20 個谷子新不育系綜合性狀分析

張曉磊，馮小磊，宋國亮，張雅莉，史高雷

（1.張家口市農業科學院，河北張家口075000；2.國家谷子改良中心張家口雜交谷子分中心，河北張家口075000；3.河北省雜交谷子工程技術研究中心，河北張家口075000）

谷子是我國北方地區傳統的糧食作物，具有耐旱、抗貧瘠等特點，在我國北方旱作農業區發揮著重要的作用[1-3]。同時，谷子脫殼后的小米營養均衡，隨著人們生活水平的提高，其在膳食結構調整過程中的作用越來越突出[4-6]。利用雜種優勢可以顯著提高作物產量，其已在水稻等主糧作物上得到廣泛應用[7-8]。谷子雜種優勢利用研究最早開始于20 世紀60 年代延安農業科學研究所，首次發現谷子雄性不育材料[9]，隨后全國陸續創制選育出一批谷子不育系材料，但因種種原因都未能在生產上得到應用。趙治海[10]選育出的表現明顯光溫敏特性的不育系材料A2，與冀張谷1 號組配育成世界上第一個谷子兩系雜交種，在國家區試中可增產30%以上。隨后，章彥俊等[11]將抗拿撲凈除草劑特性轉育到谷子恢復系中，選育出第一個抗除草劑且可大面積推廣應用的張雜谷3 號。先后選育出張雜谷系列雜交谷子品種18 個。隨著谷子品種多元化需求，對谷子不育系選育提出了更高的要求。

本研究以張家口市農業科學院2012—2015 年間選育的20 個綜合性狀較好的谷子高度雄性不育系為試驗材料，對其繁種特性、農藝性狀、聚類分析等方面進行綜合分析，旨在為進一步提升谷子雜交種多元化選育提供技術支撐[12-13]。

1 材料和方法

1.1 材料

供試20 個谷子兩系不育系材料為15-1A、15-2A、15-3A、15-4A、15-5A、15-7A、15-9A、15-11A、15-12A、15-14A、15-15A、15-16A、15-17A、15-18A、15-19A、15-26A、15-32A、15-33A、15-34A 和15-35A；谷子恢復系選取目前推廣面積較大的雜交谷子品種張雜谷3 號、張雜谷5 號、張雜谷6 號和張雜谷10 號。全部試驗材料均由張家口市農業科學院谷子研究所提供。

1.2 方法

2015 年冬于張家口市農業科學院海南南繁基地按照遺傳交配設計NCⅡ不完全雙列雜交配置80（20×4）份雜交組合；2016 年在張家口沙嶺子試驗基地對20 個不育系材料和80 份雜交組合進行試驗。沙嶺子試驗基地屬于壩下半干旱區丘陵地帶，大陸性季風氣候。試驗用地平整，土壤為褐色壤土。2016 年5 月16 日，采用隨機區組設計進行試驗播種，3 次重復。小區種植4 行，留苗60 株，種植密度為18 萬株/hm2，株行距為16.8 cm×33.3 cm。4 葉期對雜交組合噴施拿捕凈除草劑，去除假雜交苗，不育系材料間苗；6 葉期定苗。其他田間管理同當地谷子田常規管理。成熟期每小區除去邊行，連續選取8 株進行考種，測定主要農藝性狀抽穗期、株有效穗數、株高、穗長、穗脖長、穗粗、莖粗、莖節數、單穗穗質量、單穗穗粒質量、千粒質量。最后測定小區產量。

1.3 數據分析

利用Excel 2016 軟件進行數據整理分析；應用SPSS 22.0 統計分析軟件進行相關性和聚類分析。

2 結果與分析

2.1 20 個谷子新不育系的繁種特性分析

從表1 可以看出，20 個谷子新不育系抽穗期變化范圍為7 月23 日至8 月9 日，其中，不育系15-3A、15-9A、15-11A 和15-14A 抽穗期為7 月23 日，出苗至抽穗歷時58 d；不育系15-33A 抽穗最晚，出苗至抽穗歷時75 d。谷子不育系表現為高度雄性不育，無法通過光溫變化改變來繁種不育系親本，只能通過自身繁種[14]。20 個谷子新不育系繁種產量范圍為74.28～618.49 kg/hm2，而繁種產量在400 kg/hm2以下的有10 個，說明選育的新不育系大部分既可以通過自身繁種延續下去，又符合谷子雜交種親本條件。

表1 20 個谷子新不育系的繁種特性分析

2.2 20 個谷子新不育系的主要農藝性狀分析

通過對20 個谷子新不育系主要農藝性狀的平均值、最大值、最小值、極差、標準差和變異系數進行統計，結果表明（表2），不育系材料中同一性狀的標準差間存在著較大差異，其大小表現為株高＞穗長＞穗脖長＞單穗穗質量＞莖節數＞單穗谷質量＞株有效穗數＞穗粗＞千粒質量＞莖粗；其中，標準差最大的是株高（9.99），變化區間為75.80～107.40 cm；標準差最小的是莖粗（0.09），變化區間為0.62～0.88 cm。由于谷子新不育系經過了不同資源的改良，在株高、穗長和穗脖長等性狀上存在較大的差異。

不同品種間變異系數也存在差異，其大小表現為株有效穗數＞單穗谷質量＞單穗穗質量＞穗長＞穗粗＞穗脖長＞莖節數＞莖粗＞株高＞千粒質量，其中，變異系數最大的是株有效穗數（51%），變化區間為1.00～3.60 個；最小的是千粒質量（8%）。結果表明，新不育系材料株有效穗數的離散程度最高，在材料間存在著較大差異；而千粒質量則變異幅度較小。因此，在固定區域選育谷子不育系時，其千粒質量可能差異較小。

表2 20 個谷子新不育系主要農藝性狀分析

2.3 20 個谷子新不育系配制雜交組合的產量分析

利用張雜谷3 號、張雜谷5 號、張雜谷6 號及張雜谷10 號等4 個雜交谷子恢復系分別與20 個谷子新不育系進行組配，對這20 個不育系所有組合的平均單穗穗粒質量、千粒質量和產量進行分析，結果顯示（表3），這20 個不育系與4 個恢復系雜交組合平均單穗穗粒質量變化范圍為15.31～25.08 g；平均單穗穗粒質量超過20 g 的不育系依次為15-26A（25.08 g）、15-14A（22.14 g）、15-18A（21.29 g）、15-3A（21.00 g）和15-17A（20.58 g）；平均單穗穗粒質量變異系數變化范圍為7%～42%，其中，15-26A 和15-17A 的變異系數較小，在單穗穗粒質量方面具有較強的一般配合力，而15-14A和15-3A 則變異系數較大，具有較高的特殊配合力。平均千粒質量變化范圍為2.79～3.18 g，變異系數為3%～9%。

表3 20 個谷子新不育系配制雜交組合產量分析

不同不育系的雜交組合平均產量變化范圍為4 654.63～7 745.75 kg/hm2，其中，超過7 000 kg/hm2的不育系有10 個：15-12A、15-9A、15-3A、15-14A、15-35A、15-11A、15-19A、15-34A、15-32A 和15-33A，其產量大小依次為7 745.75、7 700.37、7 673.9、7 658.78、7 556.69、7 189.91、7 131.3、7 099.16、7 082.15、7 070.8 kg/hm2；其中，15-3A、15-19A、15-11A 和15-14A 所組配的雜交組合產量變異系數小于等于10%，與不同恢復系測配中，雜交組合產量變化較小且產量較高，表現出較高的一般配合力；產量超過9 000 kg/hm2的分別為15-35A×張雜谷6 號恢復系（10 249.99 kg/hm2）、15-12A×張雜谷6 號恢復系（9 362.20 kg/hm2）、15-9A×張雜谷5 號恢復系（9 286.58 kg/hm2）和15-34A×張雜谷3 號恢復系（9 256.33 kg/hm2）。這些不育系與不同恢復系測配的產量變化幅度較大，但是可能出現產量較高的組合，表現出較好的特殊配合力。

2.4 20 個谷子新不育系及組合的相關性分析

通過相關性分析發現（表4），20 個谷子新不育系部分性狀間存在極顯著或顯著相關性。其中，株高與穗長（0.616**）、穗粗（0.687**）、莖粗（0.577**）、莖節數（0.825**）和單穗穗質量（0.801**）間呈極顯著正相關（P＜0.01）。表明在不育系選育過程中，適當地提高株高可以增加穗粗、穗長和單穗穗質量，將為雜交組合高產奠定遺傳基礎。穗長與莖節數（0.824**）間呈極顯著正相關（P＜0.01），而與穗脖長（-0.688**）和千粒質量（-0.600**）間呈極顯著負相關（P＜0.01）。莖節數和單穗穗質量（0.651**）間呈極顯著正相關（P＜0.01）。谷子高度雄性不育系要求有較小的自交結實率可以進行親本繁種，但不能過高，否則會影響最終雜交制種質量。

表4 20 個谷子新不育系及組合主要性狀相關性分析

單穗穗粒質量可以反映不育系的不育性。由表4 可知，單穗穗粒質量與其他農藝性狀間不存在顯著相關性，不育性主要受遺傳基因控制，這與前人研究結果相似。另外，對每個新不育系的所有4 個雜交組合的平均單穗穗粒質量、千粒質量和產量與其不育系主要農藝性狀相關性進行分析得出，組合單穗穗粒質量與穗脖長（0.466*）和莖粗（0.477*）間呈顯著正相關（P＜0.05）；平均雜交組合產量與單穗穗粒質量（-0.603**）間呈極顯著負相關，而與莖節數（-0.536*）間呈顯著負相關。表明谷子雜交組合產量可能與不育系親本不育性存在一定的關系。

2.5 20 個谷子新不育系的聚類分析結果

聚類分析結果顯示，在歐氏距離為13.26 處，20 個谷子新不育系可分成3 個類群，第Ⅰ類群包括7 個，分別是15-18A、15-26A、15-16A、15-35A、15-15A、15-17A、15-19A；第Ⅱ類群包括5 個，分別是15-1A、15-33A、15-4A、15-34A、15-32A；第Ⅲ類群包括8 個，分別是15-3A、15-11A、15-9A、15-2A、15-12A、15-14A、15-7A、15-5A（圖1、表5）。其中，第1 類為植株長勢強壯類型，在株高、穗粗、莖粗、莖節數、單穗穗質量、單穗穗粒質量和組合平均單穗質量等方面較高，其中，穗粗分別是類群Ⅱ和類群Ⅲ的1.18、1.32 倍，而單穗穗質量則分別是類群Ⅱ和類群Ⅲ的1.31、1.55 倍；類群Ⅱ中不育系的平均株有效穗數最高；達到2.12 個，而類群Ⅰ和類群Ⅲ分別只有1.14、1.25 個。通過與恢復系測配發現，雜交組合平均產量最高的是類群Ⅲ中的不育系，平均產量達7 170.77 kg/hm2，分別比類群Ⅰ、類群Ⅱ高出523.46、672.56 kg/hm2。

表5 各類群主要農藝性狀特征分析

3 結論與討論

3.1 20 個谷子新不育系綜合農藝性狀分析

與水稻、玉米、高粱等主要糧食作物不同，谷子雜種優勢利用的研究起步較晚。盡管20 世紀60 年代延安市農業科學研究所已發現谷子雄性不育系材料，但是直到趙治海等[15-16]選育出綜合性狀優良的谷子兩系不育系A2 之后，才創制出多個適宜春播或夏播生態類型區種植的雜交種，谷子雜交種才得到較大面積的推廣。隨著谷子品種多元化的需求，對谷子雜交種選育提出了更高的要求[17-18]。本研究的試驗材料為近年來選育的20 個綜合性狀較好的谷子不育系，其不育系不育遺傳背景與不育系A2 相同，不育系親本繁種靠自交結實，不育度過低會導致繁種成本高而無法應用；而不育度過高會影響雜交種制種質量，選育不育度適中的新不育材料才能應用于生產中。這20 個谷子新不育系的繁種產量為74.28～618.49 kg/hm2，其中，繁種產量低于400 kg/hm2的新不育系有10 個，完全符合谷子雜交種親本條件。另外，不育系材料中同一性狀的標準差間存在著較大差異，其大小為株高＞穗長＞穗脖長＞單穗穗質量＞莖節數＞單穗谷質量＞株有效穗數＞穗粗＞千粒質量＞莖粗。由于新不育系都是經過不同地域、不同類型的谷子遺傳資源改良而成，因此，在主要農藝性狀上存在較大的差異。通過對主要農藝性狀進行相關性分析發現，部分性狀間存在極顯著或顯著相關。單穗穗粒質量可以反映不育系的不育性。不育系材料的單穗穗粒質量與其他農藝性狀間不存在顯著相關性，不育性主要受遺傳控制，這與前人研究結果相似。

3.2 20 個谷子新不育系組配組合雜種優勢分析

親本配合力在親本選育和組合選配中發揮著十分重要的作用。利用現推廣面積較大的谷子雜交種張雜谷3 號、張雜谷5 號、張雜谷6 號和張雜谷10 號的恢復系與新不育系進行組配，同一不育系的所有組合平均單穗穗粒質量超過20 g 的不育系有5 個，其中，15-26A 和15-17A 不育系分別與不同恢復系配制組合時，變化較小，說明其單穗穗粒質量方面具有較強的一般配合力；而15-14A 和15-3A不育系變化范圍較大，具有較強的特殊配合力。20 個谷子新不育系所組配的雜交組合在產量性狀方面差異較大。同一不育系的所有組合平均產量最低為4 654.63 kg/hm2，而最高則達到7 745.75 kg/hm2。表明谷子新不育系的選育和雜交組合的選配對產量提升有著至關重要的作用。組合平均產量超過7 000 kg/hm2的不育系有10 個，有些不育系與不同恢復系的組合間產量差異較小，如15-3A、15-19A、15-11A 和15-14A 表現出較好的一般配合力；而有些不育系只有特定的幾個組合產量超高，如15-35A 和張雜谷6 號恢復系組配的產量高達10 249.99 kg/hm2，表現出較高的特殊配合力，有利于選育出超高產的谷子雜交種。谷子雜交種選育目標主要以高產、優質及抗逆為主。本研究通過對不育系進行改良，并對其主要農藝性狀及組配能力進行分析，其結果可以為優化雜交組合方案、提升育種進程[19-20]提供一定的理論依據。