鹽生植物耐鹽機制概要及其在改良土壤中的作用*

李貴玲（山東師范大學附屬中學 山東濟南 250014）

土壤鹽堿化已成為影響當代農業發展的主要因素之一，有研究預測至2050年全球的鹽堿耕地的比例會達到50%。鹽堿土地是重要且主要的后備土地資源，開發和利用好鹽堿土地對我國農業的生產和發展具有不可估量的作用。目前對于鹽堿土地的改良，除了化學改良和水利改良之外，最重要的是生物改良［1］。生物改良是利用鹽生植物，改善土壤中的鹽離子含量和分布，并增加土壤中有機質的含量，逐步改善鹽堿土以更加適合植物的生長發育。早在2009年，段代祥［2］就提出海蓬子作為重要的鹽生植物之一，具有修復海水污染的作用；2010年，鄒桂梅等［3］的研究也表明，鹽地堿蓬除了可改善土壤包括孔隙度、容重等在內的物理性質以外，還可調節土壤的含水量，為改良鹽堿土提供了有力的科學證據。因此，選育優良的鹽生植物是改良鹽堿土地的有效途徑之一。

根據植物對于鹽分的抗性強弱，可分為鹽生植物和甜土植物。鹽生植物可在高鹽生境中正常地完成整個生活史，甚至一定濃度的NaCl 還會促進其生長發育。本文根據鹽生植物不同的抗鹽機理，闡述鹽生植物的種類及其抗鹽機理的研究現狀。

1 鹽生植物的種類

目前，全世界范圍內鹽生植物已超過1 560種，中國約有421 種，分屬于66 科、197 屬。其中藜科、禾本科、菊科和豆科是鹽生植物種類最多的科，約占中國鹽生植物總數的46.8%。中國鹽生植物具有隱域性，因此，系統性地研究鹽生植物對于更好闡述其耐鹽機制和可利用性具有重要的意義［4］。

鹽生植物的分類原則各不相同，目前Breckle的分類原則受到廣泛認可（圖1），即根據鹽生植物體內離子的積累和運輸特點，將鹽生植物分為三大類：泌鹽鹽生植物（recretohalophytes）、真鹽鹽生植物（euhalophytes）和假鹽鹽生植物（pseudohalophytes）。泌鹽鹽生植物根據分泌的鹽離子的運輸方式不同，又可分為向外泌鹽的鹽生植物和向內泌鹽的鹽生植物：前者本身具有鹽腺（圖2）的特殊泌鹽結構，可利用鹽腺和分泌細胞將鹽離子分泌到體外；而后者因其葉表面具有特殊的泌鹽結構——鹽囊泡，可將體內多余的鹽分分泌至鹽囊泡中暫時儲存，最終通過鹽囊泡（圖3）的破裂而釋放體內多余的鹽分，從而避免鹽脅迫對植物體本身的傷害［5］。真鹽鹽生植物與假鹽鹽生植物的區別在于是否將鹽離子儲存在薄壁組織中。像蘆葦一樣，假鹽生植物可將多余的鹽離子積累在根部木質部的薄壁組織中和薄壁組織的液泡中，阻止鹽離子的運輸，避免葉、果實等器官受到鹽離子的毒害。真鹽生植物則不同，其肉質化的葉或莖可將多余的鹽離子積累在這些器官的肉質化組織和綠色組織的液泡中，可稀釋細胞中的鹽分，從而避免受到鹽脅迫產生的各種傷害。

圖1 鹽生植物分類及耐鹽機制示意圖

圖2 典型的多細胞鹽腺和Na+排放模式圖

圖3 典型的鹽囊泡模式圖

2 鹽脅迫對植物的影響

鹽脅迫對植物的傷害不容忽視。在高鹽生境下，植物的生長發育和生理代謝都會受到影響。馮時等［6］研究發現，在鹽脅迫下，植物的生長會受到抑制，尤其是草莓根系的生長，受到明顯抑制。鹽脅迫對植物造成的傷害是多方面的，其中,最主要的是鹽離子（主要是Na+和Cl-）對植物造成的傷害。鹽脅迫對植物造成最直接的2 種脅迫，一是高離子濃度造成的滲透脅迫，導致細胞內滲透勢下降，植物吸水困難，甚至會使植物因細胞脫水而死亡；二是高濃度的鹽離子對植物產生的離子脅迫，會造成細胞內離子穩態失衡，從而干擾植物正常的代謝過程，嚴重時甚至可導致植物死亡。而且，鹽脅迫還會間接引起氧化脅迫，會產生過多的活性氧（ROS），使細胞、組織受到損害。此外，鹽脅迫對植物的光系統造成損害，從而抑制植物的光合作用，光能利用效率隨鹽脅迫的增強而減弱。

3 鹽生植物的耐鹽機理及應用

為應對鹽脅迫的損害，高等植物已逐步形成一系列的轉運鹽離子的機制，以提高自身的耐鹽能力［7］（圖4）。不同種類的鹽生植物的耐鹽生理基礎大不相同，但唯一不變的是它們都維持細胞質及除了液泡之外的細胞器中較低的Na+／K+比。鹽生植物通過拒鹽、泌鹽和稀鹽這3 種途徑達到上述目的。

圖4 高等植物的鹽離子轉運機制示意圖［8］

拒鹽是指植物的根及根莖結合部對鹽離子的透性很小，可阻止鹽離子進入根部或減少鹽離子向地上部分運輸，因此,多余的鹽分就被積累于木質薄壁細胞等細胞中，而不對地上部分產生影響。蘆葦作為典型的拒鹽植物，在鹽脅迫下，Na+轉運速率從根至芽依次降低，這就可限制在蘆葦芽中積累過量的Na+。而且在蘆葦植物的枝條中Na+轉運率明顯較低，其原因可能是由于Na+從枝條基部至根部的凈向下轉運。在紅樹林中也發現了質外體屏障的沉積導致其根部的有效的排鹽，而且內皮層具有良好的疏水性，可有效地阻止Na+和Cl-通過根部的質外體通路進入木質部，從而對鹽脅迫具有較高的抵抗力。不只鹽生植物中存在這種調控機制，在玉米和高粱中也發現了相似的調控機制，為植物耐鹽機理的研究提供了更加有力的數據支持。

鹽生植物對于體內多余的鹽分主要通過特殊的泌鹽結構分泌，以平衡體內的離子穩態，從而達到提高植物耐鹽性的目的。因此，研究鹽生植物這些特殊的泌鹽結構對于進一步解釋鹽生植物的耐鹽機制是十分重要且必要的。泌鹽即排鹽，通過鹽腺、鹽囊泡等特殊的泌鹽結構，將多余的鹽分排出體外。紅樹林通過分布在葉子表面的鹽腺將多余的鹽分排出體外，參與鹽脅迫的響應。這些鹽腺只對外排Na+和Cl-，而對K+、Ca2+和Mg2+不起作用。烏拉爾甘草也是通過葉片上的鹽腺和氣孔排出多余的鹽分，從而減輕葉片所承受的鹽脅迫傷害。除此之外，鹽腺在檉柳、二色補血草、大米草和長葉紅砂等鹽生植物的耐鹽脅迫中發揮重要作用。除了鹽腺作為主要且重要的泌鹽結構之外，鹽囊泡也是鹽生植物向體外分泌多余鹽分的重要結構，鹽囊泡存在于大約50%的鹽生植物表面。冰葉日中花通過鹽囊泡暫時儲存鹽分和水分，維持細胞內部的離子穩態，以避免鹽脅迫帶來的損害。在濱藜響應鹽脅迫的過程中，鹽囊泡也充當至關重要的角色。而且郭歡［9］對濱藜葉片中Na+進行定位分析發現，在高鹽處理后，Na+主要積累在幼葉中的鹽囊泡內和成熟葉片中葉肉細胞的液泡內。而且在鹽囊泡中Cl-是含量最多的元素，這表明鹽囊泡中暫時儲存大量的Cl-對于提高耐鹽性同樣重要［10］。鹽囊泡除了眾所周知的在抵抗鹽脅迫過程中，作為暫時儲存鹽離子、大量水分和有機滲透調節物質的重要場所，以維持離子穩態，免受滲透脅迫和離子脅迫之外，還具有一定的光合能力并且可防止外界紫外線對細胞的損傷。

此外，稀鹽還可通過快速生長、大量吸水、提高肉質化程度等途徑，增加細胞內水含量以稀釋鹽離子，避免高鹽對植物造成不可逆轉的傷害。稀鹽鹽生植物的代表之一是鹽角草，可通過一些重要的轉運蛋白，維持細胞內離子穩態，降低鹽脅迫帶來的傷害。Lv 等［11］表示，海蓬子中的液泡可作為Na+庫，并且存在著Na+的多區室化機制，甚至可利用Na+維持細胞生長，促進光合能力。劉愛榮等［12］通過表面掃描電鏡圖像和Na+X-ray 微區分析結果表明鹽芥是稀鹽鹽生植物。此外，鹽生植物還會通過一些重要的轉運蛋白，提高自身的耐鹽性。鹽地堿蓬中分離出的SsHKT1，1 是HKT1 的同源物，在K＋的轉運方面發揮至關重要的作用，并且通過參與維持細胞溶質中陽離子穩態而參與鹽脅迫的響應過程，特別是在鹽脅迫下維持K+穩態。陳雷等［13］表示，堿蓬對鎘具較強的累積能力，對重金屬鎘污染的鹽堿土地有一定的修復能力。但有研究表明，稀鹽鹽生植物的脯氨酸含量低于泌鹽和拒鹽鹽生植物，并且認為這主要是因為稀鹽鹽生植物主要通過增加細胞內的無機離子含量而非脯氨酸調節滲透脅迫［14］。不同的鹽生植物的吸鹽能力也千差萬別。郭洋等［15］對4 種鹽生植物吸收Na+、Cl-的能力進行比較分析發現，鹽角草強于鹽地堿蓬、高堿蓬和野榆錢菠菜，特別是其對Cl-有很強的吸收能力。上述研究為人們開發利用鹽生植物改良鹽堿土地提供了理論和實驗依據。

目前，利用鹽生植物可吸收土壤中多余的鹽分，降低耕作層的鹽分，增加土壤中的有機質，從而對鹽堿土地進行生物改良。王靜等［16］的研究結果表明，種植過紫花苜蓿的濱海鹽漬土壤比空白地的可溶性鹽含量明顯降低，而且土壤的有機質、土壤肥力和氮含量有所增加。通過種植鹽地堿蓬可降低鹽堿土壤的電導率，增加土壤的有機質及微生物的數量，這對于改善鹽堿土地具有積極的意義。戴睿［17］的研究結果也表明，種草的土壤鹽分和容重均下降，而無論孔隙率、耕作層、有機質、氮含量，還是微生物總數和土壤活力均有所增加。鹽生植物會增加土壤中的微生物種類和總數，只是不同的鹽生植物增加的程度不一，其中檉柳的作用優于二色補血草、馬藺、金銀花和中亞濱藜。鹽生植物不僅可改善鹽堿土地的理化性質，還可提高鹽漬化土壤中包括脲酶在內的酶活。除此之外，通過廣泛種植白莖鹽生草可達到 “拔鹽抽堿”的目的，從而改善鹽堿土地的鹽堿含量，而且植物體內聚集的鹽分通過加工轉化成生物堿被利用。其次，對鹽堿地的生物改良還包括在鹽堿土地上種植一些耐鹽的經濟作物，例如，西洋海筍、海濱甘藍、海茴香等已被廣泛種植和規模化生產。此外，檉柳和沙棗都因具有防風固沙、保持水土及耐鹽堿等優點作為優良的綠化植物；中華補血草、鹽地堿蓬因具有重要的藥用和食用價值而在鹽堿地上得到廣泛種植；蘆葦、鹽角草及堿蓬具有很好的工業價值，是重要的工業原材料。綜上所述，鑒于鹽生植物重要的經濟價值和實用價值，進一步開發可持續發展的鹽土農業，利用好鹽生植物對鹽堿土地進行改良，對我國經濟、環境及社會發展具有不可替代的意義。

4 展望

目前對鹽生植物的研究已在鹽脅迫響應和耐鹽機理上取得了一定的進展，但還存在一定的局限性。每種鹽生植物可能會有不同的耐鹽機制，甚至一種鹽生植物會同時存在多種耐鹽機制，還需要進行深入且系統性的研究。其次，我國鹽堿土地及鹽生植物資源豐富，因此，要構建種質資源庫，保護和利用好現有的種植資源，以及研究開發出更高效且安全的鹽生植物用于生物改良這些未充分開發和利用的鹽堿土地。最后，將實驗研究與現實生產相結合，真正做到實驗服務于農業生產，從而大幅度地促進鹽堿地的開發和利用，提高農業生產率。