竹筍采后木質化研究進展

董春鳳　趙一鶴

摘要 ?綜述了近幾年國內外有關竹筍采后木質化機理的研究，主要圍繞木質素、纖維素、酚類物質以及活性氧展開，闡述了這些因素在竹筍木質化過程中的變化以及對竹筍木質化的影響，為竹筍的采后貯藏保鮮提供理論依據和科學依據;此外還闡述了不同保鮮方式（物理保鮮方法、化學保鮮方法和生物保鮮方法）對竹筍木質化的影響。

關鍵詞 ?竹筍;木質化;木質素;保鮮

中圖分類號 S644.2文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2020）13-0016-05

Abstract In recent years， the research on the mechanism of postharvest lignification of bamboo shoots at home and abroad has been reviewed， mainly focusing on lignin， cellulose， phenolic substances and active oxygen，the changes of these factors in the process of bamboo shoot lignification and their impact on bamboo shoot lignification are expounded， providing theoretical and scientific basis for the postharvest storage and preservation of bamboo shoots.In addition， the effects of different preservation methods （physical preservation method， chemical preservation method and biological preservation method） on the bamboo shoots′ lignification are also described.

Key words Bamboo shoot;Lignify;Lignin;Preservation

竹筍是竹鞭或稈基上的芽萌發分化而形成的膨大的芽和幼嫩的莖，是一種經典的高蛋白、低脂肪的森林蔬菜，深受人們喜愛[1]。竹筍營養價值高，富含碳水化合物、蛋白質、膳食纖維和微量元素，因此有“素食第一品”之稱[2]。采后竹筍仍是一個不斷在進行各種形式生理活動的有機體，生理活動的進行會加速消耗竹筍中含有的營養物質，加上竹筍大多產于偏遠的山區或是農村，運輸到被食用的過程時間跨度大，對竹筍的外觀和可食用性都產生影響。

竹筍采收后很快出現木質化，喪失鮮嫩可口的食用品質，成為竹筍產業發展的重要限制因素[3]。木質化，即竹筍中含有各種酚類物質，聚合形成黑褐色物質，而在有氧的情況下，PPO將迅速地催化酚類物質氧化成醌類，與此同時，PPO通過參與酚類物質的氧化過程，促進了木質素的合成[4-5]。研究竹筍采后的木質化機理有利于確定竹筍的最佳貯藏保鮮流程，對采后竹筍進行貯藏保鮮有利于維持竹筍采后到被食用前這段時期內的品質，以達到市場對竹筍的需求。筆者從采后竹筍木質化機理和不同處理對竹筍木質化的影響2個方面綜述了近幾年國內外竹筍采后木質化的研究進展。

1 采后竹筍木質化機理研究進展

關于采后竹筍木質化的問題，國內外的研究報道很多。大多都以綠竹筍[6]、雷竹筍[7-8]、毛竹筍[4]、高節竹筍[2]等為研究對象。竹筍采收后仍是一個活的有機體，還會進行呼吸作用、蒸騰作用等生理活動。生理活動通常會加速維生素、總糖等營養物質的消耗，使其重量下降、水分丟失、貯藏物質轉化、硬度迅速增加[9-10]。竹筍的木質化主要表現在纖維素和木質素含量的增加，筍體變硬，含水量降低，營養成分減少，筍體顏色由白色變為黃色直至褐色等[11]，這種竹筍木質化發生過程是在一系列酶促反應下進行的。研究表明，竹筍采收后在常溫下很容易發生木質化，一般情況下來說，常溫貯藏24 h就會有60%的部位發生木質化，48 h后幾乎失去使用價值[12]。羅自生[13]通過對竹筍貯藏期間的木質化變化及調控機理的研究，認為木質素的積累是導致竹筍老化及影響其品質的重要原因。

1.1 木質素含量的變化

植物的細胞壁成分主要包括木質素、纖維素、半纖維素三大組成部分。木質素主要由4-羥基苯丙素類（4-hydroxyphenylpropanoids）氧化生成，是一種不均一的大分子聚合物[14]。木質素是經莽草酸-苯丙烷途徑所產生的對香豆醇、芥子醇和松柏醇經過氧化物酶脫氫聚合而形成的[2，15-16]。木質素在細胞壁中的憎水性最強，可對多糖組分起包圍和結殼作用，主要作用是通過形成交織網來硬化細胞壁，為次生壁主要成分[14]。

竹筍的木質化以酚類物質為前體，在植物體內經過一系列的酶促作用下進行。在竹筍木質化過程中PAL和POD起著重要作用。PAL是苯丙烷途徑的限速酶，它的活性高低制約著木質素3種芳香醇的產量，POD則把這3種芳香醇聚合成木質素。PAL和POD活性變化可以反映植物組織木質化速率[17]。Harborne[18]關于多種植物的研究表明，在植物木質化組織中不僅有著較高的PAL活性，還伴隨著木質素含量的增加，而在植物的非木質化組織中不能檢測到PAL活性，表明PAL與木質素的形成息息相關。

竹筍木質化與木質素息息相關。席嶼芳等[19]研究發現，木質素的含量在貯藏過程中都逐漸增加，直觀的表現就是竹筍的衰老。劉尊英[20]在綠蘆筍采后木質化機理的研究中發現，貯藏過程中綠蘆筍木質素含量增加，且綠蘆筍頂部木質素含量始終低于基部。毛竹筍不同部位木質化程度不同，木質素含量也不同，沿著竹筍生長方向，木質素含量由上部到下部逐漸增加[3]。張慧[2]以高節竹筍和毛竹筍為試驗材料，研究了2種竹筍的采后木質化發生，發現常溫條件下，高節竹筍6 d內分別增加了8.22%和6.24%，毛竹筍9 d內分別增加了7.50%和5.94%。謝碧霞等[21]研究發現，由筍尖到基部竹筍PAL和POD活性逐漸增強，纖維素和木質素含量逐漸增大。周琦等[7]研究指出，在冷藏過程中，鮮切雷竹筍木質素含量呈一直上升趨勢。

新采挖的竹筍鮮嫩，其纖維素、木質素含量都較低[21]，在竹筍采后木質化的過程中，木質素含量增加，木質素深入到細胞壁中，填充于纖維素骨架內，加大了細胞壁的厚度與硬度[12，22]，從而造成了竹筍木質化。

1.2 纖維素的沉積

纖維素、半纖維素是竹筍細胞壁的主要成分。竹筍采后的木質化進程不僅包括木質素含量的變化，還包括纖維素、半纖維素的沉積。纖維素、半纖維素含量隨著生長發育時期和環境條件的變化而變化。多糖是構成細胞壁物質纖維素、半纖維素的主要成分，細胞壁多糖在細胞壁中大量沉積會使細胞壁增厚，纖維素大量合成并形成纖維束，隨之也進行著木質素合成并沉積于纖維束網格中，從而發生木質化，影響果蔬品質[23-24]。

纖維素的含量是衡量竹筍老化的指標之一。張慧[2]比較高節竹筍和毛竹筍采后貯藏過程中的各項指標發現，常溫條件下，2種竹筍的硬度隨著時間的變化逐漸升高，表明2種竹筍隨著時間的變化都在發生木質化。結果顯示在竹筍的貯藏過程中，隨著木質化加深，纖維素和木質素含量均有顯著增加，且高節竹筍采后貯藏過程中的木質化速率高于毛竹筍，這與王敬文[25]的研究結果一致，王敬文研究發現高節竹筍、毛竹筍在25 ?℃下放置4 d，PAL、POD活力大幅度增加，木質素和纖維素不斷積累，最后喪失可食性。趙丹[26]研究不同貯藏溫度下采后麻竹筍的品質變化發現，纖維素含量隨著時間的延長逐漸增加，且33 ?℃貯藏條件下增加的幅度大于23 ℃。Luo等[27]研究表明，采后雷竹筍的硬度增大，纖維素和木質素含量也增加，硬度與木質素、纖維素含量之間呈正相關關系。余學軍[28]測定不同貯藏溫度下綠竹筍的各項指標發現，木質素和纖維素含量持續增加，且常溫貯藏竹筍纖維素含量增加速率比低溫貯藏的快，這與王敬文[25]的研究結果一致。劉尊英等[29]研究發現，綠蘆筍貯藏過程中，以纖維素為主要來源的葡萄糖殘基含量逐漸增加，以半纖維素為主要來源的木糖殘基、巖藻糖殘基含量也顯著增加，表明綠蘆筍采收后，在無外源營養物供應的條件下，其組織中的纖維素、半纖維素合成代謝仍在繼續進行，這與RedondoCuenca等[30]的研究結果是一致的。

1.3 酚類物質的變化

酚類物質是植物的主要次生代謝產物，廣泛分布于蔬菜、水果、香辛料、谷物、豆類和果仁等各種高等植物器官中，對植物的品質、色澤、風味等有一定的影響[31]。酚類物質是合成木質素的前體，其含量和種類對木質素合成有重要影響，酚類物質自身的氧化交聯和形成的二聚體也可使細胞壁增厚，促進植物組織木質化[32]。其次，竹筍老化過程中發生褐變的實質是醌類物質聚合形成黑褐色的物質，在有氧的情況下PPO迅速地催化酚類物質氧化成醌類[4];與此同時，PPO通過參與酚類物質的氧化過程，促進了木質素的合成。

周琦等[7]研究表明，鮮切雷竹筍在冷藏過程中多酚含量下降而木質素含量上升，這是由于酚類物質作為木質素合成的前提物質，在鮮切雷竹筍冷藏過程中參與了木質素的合成。這與Lichanporn等[33]研究龍宮果褐變機制中多酚含量的變化趨勢一致。趙宇瑛[34]研究柵欄技術對毛竹筍采后品質劣變的調控作用發現，總酚含量呈上升趨勢，且柵欄技術處理的總酚含量顯著高于對照，表明處理組抑制了竹筍的木質化進程。趙丹[26]研究大葉麻竹筍采后品質劣化機理發現，麻竹筍33 ℃貯藏時總酚含量上升幅度大于23 ℃貯藏，表明溫度提高會加速麻竹筍總酚含量的下降。劉尊英等[29]研究發現，綠蘆筍木質化過程中木質素合成前體香豆酸、咖啡酸和阿魏酸的變化情況各不相同，表明3種前體物質在綠蘆筍木質過程中所起的作用可能不同。總酚含量呈下降趨勢，木質素含量則呈上升趨勢，表明總酚參與了木質素的合成。

1.4 活性氧代謝

活性氧是一類氧化能力很強的含氧物質的總稱，活性氧的增加能加速木質化進程，提高植物組織的木質化程度[35]。竹筍的老化與活性氧代謝失衡密切相關。竹筍在生長過程中有著完善的清除活性氧的防衛系統，當竹筍處于正常環境中時，細胞內活性氧的產生和清除處于動態平衡，竹筍采摘后，機械損傷、微生物侵染、呼吸作用加劇等使竹筍遭到衰老和逆境脅迫，活性氧平衡遭到破壞，活性氧的產生加快，活性氧清除酶活性和內源抗氧化物質含量下降，導致竹筍體內自身活性氧代謝失調，活性氧大量積累，誘發膜脂過氧化，促進膜脂過氧化產物（MDA等）的增加和細胞膜結構的破壞，從而加快竹筍組織衰老[36]。

席嶼芳等[19]研究發現，竹筍貯藏期間隨著H2O2含量持續上升的同時木質素含量也在增加，表明采后竹筍的木質化過程與活性氧代謝密切相關。Milosevic等[37]研究發現，由于赤豆中活性氧清除酶系統的不協調而導致的H2O2積累和POD活性的上升，使木質素含量顯著增加。芮懷瑾等[38]研究表明，抑制活性氧代謝失調造成的H2O2積累和POD活性的升高，可抑制冷藏枇杷果實的木質素合成，延緩木質化進程。陳惠云[35]研究表明，毛筍在貯藏過程中SOD、CAT和APX活性呈下降趨勢，而O2·-和H2O2產生量不斷增加，導致活性氧的積累，加劇了細胞膜脂的過氧化進程，使細胞膜區域化遭到破壞，細胞膜透性上升，膜脂過氧化產物MDA大量積累，最終導致了組織木質化。劉尊英[20]研究表明，綠竹筍貯藏過程中，H2O2含量顯著增加，木質素含量增加，表明采后綠蘆筍木質化過程與活性氧代謝密切相關，O2·-、H2O2含量的增加促進采后綠蘆筍木質化進程。這與桃[39]、杏鮑菇[40]、蘋果[41]和枇杷[42]等的貯藏過程中，H2O2含量呈上升趨勢，隨H2O2升高，乙烯合成加速，同時促進酶蛋白降解和膜脂過氧化，加速衰老的研究結果一致。

2 不同保鮮方法對竹筍木質化的影響

竹筍為竹的嫩芽，其營養價值豐富，是一種高纖低脂高蛋白的天然保健食品。我國雖具有豐富的竹類資源，但竹筍出筍季節集中，常溫下很快就容易木質化，限制了竹筍大規模的生產和流通。延緩竹筍的木質化進程對延緩竹筍的老化，保持竹筍的品質，實現竹筍的食用價值和經濟價值具有重要意義。目前，對于竹筍的保鮮方法非常多。將其分為物理保鮮方法、化學保鮮方法、生物保鮮方法等。保鮮方法多種多樣，但其重點都在于在采后貯藏過程中降低細胞生理活動、減少病源危害，減少因竹筍的生理活動和微生物侵染引起的失重、褐變和老化，以達到保持竹筍食用品質和功能特性的目的[43]。

2.1 物理保鮮方法對竹筍木質化的影響 竹筍的物理保鮮方法包括低溫貯藏、減壓貯藏、熱處理、氣調包裝、超聲波以及輻射技術等方法。主要是使用控制貯藏環境條件和微生物控制的手段來延緩竹筍貯藏過程中的木質化進程。

2.1.1 低溫貯藏。

竹筍在常溫下貯藏24 h便會有60%的部位發生木質化，48 h后便會喪失食用性，這是由于竹筍采摘離體后仍在進行一系列的生理活動，水分流失、呼吸作用加劇、貯藏物質轉化等，而采摘竹筍給竹筍帶來的機械損傷和微生物侵染也會加快竹筍的變質。低溫能夠抑制微生物的生長繁殖、酶活性及采后果蔬自身呼

吸作用，也可降低非酶因素引起的化學反應速率，以達到延長果蔬保質期的目的[43]。李素清等[44]以楠竹筍為研究對象，將熱處理后的楠竹筍分別置于（5±1） ℃、（10±1） ℃貯藏條件下進行貯藏，結果表明，在 5 ℃左右低溫貯藏能夠有效降低竹筍的失重率，減緩總糖含量及含酸量，降低楠竹筍木質化的速率，減輕褐變，延緩竹筍衰老。目前，有研究往冰溫貯藏方向發展，與冷藏相比，冰溫貯藏能有效抑制麻竹筍的呼吸作用和木質化進程，延緩麻竹筍老化[45]，但在實際應用中，冰溫貯藏技術還有待進一步研究。

2.1.2 氣調包裝貯藏。

竹筍采后的氣調貯藏就是調整竹筍貯藏環境的氣體成分，造成低氧高二氧化碳環境，以抑制筍體的新陳代謝和微生物的活動，達到保鮮目的[12]。陸勝民等[46]用聚乙烯袋內充氣體成分為2%O2、5%CO2和93%N2的氣調袋裝去殼雷筍并于10 ℃下貯藏，顯著抑制了酶的活性及木質素和纖維素的合成，延長了保鮮期。陳學紅等[47]使用高氧氣調包裝貯藏綠蘆筍，研究結果表明高氧氣調包裝可以減緩綠蘆筍的失重，抑制葉綠素的降解，抑制PAL和POD的酶活性的上升進而抑制木質素含量的上升，對保持綠蘆筍的品質、抑制綠蘆筍的木質化起到明顯的作用。陸東和等[48]研究發現，采用MAP冷藏（最適溫度為1.9 ℃）并結合不同的包裝材料能有效控制竹筍的失重、木質化、褐變程度和硬度增加，冷藏49 d后仍能保持較好的食用價值。

2.1.3 減壓貯藏。

減壓貯藏是指在傳統的低溫和氣調貯藏的基礎上，降低貯藏環境內氣體壓力到一定程度，使果蔬處于低氧環境中，并始終持恒定的低壓水平的一種保鮮方法[49]。減壓貯藏給竹筍造就了一個低O2高CO2的環境，在減壓條件下，乙烯的合成受到抑制，呼吸作用減弱，還抑制了微生物的生長發育，還有殺滅害蟲的作用，防止和減少了某些生理病害的產生，延長了果蔬的貯藏期，保持了新鮮果蔬的品質、硬度和色澤等[35]。陳惠云[35]使竹筍在50 kPa、（2±1） ℃、90%～95%相對濕度條件下存儲35 d，結果表明減壓貯藏顯著抑制木質素、纖維素的累積、硬度的增加和乙烯生產，陳文烜等[50]的研究結果與其一致，在（0±0.5） ℃、減壓條件下貯藏春筍，結果表明，減壓貯藏可以顯著降低春筍貯藏期的呼吸強度，能較好地防止木質化的發生和硬度的上升，能夠有效控制SOD和POD活性，并減少H2O2的積累，從而有效地保持了膜完整性、減緩衰老進程、大幅延長貯藏時間。

2.1.4 熱處理。

熱處理就是使用微波處理、熱燙處理等殺死或鈍化竹筍表面的害蟲和病原菌，同時改變果蔬采后某些代謝過程，達到保鮮貯藏的目的。熱處理是國內外廣泛研究的一種安全高效的物理保鮮技術[51]，它可以提高果蔬的抗冷性[52]、增強細胞抗氧化脅迫能力[53]。羅自生等[54]研究發現，竹筍經過80 ℃熱處理后在（4±1） ℃下貯藏，硬度、纖維素、木質素和原果膠含量低于對照。李素清等[44]研究發現用45 ℃熱水處理楠竹筍5 min，可以降低呼吸強度、抑制酶活性，在（5±1 ℃）貯藏12 d后，仍具有良好的感官品質，但羅自生等[55]研究發現50 ℃熱水處理會對筍體產生熱傷害，不利于竹筍的貯藏。

2.2 化學保鮮方法對竹筍木質化的影響

化學保鮮法主要是利用單一或多種外源化學物質對竹筍進行浸泡、噴灑等處理達到降低竹筍褐變程度，進而保持竹筍營養品質和風味[48]。在竹筍上使用的化學保鮮藥劑有防腐劑、保鮮劑和生長抑制劑。化學保鮮劑是通過改變筍體內激素水平來降低竹筍采后生理活性，減少筍體表面及體內微生物侵染引起的生理病害，減緩因生理活動導致的失重、腐敗和組織結構的老化，達到竹筍保鮮的目的[44，56]。化學保鮮藥劑種類很多，出于對食品安全的考慮，大多選擇安全的天然保鮮劑對竹筍進行保鮮。

由于赤霉素（GA3）無殘留、無毒害、無殘留的特點，近年來赤霉素被廣泛運用于竹筍保鮮研究。羅自生[57]采用50 mg/kg的赤霉素浸泡竹筍30 min后晾干，用聚乙烯袋包裝后置于2 ℃低溫條件下貯藏，可抑制PAL和POD活性上升，降低木質素含量和硬度，延緩木質化進程，這是由于赤霉素對植物的生長發育和基因表達具有調控作用，可以抑制PAL活性;張規富等[58]以雷竹筍為材料，得出結果與其一致。近年來，1-甲基環丙烯（MCP）也是一種廣泛用于竹筍保鮮的無毒的乙烯抑制劑。白瑞華等[59]使用聚乙烯薄膜包裝結合保鮮劑（主要成分為1-MCP）對雷竹筍進行保鮮研究，結果表明，薄膜與固體保鮮劑協同處理可明顯防止雷竹筍霉變，減緩果肉纖維化及失重，抑制筍體老化。陳惠云[35]研究也表明采用1-MCP處理降低了竹筍采后乙烯釋放速率，抑制了PAL、CAD和POD活性以及木質素和纖維素的合成，延緩老化，這與宋鹵哲等[60]的研究結果一致，1-MCP可以抑制乙烯的合成，對采后竹筍的保鮮具有重要作用。竹筍在貯藏過程中會產生乙烯，而利用臭氧可以使乙烯氧化。劉維[61]在臭氧濃度為150 mg/L條件下處理白夾竹筍1 h后，在0 ℃條件下貯藏，發現可以較好地抑制酶活性，保持較高的VC、蛋白質、還原糖含量和較低的MDA含量，可以延緩竹筍的衰老。臭氧不僅殺菌消毒能力強，而且使用以后對農產品無公害無殘留和無二次污染，近年來臭氧保鮮技術廣泛應用于竹筍產品的保鮮，具有廣泛的發展前景。涂膜保鮮是一種常用的化學保鮮方法，可以延緩竹筍老化，延長竹筍的經濟壽命，涂膜材料有很多種，如殼聚糖、魔芋葡甘聚糖涂膜、蛋白質膜、動物脂類化合物膜等，涂膜保鮮的應用在國內外已有廣泛研究。趙宇瑛等[62]采用5 mmol/L草酸溶液為溶劑制成1.5%殼聚糖涂膜液，對綠竹筍進行涂膜保鮮試驗，結果表明，殼聚糖涂膜處理可以降低綠竹筍的木質素、纖維素含量和PAL活性，從而延緩綠竹筍的木質化進程。鄭曉玲[63]采用濃度0.4%和0.6%的魔芋多糖涂膜液涂于綠竹筍的橫切面處進行試驗，魔芋葡甘聚糖涂膜處理能延緩PAL、POD等這類筍體木質化相關酶活性的上升，尤其是0.6%的KGM涂膜處理的綠竹筍，其PAL和POD活性在試驗過程中變化幅度小，木質素、纖維素含量的增加也小。周剛等[64]利用06%的魔芋葡甘聚糖涂膜保鮮麻竹筍，楊樂等[65]利用魔芋多糖添加一定配比的卡拉膠、羧甲基纖維素鈉和海藻酸鈉制備的復合涂膜劑保鮮方竹筍均取得較好的效果，表明魔芋多糖涂膜是理想的竹筍保鮮方式。此外，已有研究表明將多種保鮮技術相結合可以達到良好的保鮮效果。如黃程前[4]研究發現，UV-C（短波紫外線）結合ClO2處理可以有效地抑制鮮切毛竹筍PAL、PPO和POD活性，減少木質素的合成以及MDA的積累。

2.3 生物保鮮方法對竹筍木質化的影響

由于在保鮮中常用的化學保鮮防腐劑如亞硫酸鈉、焦亞硫酸鈉、苯甲酸及其鈉鹽等具有一定的有害物殘留危害，而氣調保鮮、低溫貯藏、微波等技術又因成本、操作難等限制，難以推廣利用[43]，現如今，竹筍的保鮮往生物保鮮方向拓展，以尋求更佳方式運用于竹筍產業。生物保鮮技術是利用自然或人工控制的微生物菌群和（或）它們產生的抗菌物質來延長食品的貨架期和提高食品的安全性，常見的生物保鮮技術種類包括拮抗菌、基因工程、天然提取物質以及酶制劑等[66]。鄭炯等[67]對殼聚糖、魔芋葡甘聚糖、乳酸鏈球菌素（Nisin）、茶多酚、納他霉素、乳酸鈉、抗壞血酸和海藻酸鈉8種天然保鮮劑進行篩選和復配得到一種天然復合保鮮劑，然后用天然復合保鮮劑處理新鮮麻竹筍，發現用天然復合保鮮劑處理過的麻竹筍呼吸強度、PAL和POD活性、木質素含量都低于對照組，表明天然復合保鮮劑可以延緩麻竹筍在貯藏過程中的木質化程度。

3 結論與展望

竹筍是一種具有經濟價值的健康食品，營養價值高，深受人們喜愛。但竹筍采摘后在常溫下容易發生木質化，失去食用價值。探索竹筍采后的木質化機理以及采取合適的貯藏保鮮方式對竹筍產業的發展具有重要的意義。目前，關于竹筍木質化機理的研究很多，大多都是圍繞竹筍老化過程中的木質素、纖維素、酚類物質、活性氧和酶活性的動態變化展開，結果表明這些因素都與竹筍老化有關，可以從這些角度出發，為竹筍的貯藏保鮮提供理論依據和科學依據。其次，目前對于竹筍的采后生理研究大多以麻竹筍、雷竹筍、綠竹筍等為研究對象，應加強對其他大型叢生竹的采后生理的研究，如甜龍竹、方竹等。還有從相關文獻來看，竹筍的保鮮方式很多，并對延緩竹筍木質化取得一定成效，但不同處理方式各有其優缺點，應大力加強對物理保鮮、天然化學保鮮劑、生物保鮮技術的研究，或采取多種保鮮方式相結合的方法進行探究其對竹筍木質化的影響，為竹筍保鮮提供有力的新依據[68]。

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