zhǎng)、耳長(zhǎng)、耳寬、前肢長(zhǎng)、后肢長(zhǎng)、顱全長(zhǎng)和顱基長(zhǎng)(精確到0.01 cm)。

1.3 統(tǒng)計(jì)方法

采用SPSS 20.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，并進(jìn)行正態(tài)分布驗(yàn)證，所有數(shù)據(jù)均符合正態(tài)分布。采用單因素方差分析不同地區(qū)大絨鼠形態(tài)性狀。采用雙變量相關(guān)分析中的Pearson分析方法檢驗(yàn)各環(huán)境因子對(duì)大絨鼠形態(tài)學(xué)指標(biāo)的解釋能力；利用一般線形模型(generalised linear models，GLM)以體質(zhì)量和體長(zhǎng)為獨(dú)立變量，緯度、海拔和年平均溫度為固定因子，檢測(cè)體質(zhì)量和體長(zhǎng)等形態(tài)學(xué)指標(biāo)的地理變異是否符合Bergmann定律；采用多元線性回歸(multiple linear regression)研究緯度、海拔和年平均溫度對(duì)形態(tài)學(xué)指標(biāo)的主要影響，使用標(biāo)準(zhǔn)系數(shù)絕對(duì)值表達(dá)，即絕對(duì)值越大，形態(tài)學(xué)指標(biāo)受環(huán)境因子的影響越大。

2 結(jié)果

2.1 形態(tài)學(xué)指標(biāo)

方差分析結(jié)果顯示，5個(gè)地區(qū)雄性大絨鼠的各項(xiàng)形態(tài)學(xué)指標(biāo)已具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義的差異(表1)。

表1 云南省5個(gè)地區(qū)大絨鼠的形態(tài)學(xué)指標(biāo)分析Table 1 Analysis of the morphological traits of Eothenomys miletus from 5 areas of Yunnan Province

2.2 形態(tài)學(xué)指標(biāo)與緯度、海拔和年平均溫度的相關(guān)關(guān)系分析和線性回歸分析

研究區(qū)域大絨鼠形態(tài)學(xué)指標(biāo)與緯度、海拔和年平均溫度的雙變量相關(guān)分析結(jié)果表明，大絨鼠的體質(zhì)量、體長(zhǎng)、尾長(zhǎng)、耳長(zhǎng)、耳寬、前肢長(zhǎng)、后肢長(zhǎng)、顱全長(zhǎng)、顱基長(zhǎng)均與緯度、海拔和年平均溫度有顯著相關(guān)關(guān)系，其中，與緯度和海拔呈負(fù)相關(guān)，與年平均溫度呈正相關(guān)(表2)。體質(zhì)量(圖2)、體長(zhǎng)(圖3)、尾長(zhǎng)(圖4)、耳長(zhǎng)和耳寬(圖5)、前肢長(zhǎng)和后肢長(zhǎng)(圖6)、顱全長(zhǎng)(圖7)和顱基長(zhǎng)(圖8)與緯度、海拔和年平均溫度的線性回歸分析發(fā)現(xiàn)，其均隨緯度和海拔的增加而變小，并隨年平均溫度的增加而變大。

圖8 大絨鼠的顱基長(zhǎng)與緯度(A)、海拔(B)和年平均溫度(C)的相關(guān)關(guān)系Fig.8 Relationship of the cranial basal length of Eothenomys miletus with latitude (A)， altitude (B) and annual average temperature (C)

圖7 大絨鼠的顱全長(zhǎng)與緯度(A)、海拔(B)和年平均溫度(C)的相關(guān)關(guān)系Fig.7 Relationship of the cranial length of Eothenomys miletus with latitude (A)，altitude (B) and annual average temperature (C)

圖6 大絨鼠的前肢長(zhǎng)和后肢長(zhǎng)與緯度(A)、海拔(B)和年平均溫度(C)的相關(guān)關(guān)系Fig.6 Relationship of the fore limb length and hind limb length of Eothenomys miletus with latitude (A)， altitude (B) and annual average temperature (C)

圖5 大絨鼠的耳長(zhǎng)和耳寬與緯度(A)、海拔(B)和年平均溫度(C)的相關(guān)關(guān)系Fig.5 Relationship of the eye length and eye width of Eothenomys miletus with latitude (A)， altitude (B) and annual average temperature (C)

圖4 大絨鼠的尾長(zhǎng)與緯度(A)、海拔(B)和年平均溫度(C)的相關(guān)關(guān)系Fig.4 Relationship of the tail length of Eothenomys miletus with latitude (A)， altitude (B) and annual average temperature (C)

圖3 大絨鼠的體長(zhǎng)和緯度(A)、海拔(B)和年平均溫度(C)的相關(guān)關(guān)系Fig.3 Relationship of the body length of Eothenomys miletus with latitude (A)， altitude (B) and annual average temperature (C)

表2 大絨鼠的身體指標(biāo)和頭骨指標(biāo)與緯度、海拔和年平均溫度做雙變量相關(guān)性分析Table 2 Relationship of the body and skull traits of Eothenomys miletus with latitude， altitude and annual average temperature

2.3 大絨鼠各性狀與緯度、海拔和年平均溫度的多元線性回歸分析

標(biāo)準(zhǔn)系數(shù)結(jié)果表明，大絨鼠的體質(zhì)量、體長(zhǎng)、顱全長(zhǎng)和顱基長(zhǎng)受緯度影響更顯著，尾長(zhǎng)和前肢長(zhǎng)受海拔影響更顯著，而耳長(zhǎng)、耳寬和后肢長(zhǎng)受年平均溫度影響更顯著(表3)。

表3 大絨鼠的身體指標(biāo)和頭骨指標(biāo)與緯度、海拔和年平均溫度的多元線性回歸分析標(biāo)準(zhǔn)系數(shù)Table 3 Standard coefficients of multivariate linear regression analysis among the body and skull traits of Eothenomys miletus and latitude，altitude and annual average temperature

3 討論

大規(guī)模且系統(tǒng)的體型進(jìn)化是生物學(xué)的基本問(wèn)題之一，識(shí)別緯度、海拔和年平均溫度等環(huán)境因子變化下的動(dòng)物體型變化有助于了解動(dòng)物的生活史(Louetal.，2012)。Bergmann(1847)提出隨著溫度下降和緯度增加，恒溫動(dòng)物的體型會(huì)增大，而Allen定律作為Bergmann定律的衍生法則，提出恒溫動(dòng)物的突出部分(尾巴、四肢和外耳等)的尺寸會(huì)隨溫度下降和緯度增加而減小(Allen，1877)。這 2個(gè)“生態(tài)定律”反映物理原理，即熱量產(chǎn)生與身體質(zhì)量或體積有關(guān)，熱量損失與表面積有關(guān)。在這個(gè)基礎(chǔ)上，寒冷環(huán)境有利于四肢較小的動(dòng)物來(lái)保存熱量，而溫暖棲息地則有利于形成鮮明對(duì)比的特征來(lái)促進(jìn)熱量的損失。本研究結(jié)果表明，大絨鼠的體質(zhì)量、體長(zhǎng)與緯度、海拔和年平均溫度有顯著相關(guān)關(guān)系，其中與緯度和海拔呈負(fù)相關(guān)，與年平均溫度呈正相關(guān)，不符合Bergmann定律。頭骨是動(dòng)物恒定性器官之一，頭骨大小亦能反映動(dòng)物體型大小的變化，在對(duì)中華姬鼠Apodemusdraco和社鼠Niviventerconfucianus的顱基長(zhǎng)地理變異研究中，發(fā)現(xiàn)Bergmann定律在中華姬鼠和社鼠中沒(méi)有廣泛適用性(黃艷南等，2012)，本研究發(fā)現(xiàn)大絨鼠頭骨的顱全長(zhǎng)和顱基長(zhǎng)隨緯度和海拔的增加而變小，并隨年平均溫度增加而變大，不符合Bergmann定律。研究結(jié)果表明，大絨鼠體質(zhì)量、體長(zhǎng)、顱全長(zhǎng)和顱基長(zhǎng)受緯度影響較大。本研究采集橫斷山云南山區(qū)不同地區(qū)(德欽、香格里拉、麗江、劍川和哀牢山)的大絨鼠，采樣點(diǎn)海拔2 218～3 459 m，年平均溫差較大，雖沒(méi)有采集到云南山區(qū)最北和最南地區(qū)樣本，但5個(gè)地區(qū)大絨鼠的身體指標(biāo)和頭骨指標(biāo)已存在分化。Du等(2017)以橫斷山嚙齒類(lèi)動(dòng)物為模型，對(duì)其體長(zhǎng)、尾長(zhǎng)/體長(zhǎng)等指標(biāo)研究發(fā)現(xiàn)，動(dòng)物體長(zhǎng)沿海拔升高減小，而尾長(zhǎng)/體長(zhǎng)符合Allen定律，并將其解釋為在生態(tài)和進(jìn)化過(guò)程中嚙齒動(dòng)物的功能性狀在動(dòng)物分配中的差異性，生態(tài)適應(yīng)是復(fù)雜的過(guò)程，影響動(dòng)物功能特征的多個(gè)方面。

本研究組之前對(duì)頭骨進(jìn)行多維尺度分析發(fā)現(xiàn)，5個(gè)地區(qū)大絨鼠頭骨存在差異(張海姬等，2019)，本研究發(fā)現(xiàn)，大絨鼠尾長(zhǎng)、前肢長(zhǎng)、后肢長(zhǎng)、耳寬和耳長(zhǎng)隨緯度的增加而變小，不符合Bergmann定律，而這些身體突出部分隨年平均溫度的增加而增加，符合Allen定律。其中尾長(zhǎng)和前肢長(zhǎng)受海拔影響顯著，而耳長(zhǎng)、耳寬和后肢長(zhǎng)受年平均溫度影響更顯著，推測(cè)在進(jìn)化過(guò)程中，大絨鼠身體突出部分受環(huán)境溫度影響較大，在低溫環(huán)境下通過(guò)減小四肢、尾巴和外耳等突出部位保存熱量、抵御嚴(yán)寒。

綜上所述，橫斷山云南山區(qū)不同地區(qū)大絨鼠的體型和頭骨性狀變異與Bergmann定律不相符，但其突出部位的變異符合Allen定律。