楊紅生, 孫景春, 茹小尚, 張燦影, 邢麗麗,孫麗娜, 林承剛, 劉石林, 張立斌
(1. 中國科學院海洋研究所 海洋生態與環境科學重點實驗室, 山東 青島 266071; 2. 青島海洋科學與技術試點國家實驗室 海洋生態與環境科學功能實驗室, 山東 青島 266237; 3. 中國科學院 海洋大科學研究中心,山東 青島 266071; 4. 中國科學院海洋牧場工程實驗室, 山東 青島 266071; 5. 中國科學院 種子創新研究院,湖北 武漢 430072; 6. 中國科學院海洋研究所 文獻信息中心, 山東 青島 266071)
海參是海參綱動物的泛稱, 在全球范圍已發現的1 200余種海參中, 約有70余種可食用, 主要分布于西太平洋、東太平洋、北大西洋等區域, 包括溫帶種與熱帶種兩大類。常見海參經濟種多為楯手目, 例如圖紋白尼參、輻肛參、黑海參、沙海參、玉足海參、糙海參、梅花參與仿刺參等。全球海參年產量約為20 000~40 000噸(干品), 生產方式在非洲、南美洲、北美洲與大洋洲等以捕撈野外資源為主, 而在亞洲特別是中國以人工增養殖為主[1]。
我國是全球最大海參貿易國、消費國與養殖國。在我國海域有分布記錄的經濟海參種類有 20余種,除仿刺參(下稱刺參)屬于溫帶種外, 其他皆為熱帶種。其中, 刺參為我國乃至全球海參產業的核心物種。刺參為我國傳統海珍品, 隨著消費市場需求不斷升高, 我國刺參產量與增養殖規模連年增長, 刺參已成為黃渤海地區的主要海水養殖對象, 并隨著“北參南養”計劃推進, 刺參養殖逐漸突破黃渤海地域限制在東南沿海養殖規模也快速增大。目前已形成了淺海底播增殖、工廠化集約養殖、池塘養殖與吊籠養殖為主的養殖模式, 并成為了山東、遼寧、福建、河北與江蘇等五省為主要養殖區域的重要經濟物種,此外在食品與保健品行業也行成了海參粗加工制品、精深加工制品等成體系的刺參產業鏈條, 為漁民增收與高值化漁業發展帶來了巨大新動能[2], 而人工所繁育的苗種是保障刺參產業持續穩定發展的基礎環節。相比于刺參, 我國熱帶海參產業規模較小、發展較晚, 物種主要集中于花刺參、糙刺參以及玉足海參等典型經濟種類, 目前已完成了人工繁育、養殖模式構建以及放流等增養殖技術體系的探索, 仍處于初步發展階段。因此, 下文內容以刺參研究進展與產業發展為主。
為支撐海參行業的高速發展, 我國科研工作者在基礎生物學與增養殖技術等方面開展了系統的研究。基于中國知網信息的統計結果表明, 自1954年以來, 我國共發表海參或刺參相關的中文文獻 4 630篇, 根據不同年代的發文量, 其科技發展歷程可分為萌芽期(1954—1979)、推進期(1980—2001)、高速發展期(2002—2012)和穩定期(2013—2019)四個階段, 發文量占比依次為1.1%、6.1%、63.9%和28.9%(圖1)。在刺參科技發展萌芽期, 標志性成果主要包括張鳳瀛等老一輩海洋生物學家首次開展了刺參人工苗種繁育工作探索,初步掌握了受精技術與耳狀幼體培育經驗, 并對刺參的行為與特殊生物學特征開展了初步探索;在刺參科技發展推進期, 標志性成果為刺參增養殖技術的建立。期間隋錫林等于20世紀80年代已初步建立了人工育苗技術體系, 為刺參的人工養殖開辟了廣闊的前景。此后, 歷經 30余年持續研究, 在 21世紀初刺參增養殖已經初步實現工廠化規?;a, 從營養需求、疾病防治、附著基開發、養殖模式構建等角度突破了系列技術瓶頸, 形成了親參培育、浮游幼體規?;庇?、苗種工廠化培育與大規格苗種生態養殖等技術體系, 成熟的增養殖技術體系也為刺參產業的飛速發展打下了堅實的工作基礎; 在刺參科技高速發展期, 標志性成果為刺參基礎生物學特征的全面認知和第一個刺參新品種“水院1號”獲得全國水產原種與良種審定委員會審定證書。在此階段, 隨著分子生物學技術的發展, 對幼蟲變態、體色分化、夏眠、再生、性腺發育的分子及生理調控機制等開展了深入研究, 為種業健康發展提供了基礎理論支撐。同時,國家和地方政府逐步加大科研投入力度, 支持科研院所和高校積極開展與刺參種業產業相關的科技攻關, 形成了一系列顯著成果。此外在增養殖技術方面, 高效、生態與綠色等養殖技術也得到了持續的關注。在刺參科技發展穩定期, 經過了 10年的高速發展期, 刺參產業逐步形成穩定的產業體系, 包括種參的越冬促熟培育、苗種的規模化繁育和中間培育、各種養殖模式與技術的逐步成熟、刺參產品的加工與銷售等都達到了相對較高和穩定的發展階段。但是, 受全球氣候變化的影響, 夏季高溫頻繁出現, 給刺參養殖業特別是陸基池塘養殖業帶來了較大的影響, 也造成了嚴重的經濟損失。針對這種情況, 科研院所和高校緊密結合生產實際, 開展了抗逆新品種(品系)的培育和技術攻關,建立并完善了池塘生態化立體健康養殖模式, 為刺參產業的穩定發展提供了技術支撐。穩定期的標志性成果為刺參基因組的成功破譯以及“東科 1號”等5個刺參新品種獲批; 特別是刺參全基因組在 2017年得到全面破譯, 標志著我國刺參生物學研究與種業產業技術開發進入了以全基因組信息為基礎的新時期, 開啟了全球刺參科技研究的新篇章[3]。

圖1 1954—2019年間我國海參研究發文量動態變化趨勢圖Fig. 1 Number of publications focusing on sea cucumber in China from 1954 to 2019
“農業興旺, 種業先行”。2019年《中國漁業統計年鑒》最新統計數據表明, 當前我國刺參產量已達174 340噸, 養殖面積為 238 183公頃, 每年需人工繁育苗種數量為562億頭[4]。繁榮發展的刺參增養殖產業, 也為高質量刺參苗種生產帶來了多元化與高標準的要求。面向未來, 刺參養殖良種化是產業發展的必然方向, 但當前我國刺參養殖整體仍表現為良種覆蓋率低的特點。據統計, 截止 2019年, 我國經全國水產原種與良種審定委員會審定的水產新品種共有 215個, 但刺參僅有 6個新品種, 比率僅占2.79%, 且選育性狀多關注生長速度與成活率等基礎性狀。與蝦蟹魚貝等養殖對象相比較, 刺參良種選育工作整體呈現性狀單一、性狀高值化低的特點。刺參種業既是刺參產業可持續發展的基石, 也是未來實現刺參產業轉型升級的關鍵突破口。因此, 聚焦刺參產業發展方向與市場需求, 提高刺參種業科技創新水平, 加速刺參養殖良種化、良種養殖生態化等技術體系建設具有重要意義。
全球 1 200多種海參分布于世界各大洋的潮間帶至萬米水深的海域, 絕大多數營底棲生活, 附著在礁石、泥沙及海藻叢生的地帶[5]。其中印度洋-西太平洋區是世界上海參種類最多、資源量最大的區域。溫帶區海參資源呈單種性, 分布于太平洋東西兩岸, 其中東岸以美國紅海參(Parastichopus californicus)為主, 西岸以刺參(Apostichopus japonicus)為主;熱帶區海參資源則呈多樣性, 分布于太平洋熱帶區及印度洋[6]。刺參(Apostichopus japonicus), 主要分布于西太平洋, 包括黃海、日本海、鄂霍次克海。其地理分布的北限是庫頁島、俄羅斯和阿拉斯加(美國)的沿海地區, 南界是日本種子島。在中國通常分布在遼寧、河北和山東省沿岸, 在中國的南限是江蘇省連云港市的連島[7]。
發展刺參養殖的初期, 由于尚未攻克人工育苗等技術難關, 多采用自然海區采捕野生苗種的方式。隨著經濟發展和人們生活水平提高, 刺參的需求量激增, 在利益的驅使下, 未考慮刺參的自然恢復能力, 引發過度捕撈, 加之日益嚴重的海水污染, 致使自然海區的野生刺參數量急劇下降, 野生刺參自然資源趨于枯竭, 現階段已鮮見其蹤跡。根據世界自然保護聯盟的數據, 近 30~50年以來, 野生刺參的生物資源量在日本下降了 30%, 韓國下降了 40%,俄羅斯下降了80%, 在中國下降了95%以上。刺參已被世界自然保護聯盟收錄到瀕危物種紅色名錄的瀕危Endangered(EN)等級。同時, 隨著刺參產業規模的不斷拓展, 種質退化、生長緩慢、養殖周期長、抵御環境變化能力差、病害頻發以及商品參品質下降等一系列顯著或潛在制約產業發展的瓶頸問題也日益凸顯。
當前, 消費市場刺參產品多為干制品, 因此體壁質量與外觀形態是決定刺參單價的主要因子。當前, 刺參主要選育經濟性狀包括生長速度、抗逆能力(耐低溫、耐高溫、耐鹽)、抗病能力、出皮率、體色、疣足的數量與長度等。針對上述性狀, 已育成的刺參良種包括“水院1號”、“崆峒島1號”、“東科1號”、“安源1號”、“參優1號”與“魯海1號”(表1)。此外, 其他高值經濟性狀品系如耐鹽品系、紫體色品系、白體色品系、豹斑多刺品系等選育工作也在開展, 為未來刺參良種多元化打下了堅實的基礎[8-11]。
但因刺參良種選育具有周期長、風險高與投資高的特點, 良種選育工作多依賴地方政府的持續資助,故當前刺參良種選育工作在全國范圍內推進緩慢, 研究工作主要集中在山東省與遼寧省。例如, 山東省駐地各科研院所在國家“863”計劃、“山東省農業良種工程”項目等十余年的滾動支持下, 目前已取得了系列階段性的成果。在我國僅有的6個刺參品種中, 山東省獨占5個, 且煙臺市通過設立“種業硅谷”等創新性組織機構[12], 以加快刺參良種“保育繁推一體化”進展, 為現代刺參種業乃至我國水產種業高速發展樹立了“可復制、可推廣”的模式與典范。

表1 我國刺參良種選育進展綜合分析表Tab. 1 Varieties of sea cucumber in China
1.2.1 “水院1號”
“水院 1號”(品種登記號: GS-02-005-2009), 是以中國刺參群體為母本, 俄羅斯刺參群體為父本的雜交后代, 第一完成單位為大連海洋大學, 該品種為我國首個刺參良種。“水院1號”主要性狀特點為體表疣足數量多、疣足排列為比較整齊的6排, 且具有生長速度快的優勢, 推廣范圍主要集中在遼寧省等地[13]。
1.2.2 “崆峒島1號”
“崆峒島1號”(品種登記號: GS-01-015-2014),是以煙臺市海域崆峒島國家級刺參保護區中的野生群體為親本, 以群體選育技術為技術路線, 以生長速度為核心經濟性狀, 經4代連續選育而成, 第一完成單位為山東省海洋資源與環境研究院。“崆峒島 1號”主要性狀特點為生長速度快, 推廣范圍主要集中在山東省、河北省與遼寧省等地[14]。
1.2.3 “東科1號”
“東科 1號”(品種登記號: GS-01-015-2017), 是以日照市、青島市與煙臺市等本地野生刺參群體為親本, 以群體定向選育技術為技術路線, 以生長速度、度夏成活率與耐溫能力為核心經濟性狀, 歷經12年選育而成, 第一完成單位為中國科學院海洋研究所?!皷|科 1號”主要性狀特點為耐高溫能力強、度夏成活率高與生長速度快, 且經遺傳學結果發現,“東科1號”的生長性狀與耐溫性狀遺傳穩定性高。與自然群體相比, “東科1號”在夏季高溫期間成活率提高了12.7%以上, 夏眠閾值溫度提高了1.5~2.0℃,全年生長速度提高了 20%以上[15-18]。目前, “東科1號”以從親參培育、幼體培育、苗種培育與池塘養殖等角度建立了系統的增養殖技術體系, 并在山東省、河北省與遼寧省等我國刺參主養區得到了廣泛的推廣。
1.2.4 “安源1號”
“安源 1號”(品種登記號: GS-01-014-2017), 是以刺參良種“水院1號”群體為親本, 以群體選育技術為技術路線, 以體重、疣足數量、出肉率為核心選育經濟性狀, 經4代連續選育而成, 第一完成單位為山東安源海產股份有限公司?!鞍苍?號”主要性狀特點為疣足數量多、生長速度快, 主要推廣區域為遼寧省、山東省和福建省等[19]。
1.2.5 “參優1號”
“參優 1號”(品種登記號: GS-01-016-2017), 是以我國大連海域、煙臺海域、威海海域、青島海域以及日本海域等五個地理群體的野生刺參群體為親本, 以群體定向選育技術為技術路線, 以抗燦爛弧菌侵染能力和生長速度作為核心選育經濟性狀, 經4代連續選育而成, 第一完成單位為中國水產科學研究院黃海水產研究所?!皡?號”主要性狀特點為抗燦爛弧菌能力強、生長速度快、成活率高?!皡?號”的主要養殖模式為池塘養殖和南方吊籠養殖,主要推廣區域為遼寧省、山東省和福建省等[20]。
1.2.6 “魯海1號”
“魯海 1號”(品種登記號: GS-01-010-2018), 是以日照東港海域、威海榮成海域、青島嶗山海域、煙臺長島海域、大連長海海域等五個地理群體的本土野生刺參群體為親本, 以群體選育技術為技術路線, 以生長速度與養殖成活率為核心選育經濟性狀,經 4代連續選育而成, 第一完成單位為山東省海洋生物研究院?!棒敽?號”主要性狀特點為生長速度快、養殖成活率高?!棒敽?號”養殖模式主要為池塘養殖與工廠化養殖, 主要推廣區域為山東省、遼寧省、河北省和福建省等。
1.3.1 重視刺參原良種種質資源保護和創新利用
水生生物種質資源是我國漁業生產的重要物質基礎和人類重要的食物蛋白源, 作為生物多樣性的重要組成部分, 也是維護國家生態安全和開展相關科學研究的重要物質基礎, 在國民經濟中具有重要地位。黨的十八大將生態文明建設提升為國家戰略,提出建設“美麗中國”的概念, 為生物資源的保護與開發利用提出了更高的要求。但是, 包括刺參在內的許多水產經濟物種種質遺傳背景和遺傳結構混淆不清, 近親繁殖導致種質退化、生長速度下降、個體變小和抗逆性差等問題, 嚴重影響了漁業生產的健康發展。目前, 國家級刺參原種場和良種場仍存在數量嚴重不足、分布不均和帶動作用不明顯等問題, 且有核心競爭力的種業企業寥寥無幾, 種質資源缺乏科學保護, 資金、技術力量和人才隊伍相對分散。為此,2020年2月11日, 國務院發布了關于加強農業種質資源保護與利用的意見, 力爭到 2035年, 建成系統完整、科學高效的農業種質資源保護與利用體系, 資源創新利用達到國際先進水平。
1.3.2 重視刺參養殖產業良種化與新品種開發
雖然我國刺參養殖業發展迅猛, 但刺參產業可持續發展仍受到全球氣候變化、良種覆蓋率低、養殖效率低、消費市場穩定性差等因素的影響[2]。溫度變化對刺參養殖業影響很大, 相關研究表明, 急性高溫刺激可導致刺參在短時間內死亡, 而慢性高溫刺激可導致刺參出現生長速度下降、代謝紊亂、夏眠期延長等異常狀況[21-22]。近年來, 受全球氣候變化影響, 我國的山東、遼寧等刺參主養區在夏季經歷了頻繁的持續高溫天氣, 導致沿海池塘養殖刺參出現大面積死亡, 部分池塘養殖區甚至出現了絕收現象,對刺參產業造成了嚴重打擊, 暴露了當前刺參產業發展模式的脆弱性, 包括對具有抗逆性狀良種的迫切需求。近年來, 在國家和地方良種工程項目等支持下, 一批刺參育種項目和產業體系項目相繼實施,形成了包括“東科1號”、“參優1號”等具有一定抗逆性狀的刺參新品種, 部分緩解了產業發展對良種的需求。2018年, 國家重點研發計劃“藍色糧倉科技創新”重點專項項目“重要養殖棘皮類種質創制與新對象開發”啟動實施, 集中全國科技力量在刺參良種創制和產業化應用方面進行重點攻關,相信在不久的將來, 我國刺參種業產業將獲得豐碩成果。
1.3.3 重視刺參養殖技術創新與養殖模式多元化
在當前全球氣候變化的嚴峻形勢下, 頻繁出現的夏季持續高溫使刺參產業遭受了前所未有的損失,因此, 未來刺參種業與良種選育應以耐溫能力為核心性狀, 以抗病、速生與多刺等為復合性狀, 開展具有復合性狀的新型刺參良種培育作為主要研究方向。同時, 為保障良種的高效綠色養殖, 未來刺參種業科技創新體系也應包括以生態養殖為特征的養殖良技與良法開發。具體思路為, 以復合良種種質創新為核心, 從根本上保障養殖效益、降低養殖風險; 以養殖技術創新為核心, 減少藥物使用并保障食品安全; 以養殖方法與模式創新為核心, 提高養殖水體空間利用率與養殖效率。在“良種+良技+良法”的綜合創新體系下, 解決我國刺參種業乃至刺參產業亟待突破的“卡脖子”技術瓶頸, 助力刺參產業轉型升級。
與貝蝦蟹等其他海水經濟動物相比, 刺參因性成熟年齡需 3年以上, 故新品種培育周期至少需12~13年以上, 具有育種周期長、育種效率低的限制因素。此外, 因體長、體重、疣足數量、疣足長度、體色等關鍵數量性狀難以定量與定性的測定, 造成了性狀的基礎數量遺傳特性解析不明確。因此, 以雜交育種、選擇育種為代表的傳統育種技術在時效性、可靠性等方面已不能滿足當前刺參良種選育的技術要求。
針對刺參野生原種種質資源匱乏、良種選育技術瓶頸與種業產業發展需求, 未來在刺參育種領域的關鍵技術和科學問題包括: (1)開展原良種種質資源保護與保存的關鍵技術是什么?(2)疣足、體色等經濟性狀的發生機制是什么?(3)生長速度、抗病能力與耐溫能力等性狀的遺傳機制是什么?(4)與國外群體所培育的雜種后代是否會對本地種造成基因污染?(5)自交群體所培育的新品種是否會出現遺傳多樣性降低等近交衰退現象?而未來需要重點突破的技術包括多組學聯用的表型解析技術、行為生理學為基礎的性狀評估技術、基于全基因組的精確育種技術等。通過將現代生物學技術和現代遺傳學技術與刺參良種選育工作相融合, 實現育種效率的大幅提高與目標性狀的精準選育, 從而針對市場需求,以良種為基礎, 拉長刺參下游產業鏈條, 實現刺參產業的多元化發展。
現代遺傳育種技術在水生動物的成功應用主要包括細胞工程育種技術、轉基因育種技術、全基因組選擇育種技術、基因編輯技術等, 相關技術可在細胞、染色體水平或基因水平對選育對象進行遺傳改良, 進而實現目標性狀進行精準選育。
我國已對現代遺傳育種技術在刺參良種選育工作的應用進行了初步探索,Xu等[23]采用SNP分子標記技術篩選到了hsp90基因序列中與耐溫表現型相關聯的位點,并將該技術應用到了刺參良種“東科1號”的性狀鑒定中。為保證育種效果, 應針對刺參生物學特征選擇合適的育種技術。例如, 刺參周年生長旺盛期包括春季生長期與秋季生長期兩個階段, 然而研究結果發現, 性腺發育所需能量約占總生長能量支出的 50%以上[24], 因此, 通過細胞工程為原理的育種技術應用, 可通過誘導雌核發育或者多倍體育種等手段, 人工改變刺參良種染色體組, 創制不育后代, 進而優化生長能量的分配模式, 提高同化的能量物質在體壁沉積的比率, 實現生長性狀的改良。然而, 新型育種技術多在實驗室內開展, 大規模產業化應用報道極少。
此外, 自2017年完成刺參全基因組序列測定工作以來, 全基因組不但為深入解析刺參生活史進化特征提供了關鍵信息, 也為進一步升級刺參良種選育技術提供了重要基礎數據支持。未來, 應以刺參全基因組序列為基礎, 采用 SNP分子標記技術、QTL定位技術與 GWAS關聯分析技術等, 開展耐溫、多刺、抗病、速生等重要性狀的分子標記篩選并評估其遺傳特征, 通過建立完善的設計育種技術與理論體系, 全面提高育種效率與性狀選育精準度。
優良經濟性狀不但是良種的選育目標, 同時也是刺參重要表現型特征, 但目前對刺參優良性狀的生物學機制認知多不明確。例如, 刺參背部疣足的數量、長度、排列形式是決定刺參產品價值的關鍵因素, 但疣足的發生機制、疣足的生物學功能、疣足的發育機理等關鍵信息仍不明確, 基礎生物學認知的缺乏嚴重阻礙了育種工作的開展。
以高通量測序為基礎的現代分子生物學技術為全面深入了解刺參表型性狀發育機制提供了重要支持并得到了廣泛的應用。例如, 在體色性狀良種選育中, Xing等采用轉錄組、蛋白質組與代謝組等多組學聯用的方法, 從色素細胞發育、色素沉積動態等角度綜合闡明了紫、白與青等刺參品系體色變異的綜合調控機制與發育學機理, 為從體色表型深入了解刺參生理生態適應特征提供了數據支持, 同時為精準選育紫體色和白體色刺參良種提供了數據支撐[8-11]。
良種性狀評估技術體系建設是科學客觀評價選育優勢性狀的基礎手段。在我國刺參新品種培育過程中, 體重、生長率與養殖成活率等傳統基礎生物學指標應用較多, 近年來, 代謝率、代謝酶、消化酶等生理指標也逐漸得以應用到刺參良種選育工作中。然而, 生長與生理等數據的獲取具有檢測技術要求高、數據獲取周期長的特點, 而行為學數據具有快速直觀的反應良種性狀的優勢, 但目前還未見應用。
近年來我國學者在刺參行為學領域取得了系列技術與理論突破[24-25], 為建立基于行為參數的刺參良種性狀評估技術體系提供了新的思路。因刺參關鍵行為參數例如運動行為、攝食行為等對環境因子等響應敏感, 且行為功能的發生與維持需消耗大量能量[24,26], 因此, 在控制實驗與野外實驗中, 行為指標均可作為良種選育的關鍵參數。例如, 可通過移動頻率、遮蔽物選擇敏感度、呼吸行為與應激行為等熱調節行為、鹽度調節行為與成活率等關聯分析,以熱鹽刺激下移動頻率高、遮蔽物選擇靈敏度高、呼吸頻率高、應激行為弱的個體為優質親本, 開展抗逆性狀良種選育。也可通過攝食效率、攝食選擇性、攝食節律等系列攝食行為指標與生長性狀等關聯分析, 以攝食時間長、夜間攝食效率高、攝食選擇性低與生長速度快的個體為優質親本, 開展速生性狀良種選育。而刺參行為指標可采用無損標簽標記后, 通過縮時攝像機和運動攝像機等獲取行為視頻資料,通過計算機視覺解析技術完成系列行為數據的精準高效采集。此外, 行為學在刺參育種支撐技術體系建立中也具有重要意義。例如, 配子釋放行為與求偶行為等與刺參親參培育、高質量精卵采集密切相關[27],而棲息地選擇行為與集群行為研究可為附著基設計、養殖池塘改造、底播生境優化設計等提供重要數據支撐[28]。
“國以農為本, 農以種為先”, 種業是漁業生產的源頭和基本生產資料, 種業發展的優劣直接關系到養殖水產品的產量和漁民增收。在刺參產業的發展過程中, 應進一步明確和強化刺參種質資源保護的基礎性和公益性定位, 堅持漁業種業科技創新始終是藍色糧倉保障體系的基礎與核心, 積極發展現代遺傳育種技術與刺參良種選育工作相融合, 實現育種效率的大幅提高與目標性狀的精準選育,從而有效提高良種覆蓋率, 為種業強國建設添磚加瓦。