外源NO對鹽脅迫條件下植物傷害的緩解效應

楊璞 高彩紅

摘要 在鹽漬化土壤中，植物會受到鹽脅迫的傷害。為緩解植物遭受鹽脅迫傷害，合理有效地利用鹽漬化土壤，分析并探討了鹽脅迫條件下外源NO對植物傷害的緩解效應。結果顯示，在鹽脅迫條件下，經過外源NO處理后可明顯提高植物種子萌發和幼苗生長，并能促使光合機構免于傷害。進一步分析表明，外源NO對鹽脅迫下植株的保護效應主要是通過改善內含物含量以及調控抗氧化酶系統而發揮作用。

關鍵詞 一氧化氮;鹽脅迫;植物;傷害;緩解效應

Abstract In salinized soil，plants can be harmed by salt stress.In order to alleviate the damage of plants under salt stress，for reasonable and effective use of salinized soil，this paper analyzed and discussed the mitigation effect of exogenous NO on plant injury under salt stress.The results showed that， under salt stress， the seed germination and seedling growth of plants could be significantly improved by exogenous NO treatment， and the contents of inclusion could be improved. Furthermore， exogenous NO could prevent the photosynthetic apparatus from harm. Further analysis indicated that the protective effect of NO on the plants under salt stress was mainly through the regulation of antioxidant enzyme system.

Key words Nitric oxide;Salt stress;Plant;Hurt;Alleviatory effect

在我國現有耕地面積中，每6.7×107 hm2的土地中約有10%的鹽漬化土壤。近年來，隨著降雨量的減少，農業生產上過度依賴灌溉水量來滿足作物的生長，這進一步導致了土壤鹽漬化程度的加劇。因而，我國土壤的鹽漬化面積呈逐年增加趨勢[1]。鹽漬化的土壤會造成土壤板結與肥力下降，不利于植物吸收養分，阻礙植物生長，并對植物的生長發育產生危害。研究表明，在鹽漬化環境中，植物會遭受離子毒害和滲透脅迫，造成植物細胞葉綠體及線粒體在電子傳遞過程中泄露大量的電子，產生活性氧積累現象，進而因氧化現象損傷細胞，引起蛋白質變性、核酸斷裂、光合作用降低以及生長受到抑制，嚴重時甚至會出現死亡等現象[2]。因此，鹽漬化的土壤不能直接用于植物生產。

隨著鹽漬化土地面積的逐年增加，我國的可利用耕地面積呈逐年減少趨勢，制約了農業的發展。為解決鹽漬化土壤面積加劇制約農業發展問題，通過采取合理有效的措施來緩解植物遭受鹽脅迫傷害是一種行之有效的途徑。一氧化氮（nitric oxide，NO）是植物體內的一種生物活性分子，具有緩解植物遭受鹽脅迫傷害、提高植物在鹽漬化土壤中適應能力的作用[3-4]。筆者分析并探討了外源NO在抵御鹽脅迫傷害中的作用效果，以期為鹽漬化土地的合理利用提供參考。

1 外源NO對鹽脅迫下植物傷害的緩解效應表現

1.1 對種子萌發的緩解效應

種子萌發是指種子從吸脹階段開始的一系列生理生化反應和形態建成的過程，是植物生活史的起點，對后期植物的生長發育狀況具有重要作用。在鹽脅迫條件下，經過外源NO供體硝普鈉（SNP）處理玉米、紫蘇、雪里蕻、白菜及蒺藜苜蓿種子后，這幾種作物的發芽勢、發芽率、發芽指數和活力指數均得到了不同程度的提高，減緩了鹽脅迫傷害種子的程度[5-9]。袁芳等[10]研究發現，硝普鈉（SNP）緩解堿蓬種子的鹽脅迫傷害主要是通過提高種子的含水量而發揮作用。此外，在100 mmol/L NaCl 脅迫下，經過50 μmol/L的硝普鈉（SNP）處理黃金樹種子，可以顯著促進黃金樹的苗高生長，且2 000 μmol/L的硝普鈉（SNP）浸種可明顯增加黃金樹的發根數[11]。

1.2 對幼苗生長發育的緩解效應

在鹽脅迫環境中，植物的生長發育會受到阻礙。經過外源NO供體硝普鈉（SNP）處理后，苜蓿幼苗在鹽脅迫環境中的生長抑制作用會得到緩解，且苜蓿幼苗的可溶性蛋白質含量提高以及植株的干物質量增加[12]。此外，外源NO能顯著提高鹽脅迫下豌豆幼苗的胚芽和胚根生長，對燕麥和豌豆植株的干物質量的增加也起到了促進作用[13-14]。劉開力等[15]研究外源NO在水稻幼苗遭受鹽脅迫傷害中的緩解效應時發現，由硝普鈉（SNP）浸泡過的水稻種子，其幼苗的地上部和地下部的抑制作用均有所緩解。其中，以0.4 mmol/L的SNP作用效果最佳。劉建新等[16]研究了外源NO在緩解鹽脅迫下黑麥草幼苗根生長抑制效應時指出，在100 mmol/L的NaCl脅迫下，5～100 μmol/L 的硝普鈉（SNP）處理能顯著削弱黑麥草幼苗根生長的抑制作用。其中，以50 μmol/L的SNP作用效果最佳，而150 μmol/L以上的硝普鈉處理則會抑制根生長。

1.3 對光合作用的緩解效應

經過外源NO的處理，苜蓿、水稻、黑麥草和山葡萄的葉綠素含量明顯提高，小麥葉綠素a、葉綠素b及黑麥草類胡蘿卜素的含量明顯增加，苜蓿和黑麥草幼苗的凈光合速率得到改善[3，12，17-19]。劉建新等[3]對外源NO在緩解鹽脅迫下葉綠素熒光動力學效應方面進行了研究，結果顯示，在鹽脅迫環境中，外源NO可通過調節光能的捕獲與轉換提高黑麥草的光合能力，促使黑麥草葉片的初始熒光（F0）降低，而葉片的最大熒光（Fm）、PSⅡ潛在光化學效率（Fv/F0）、PSⅡ最大光化學效率（Fv/Fm）、PSⅡ實際光化學效率（ΦPSⅡ）、光化學熒光猝滅系數（qP）、表觀光合電子傳遞速率（ETR）以及光化學速率（PCR）均得到提高。此外，外源 NO可通過保護性熱耗散機制來緩解鹽脅迫條件下山葡萄的光抑制，引起山葡萄葉片的 PSⅡ最大光化學效率（Fv/Fm） 、PSⅡ實際光化學效率（ΦPSⅡ） 、光化學淬滅系數（qP） 和保護性熱耗散（ΦNPQ） 均升高，而初始熒光（F0） 和非調節性能量耗散（ΦNO） 顯著下降[19]。

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