富藻養殖水體中金魚藻和篦齒眼子菜的抑藻效果研究*

李晨露 常孟陽 董 靜 代杜娟 王佳慧 尚向陽 范聰利

富藻養殖水體中金魚藻和篦齒眼子菜的抑藻效果研究*

李晨露 常孟陽 董 靜①代杜娟 王佳慧 尚向陽 范聰利

(河南師范大學 水產學院 新鄉 453007)

夏季高溫時，養殖水體水華現象頻繁發生，給養殖業帶來巨大的損失。常見水生植物釋放的活性物質在低濃度下可以起到抑藻作用，對藻類調控具有重要意義。本研究采用實驗室靜態模擬方法，取養殖池塘暴發藍藻水華的水體，與沉水植物金魚藻()及篦齒眼子菜()進行共培養，研究這2種沉水植物對養殖水華水體營養水平、藻類生長、藻類結構及浮游藻類生物多樣性的影響。結果顯示，金魚藻和篦齒眼子菜可顯著降低水華水體氮、磷等營養水平(<0.05)；金魚藻和篦齒眼子菜可有效抑制水華藍藻()生長，尤其對顫藻和微囊藻(sp.效果顯著(<0.05)，且篦齒眼子菜對水華藍藻抑制效果更為顯著。實驗結束時，篦齒眼子菜培養組藻密度下降93.6%，生物量下降98.9%，葉綠素含量下降60.5%；金魚藻培養組藻密度下降72.5%，生物量下降86.8%，葉綠素含量下降54.3%；金魚藻和篦齒眼子菜的存在可促進養殖水體浮游藻類生物多樣性增加，且金魚藻提高浮游藻類生物多樣性效果更顯著。金魚藻培養組浮游藻類生物多樣性升高98.4%，篦齒眼子菜培養組浮游藻類生物多樣性升高50.3%。本研究結果可為未來生態養殖提供理論依據和參考。

金魚藻；篦齒眼子菜；浮游藻類；養殖池塘；水華

近年來，我國水體富營養化趨勢日益嚴峻，浮游藻類暴發性生長，形成藍藻()水華，導致水體生物多樣性偏低，且養殖池塘水華主要優勢種為微囊藻(sp.)，占99%以上(常孟陽等, 2019)。微囊藻可釋放毒素到水中，對水生生物、養殖水產品(魚、蝦)等造成危害(Rastogi, 2014; 沈明明等, 2017)。目前，為解決水華治理問題，提出許多物理、化學和生物方法，常用方法多為物理打撈和潑灑化學試劑等，但物理打撈費時費力，化學試劑容易造成污染，解決效果不盡人意，因此，水生植物的抑藻研究成為當今熱點。沉水植物個體大、生命周期長、吸收和儲存營養鹽的能力強，大量研究表明，水生植物不僅可以與藻類競爭營養和光照，同時，水生植物能夠向水中分泌克藻物質如萜類化合物、類固醇等，可有效抑制其生長或殺死藻類，從而控制“水華”的發生(Nakai, 2012; Zuo, 2015)。這些抑藻植物釋放的化學物質在低濃度下可以起到抑制作用，具有良好的生態安全性(鄒華等, 2012)。

目前，發現具有抑藻作用的沉水植物已有30多種(肖溪等, 2009)。鮮啟鳴等(2005)研究發現，金魚藻()、篦齒眼子菜()、苦草()等具有抑制銅綠微囊藻()的作用，其中，金魚藻和篦齒眼子菜的抑藻效果相對較強。Hilt等(2008)研究發現，水劍葉()、水盾草()等對水華藻類有很強的抑制作用。除此之外，黑藻()、狐尾藻()、菹草()、伊樂藻()等都可以明顯抑制水華藻類的生長(Zhu, 2010; 姚遠等, 2016; Wang, 2017; 張之浩等, 2017)。

已有研究多集中于篦齒眼子菜和金魚藻對水體氮、磷等營養鹽的去除效果及沉水植物對單一優勢藻類(如銅綠微囊藻)的影響。張帆等(2012)研究發現，篦齒眼子菜對水體中氮磷有較好的去除效果：總氮的去除率高達63.06%，對總磷的去除率高達96.63%。邢秀敏等(2018)研究了狐尾藻、金魚藻及篦齒眼子菜3種沉水植物組合對水體的凈化能力，發現狐尾藻加金魚藻對水體營養鹽有較好的去除效果。邢春玉等(2018)研究了水生植物群落對水華魚腥藻()和銅綠微囊藻的化感抑制作用。但實際水體中藻類種類繁多，影響因素不一，關于沉水植物對水體中綜合藻類影響的研究較少。本研究采用靜態模擬野外實驗的方法，以常見沉水植物金魚藻和篦齒眼子菜為實驗材料，研究其對養殖池塘浮游藻類的影響，旨在為控制養殖池塘水華的發生提供一定的理論依據。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

金魚藻、篦齒眼子菜均采自于河南師范大學養殖基地池塘(35o19′38.363″ N, 113o54′09.482″ E)，采回后用自來水洗凈，去除雜質，在實驗室進行馴化培養。實驗水體取自河南師范大學養殖基地處于藍藻水華暴發狀態的養殖池塘。

1.2 實驗設計

從河南師范大學基地池塘同一處一次性取自然水樣6 L，用量筒平均分到3個橢圓透明玻璃魚缸(高12.5 cm，底部直徑10 cm，最大直徑20 cm)中，無底泥，設置3個實驗組，第1組為空白對照(Control group, CG)；第2組放入長約8~12 cm、鮮重約9 g、生長狀況良好、用蒸餾水洗凈的金魚藻植株(treatment, CD)；第3組放入鮮重約9 g、生長良好、用蒸餾水洗凈的篦齒眼子菜植株(treatment, PP)；每組設置平行，植株投放量參考(Dong, 2018)得出，在4.5 g/L有最大影響為參考。實驗平均光照強度為3000 lux，光暗比為12∶12，水溫為20℃~25℃，實驗周期為21 d，實驗期間每天(09:00、21:00)用玻璃棒混勻水體，每7 d取水樣50 ml，分別用于藻細胞密度、種類、生物量和葉綠素含量(Chl.)的測定及種類鑒定等。

1.3 測定方法

藍藻水華水樣處理：取樣前用玻璃棒混勻水體，取出50 ml樣品，加入1 ml魯哥試劑進行固定，靜置沉降48 h后，采用內徑為3 mm的濃縮管，管頭纏繞過濾布防止藻細胞流出，利用虹吸法(虹吸流速流量不宜過大，以成滴緩慢留下為宜)將沉淀上清液緩慢吸出，切不可攪動底部，剩下約10 ml沉淀物，倒入量筒測定體積，以備計數。

藍藻水華水樣中藻類計數及鑒定：將濃縮沉淀后的水樣充分搖勻，使用移液槍吸出0.1 ml置于浮游植物計數框內，在10×40倍顯微鏡下觀察計數，每個樣品計數2次取其平均值，每次計數10~20格。同1個樣品的2次計數結果和平均數之差不大于其平均數的±15%。取平均數作為計數結果。浮游植物鑒定參考《中國淡水藻類》(胡鴻鈞等, 2006)，并以密度>5%浮游藻類總密度定義為優勢種。

葉綠素含量測定：采用乙醇分光光度計法(Lichtenthaler, 2001)，取3 ml樣品放入10 ml離心管中，8000 r/min離心10 min，棄上清液后，向藻細胞中加入95%乙醇3 ml，在4℃冰箱中黑暗靜置24~36 h充分提取(15 h左右時，上下搖動1次)。提取結束后，8000 r/min離心10 min，取上清液，采用分光光度計(整個過程需避光)分別測定665和649 nm波長下的吸光度(測定前用95%乙醇校零)。按下列公式計算葉綠素含量(mg/L)：

1.4 數據分析

密度和生物量的計算方法參考《水生生物學》(趙文, 2005)。浮游藻類生物多樣性采用Shannon- Weiner指數表示(Shannon, 1949)：

式中，為物種數目，P為物種的個體在全體個體中的比例，為物種的多樣性指數。

采用軟件SPSS 22.0對數據進行單因素方差分析(One-way ANOVA)，分析不同處理組之間的差異，并使用Tukey HSD檢驗進行多重比較，各項重復測量指標采用重復測量方差分析，組間多重比較采用LSD檢驗，使用Excel 2007進行作圖。

2 結果與分析

2.1 不同沉水植物培養下水體營養鹽的變化情況

2.2 2種不同沉水植物培養下的浮游藻類組成及種類數情況

實驗期間，水體共鑒定出綠藻門(Chlorophyta)、硅藻門(Bacillariophyta)、藍藻門(Cyanophyta) 3門13種(屬)藻類；其中，綠藻門種數最多，共8種，占浮游植物總種數的61.5%；藍藻門次之，為4種，占浮游植物總種數的30.8%；硅藻1種，占浮游植物總種數的7.7%。浮游藻類組成見表1~表3。從藻類優勢地位分析，藍藻門的顫藻和微囊藻始終處于優勢地位，研究表明，對照組中，顫藻和微囊藻優勢地位持續升高；實驗組中，14 d和21 d顫藻和微囊藻優勢地位顯著下降。

圖1 不同處理組水體總氮、可溶性氮濃度變化

同一指標中標有不同小寫字母表示組間有顯著性差異(<0.05)，標有相同小寫字母者表示組間無顯著性差異(>0.05)，下同

The means with different letters are significantly different at the 0.05 probability level, and the means with the same letters within the same column are not significantly different. The same as below

圖2 不同處理組水體氨氮、硝態氮濃度變化

圖3 不同處理組水體總磷、可溶性磷濃度變化

圖4 不同處理組水體化學需氧量變化

2.3 2種不同沉水植物培養下的浮游藻類優勢種密度變化情況

結合浮游藻類變化(表1~表3)及優勢種分析發現，主要優勢種為藍藻門的顫藻和微囊藻，分析不同沉水植物影響下，藍藻門優勢種藻類的變化(圖5)發現，對照組中，優勢種藻類數量持續增多。實驗組中，優勢種藻類數量在14 d出現顯著下降(<0.05)。實驗進行到21 d，與對照組相比，金魚藻培養組優勢種藻類密度下降73.3%；篦齒眼子菜培養組下降93.3%。

表1 對照組浮游藻類組成及種類數變化

Tab.1 Temporal variation of phytoplankton in the control group during the experimental periods

注：+: ×103cell/ml；++: ×104cell/ml；+++: ×105cell/ml；++++: ×106cell/ml；+++++: ×107cell/ml

表2 金魚藻培養條件下浮游藻類組成及種類數變化

Tab.2 Temporal variation of phytoplankton in the presence of C. demersum during the experimental periods

表3 篦齒眼子菜培養條件下浮游藻類組成及種類數變化

Tab.3 Temporal variation of phytoplankton in the presence of P. pectinatus during the experimental periods

圖5 不同培養條件對藍藻門藻類密度的影響

2.4 2種不同沉水植物的培養下的浮游藻類生長情況

由于藍藻門的顫藻和微囊藻占水體的主要優勢地位，因此，水體中藻細胞總密度與優勢種變化情況一致，對照組藻細胞總密度持續增長，實驗組藻細胞密度在14和21 d明顯呈下降趨勢。生物量與總密度趨勢一致。實驗進行至21 d，與對照組相比，金魚藻培養組藻密度下降72.5%，生物量下降86.8%；篦齒眼子菜培養組藻密度下降93.6%，生物量下降98.9% (圖6~圖7)。金魚藻和篦齒眼子菜這2種沉水植物對藻類生長都有抑制作用，且篦齒眼子菜對藻類生長顯著抑制(<0.05)。

2.5 2種不同沉水植物的培養下浮游藻類葉綠素a含量變化情況

在不同培養條件下，葉綠素含量變化情況見圖8。實驗至14 d，金魚藻培養組與篦齒眼子菜培養組葉綠素含量顯著低于對照組(<0.05)，實驗進行至21 d，與對照組相比，金魚藻培養組葉綠素含量下降54.3%；篦齒眼子菜培養組葉綠素含量下降60.5%。

圖6 不同培養條件對浮游藻類總密度的影響

圖7 不同培養條件對藻細胞生物量的影響

圖8 不同培養條件對葉綠素a含量的影響

2.6 不同實驗條件下浮游藻類生物多樣性變化情況

浮游藻類生物多樣性指數變化(圖9)，實驗過程中，對照組浮游藻類生物多樣性持續降低，實驗組浮游植物生物多樣性明顯升高，實驗進行至21 d，與對照組相比，金魚藻培養組浮游藻類生物多樣性升高98.4%；篦齒眼子菜培養組升高50.3%。在提高浮游藻類生物多樣性方面，金魚藻較篦齒眼子菜效果更顯著(<0.05)。

圖9 不同培養條件對浮游藻類生物多樣性的變化

3 討論

近些年來，利用水生植物抑制藻類生長引起了廣泛關注，金魚藻和篦齒眼子菜作為湖泊、河流常見的沉水植物，利用它們抑制水華藻類生長，分析沉水植物對藻類的化感抑制作用，對養殖池塘水華現象的治理有一定的現實意義。

水生植物與藻類之間的作用是相互的，二者之間既有相互競爭、搶奪營養的關系，植物分泌的物質對藻類可能造成影響，同樣藻類釋放的分泌物也會對植物造成影響。本實驗初期，浮游藻類密度、生物量及葉綠素含量持續增長，可能由于沉水植物處于適應階段，分泌至水體中的抑藻物質較少；14 d開始，實驗組浮游藻類密度、生物量及葉綠素含量顯著下降(<0.05)，此時抑藻效果明顯，21 d，浮游藻類密度、生物量及葉綠素含量保持相對穩定，也許是因為抑藻物質損耗或分泌速率下降的原因(陳德輝等, 2004; 徐潔等, 2008)。至實驗結束時，金魚藻和篦齒眼子菜對養殖池塘水華水體浮游藻類有明顯抑制作用，且篦齒眼子菜效果更顯著(<0.05)。孫穎穎等(2012)研究顯示，共生條件下，金魚藻能顯著抑制顫藻、水華束絲藻()、衣藻(sp.)、實球藻()和纖維藻(sp.)5種水華微藻的生長。吳溶等(2010)研究表明，金魚藻和狐尾藻能很好地抑制銅綠微囊藻的生長。 姜小玉等(2018)研究發現，金魚藻能顯著抑制銅綠微囊藻的增殖。何宗祥等(2016)研究發現，金魚藻與一定密度銅綠微囊藻共生時具有較好的抑藻作用。巨穎琳等(2011)研究中，發現眼子菜()對銅綠微囊藻的抑制作用比金魚藻更好。這些與本研究結果一致。

與已有研究報道相似，沉水植物化感效應具有物種選擇性。楊琳等(2008)研究發現，伊樂藻和篦齒眼子菜均對斜生柵藻的生長具有化感效應，都表現為“低促高抑”的現象，且篦齒眼子菜對斜生柵藻的抑制效果較伊樂藻好。鄭耀輝等(2007)研究表明，金魚藻種植水對銅綠微囊藻和纖細席藻()有明顯抑制作用，金魚藻對小球藻(sp.)有明顯抑制作用，對四尾柵藻無明顯抑制作用，反而有一定的促進作用。陳德輝等(2004)發現，篦齒眼子菜種植水對柵藻(sp.)都有促進作用，對微囊藻有抑制作用。本研究中，養殖池塘水體藻類主要優勢種為藍藻門的顫藻和微囊藻，且始終處于優勢地位，在共培養實驗組中，由于篦齒眼子菜和金魚藻的影響，顫藻和微囊藻優勢地位顯著下降(<0.05)，綠藻門柵藻逐漸增多，成為優勢種群之一。本研究結果與相關報道結果一致：金魚藻和篦齒眼子菜對藍藻門顫藻和微囊藻有一定的抑制作用，對綠藻門柵藻有一定的促進作用。

從本實驗浮游藻類種類組成及變化(表1~表3)來看，實驗組中水華藍藻(微囊藻、顫藻和平裂藻)的種類及數量持續下降，綠藻門爪哇柵藻、四尾柵藻、盤星藻、空星藻等其他有益藻種類及數量逐漸升高，表明沉水植物的存在可有效減少養殖水體中有害藻類的產生，促進有益藻類的生長。結合Shannon-Wiener多樣性指數發現，實驗組浮游藻類生物多樣性指數明顯升高，而且金魚藻提高浮游藻類生物多樣性能力是篦齒眼子菜的1.96倍，說明金魚藻和篦齒眼子菜可以明顯的增加物種的豐富度，同時可提高水體的清潔度(韓歡歡, 2012)。董淮晉等(2013)研究也表明，輪藻和金魚藻組合能有效改善水體透明度，增加浮游藻類多樣性，控制生物量。本研究表明，在養殖水體中適量放入金魚藻、篦齒眼子菜等沉水植物對保持水體健康、水質清潔及保證養殖生物的安全性具有實際意義。

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Responses of Eutrophic Ponds toand

LI Chenlu, CHANG Mengyang, DONG Jing①, DAI Dujuan, WANG Jiahui, SHANG Xiangyang, FAN Congli

(College of Fisheries, Henan Normal University, Xinxiang 453007)

Cyanobacterial blooms occur frequently in aquaculture ponds during summer, which has brought great losses to the aquaculture industry. Physical salvage and chemical reagents were previously used to kill the harmful algae and improve the water quality. However, physical salvage is time-consuming, and chemical reagents easily cause more pollution. Thus, there is currently greater consideration to regulate the water quality by using ecological strategies, such as the inhibition of cyanobacteria by submerged macrophytes. Because of its ecological safety, this method is being increasingly applied in eutrophic water bodies. In the present study, coculture simulation experiments were used to observe the effects of submerged plants (and) on the phytoplankton composition and water quality of ponds (i.e., the concentrations of total nitrogen, total phosphorus, soluble nitrogen, soluble phosphorus, nitrate, and ammonia, and chemical oxygen demand) during cyanobacterial blooms. The results showed that when compared with the control,.and.could significantly reduce the concentrations of nitrogen and phosphorus in the water column, with significant differences detected between the control and.treatment; inhibit the growth of cyanobacteria, especially ofspandsp., with the effects of.being greater than those of.(compared with the values in the control pond, the algal density, biomass, and Chl.content decreased by 93.6%, 98.9%, and 60.5%, respectively, in the.-treated pondand by 72.5%, 86.8%, and 54.3%, respectively, in the.-treated pond); and promote the phytoplankton biodiversity of the ponds. At the end of the experimentation, the biodiversity in the ponds treated with.and.increased by 98.4% and 50.3%, respectively, relative to that in the control pond. The results of this study provide a theoretical basis for the future restoration and remediation of eutrophic waters.

;; Algae; Aquaculture ponds; Blooms

DONG Jing, E-mail: happydj111@163.com

S931

A

2095-9869(2020)04-0125-09

10.19663/j.issn2095-9869.20190425002

http://www.yykxjz.cn/

李晨露, 常孟陽, 董靜, 代杜娟, 王佳慧, 尚向陽, 范聰利. 富藻養殖水體中金魚藻和篦齒眼子菜的抑藻效果研究. 漁業科學進展, 2020, 41(4): 125–133

Li CL, Chang MY, Dong J, Dai DJ, Wang JH, Shang XY, Fan CL. Responses of eutrophic ponds toand. Progress in Fishery Sciences, 2020, 41(4): 125–133

* 國家自然科學基金青年科學基金項目(31500380)、河南省科技攻關項目(152102310314；172102210352；162102310443；172102310751)、河南師范大學博士啟動基金項目(qd14183)、河南省高校科技創新團隊支持計劃(14IRTSTHN013)和河南省水產學重點學科共同資助[This work was supported by National Science Foundation for Young Scholars (31500380), Science and Technology Development of Henan Province (152102310314; 172102210352; 162102310443; 172102310751)], Doctoral Startup Foundation of Henan Normal University (qd14183), Henan University Science and Technology Innovation Team Support Program(14IRTSTHN013), and Key Disciplines in Aquaculture of Henan Province]. 李晨露，E-mail: 18848967589@163.com

董 靜，副教授，E-mail: happydj111@163.com

2019-04-25,

2019-06-04

(編輯 陳 輝)