2 個毛梾優良無性系光合和生長特性分析

孫 萌，趙公璽，程建明，王永周，沈希輝，丁 鑫

（1.河南省林業科學研究院，河南鄭州450000；2.封丘縣林業發展服務中心，河南封丘453300；3.河南卡樂夫園藝有限公司，河南鄭州450000；4.安陽市園林綠化科研所，河南安陽455000）

毛梾（Cornus walteri）是我國傳統木本油料樹種之一，廣泛分布于西北、華北、華東、華中至西南的各省區。毛梾枝繁葉茂，春季白花盛開，秋季碩果累累，適應能力強，用作行道樹、觀賞樹以及水土保持樹種極為適宜。經調查發現，全國多個城市有毛梾的零星栽培，均長勢良好，比如鄭州市幸福路1975 年栽植的毛梾行道樹冠大蔭濃、生長旺盛，因此，毛梾是極具發展潛力的城鄉園林綠化樹種[1-4]。

多年來，毛梾品種較雜，優良品種缺乏，河南省林業科學研究院經過多年的實生選育和嫁接擴繁，選育出了花葉毛梾和紅葉毛梾2 個優良無性系。光合作用是植物利用光能同化CO2和水，制造有機物并釋放O2的過程，不僅是植物體內最重要的生命活動，同時也是地球上最重要的化學反應過程[5]。光合作用是影響植物生長發育的重要生命活動，因此，光合效率也是植物新品種評價過程中重要的參考指標之一[6]。此外，植物體的光合效率直接影響了樹體生長量。

本研究測定了2 個優良無性系的生長指標，旨在綜合光合指標和生長指標，進一步明確優良無性系與傳統普通毛梾生長特性之間的差異，更好地定位2 個優良無性系的培育方向，以期為毛梾新品種評價及開發利用提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于河南省安陽市園林科研所基地，地處東經113°37′～114°58′、北緯35°12′～36°22′，海拔140 m，年平均氣溫12.7～13.7 ℃，年有效積溫4 692.6 ℃，日極端最高溫43.2 ℃，日極端最低溫-21.7 ℃，年降雨量606.1 mm，年日照時數2 375.4 h，屬于大陸性季風氣候。試驗林地勢平坦，土壤為壤土，pH 值為7.3，有機質含量中等。

1.2 試驗材料

供試紅葉毛梾為河南省林業科學研究院從實生苗中選育，2018 年春季嫁接的嫁接苗；花葉毛梾為河南省林業科學研究院從實生苗芽變中選育，2018 年春季嫁接的嫁接苗；對照品種為2018 年春季改接的普通毛梾苗木；3 個無性系的砧木相同。試驗時，選擇生長健壯、無病蟲害的毛梾植株作為試驗對象。

1.3 試驗方法

1.3.1 光合指標測定 在2018 年7 月中旬生長旺季和10 月下旬紅葉毛梾變色期，選擇無風晴天進行試驗。夏季7 月21 日7：00—17：00，秋季10 月27 日9：00—17：00 使用Li-6400XT 便攜式光合作用儀進行測定，由于10 月份日出時間晚，故7：00的光合指標未進行測定。每隔2 h 測定一次，每個無性系測定3 株，每株測定3 片葉子，每片葉子在凈光合速率的變化幅度小于0.5 μmol/（m2·s）時連續記錄4 個值，最終結果取其平均值。凈光合速率日均值由所有時間點數值取平均所得。

測定的光合生理指標包括葉片的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度等，葉室環境參數包括光合有效輻射、溫度、濕度、CO2濃度等。

1.3.2 光響應曲線測定 于2018 年7 月22 日和2018 年10 月28 日9：00 進行測定。測定前，測定對象在光合有效輻射1 000 μmol/（m2·s）下誘導20～30 min（儀器自帶的紅藍光源），以充分活化光合系統，使用開放氣路，葉室CO2濃度在390 μmol/mol左右，溫度控制在32 ℃，設定的光合有效輻射梯度為2 000、1 500、1 200、1 000、500、100、50、20、0 μmol/（m2·s），自動取值間隔設置為最小等待2 min，最大等待3 min。每個無性系測定3 片葉子，最終結果取其平均值。光響應曲線的擬合曲線方程如下。

其中，C0為度量弱光下凈光合速率趨于0 時的指標；a 為光響應曲線中最大光合速率；b 為表觀量子效率；A 為實測凈光合速率。

光補償點（LCP）為凈光合速率等于0 時的光合有效輻射值，光飽和點為光合速率達到最大值99%時的光合有效輻射值。

1.3.3 生長指標測定 在每個無性系群體中選擇10 株具有代表性的、生長健壯的植株作為試驗對象，分別用鋼卷尺、游標卡尺測定其樹高、冠幅、砧木粗度、接穗粗度等，并調查1 年生枝數量，每株選擇東西南北4 個方向有代表性的枝條測定1 年生枝粗度和長度。

1.4 數據分析

采用Excel 2007 對數據進行描述性統計和作圖，用SPSS 21.0 統計分析軟件對數據進行方差分析（P＜0.05）。

2 結果與分析

2.1 2 個毛梾無性系的光合特性日變化分析

2.1.1 葉室環境因素日變化 從表1 可以看出，在7 月份，光合有效輻射、溫度均呈現先上升后下降的趨勢，在9：00 之前迅速升高，13：00 達到最大值，之后逐漸下降，15：00 之后呈迅速下降的趨勢，光合有效輻射最大值為1 660.51 μmol/（m2·s），溫度最大值為39.03 ℃；濕度呈現逐漸下降的趨勢；CO2濃度在7：00 為最大值，之后呈逐漸下降的趨勢，到15：00達到最小值，之后又略有回升。

由表2 可知，與7 月份相比，10 月份各環境因子變化趨勢無變化。其中，光合有效輻射整體減弱且持續時間短，最大值為1 341.99 μmol/（m2·s），溫度最大值為28.09℃；濕度差異較大，最大值僅7.96%；CO2濃度整體升高，最大值為530.78 μmol/mol。

表1 7 月份葉室環境指標值

表2 10 月份葉室環境指標值

由此可見，7 月份和10 月份氣候差異較大，可以分別體現2 個毛梾無性系在生長旺季和生長末期（紅葉毛梾處于變色期）光合生長特性以及與普通毛梾之間的差異。

2.1.2 凈光合速率日變化 由圖1 可知，7 月份，紅葉毛梾和普通毛梾的凈光合速率曲線差異不明顯，凈光合速率值都是呈先下降再上升再下降的趨勢，均在7：00 達到最高值，分別為12.50、14.93 μmol/（m2·s），然后在15：00 有個小高峰，有明顯午休現象；而花葉毛梾凈光合速率值在7：00 達到最高值10.43 μmol/（m2·s），之后呈持續下降趨勢，且凈光合速率值顯著低于紅葉毛梾和普通毛梾。

10 月份，紅葉毛梾進入變色期，即葉片變為紅色，與7 月份相比，3 個毛梾無性系凈光合速率變化趨勢有顯著變化，3 個毛梾無性系凈光合速率均在11：00 達到最大值，花葉毛梾、紅葉毛梾與普通毛梾的凈光合速率分別為7.63、7.02、11.07 μmol/（m2·s），顯著低于7 月份的凈光合速率值。與普通毛梾相比，花葉毛梾的凈光合速率仍持續處于較低水平，但其日變化曲線為雙峰曲線，在13：00 出現低谷；紅葉毛梾亦一直處于低于普通毛梾的狀態。

2.1.3 蒸騰速率日變化 3 個毛梾無性系7 月份 和10 月份的蒸騰速率如圖2 所示。

從圖2 可以看出，7 月份，紅葉毛梾和花葉毛梾蒸騰速率的日變化趨勢基本一致，均呈現先上升后下降的趨勢，在9：00 達到最高值，分別為7.36、7.19 mmol/（m2·s），而普通毛梾則呈現上升—下降—上升—下降的趨勢，在15：00 達到最高值，為7.10 mmol/（m2·s），3 個毛梾無性系蒸騰速率日均值間無顯著差異，紅葉毛梾蒸騰速率處于較高水平。10 月份，花葉毛梾、紅葉毛梾及普通毛梾蒸騰速率日變化趨勢基本一致，均呈現先上升后下降的趨勢，在13：00 達到最高值，分別為2.32、2.87、2.76 mmol/（m2·s），與7 月份的變化趨勢完全不同，3 個毛梾無性系蒸騰速率日均值間無顯著差異，但紅葉毛梾蒸騰速率>普通毛梾蒸騰速率>花葉毛梾蒸騰速率。

2.1.4 氣孔導度日變化 由圖3 可知，7 月份，花葉毛梾和紅葉毛梾氣孔導度日變化基本一致，均呈現先上升后下降的趨勢，在9：00 達到最大值，分別為0.314、0.253 μmol/（m2·s），而普通毛梾則呈現上升—下降—上升—下降的趨勢，在15：00 達到最高，為0.254 μmol/（m2·s）。花葉毛梾、紅葉毛梾與普通毛梾的氣孔導度日均值分別為0.193、0.200、0.176 μmol/（m2·s），無性系間無顯著差異。

10 月份，花葉毛梾、紅葉毛梾及普通毛梾氣孔導度日變化趨勢基本一致，均呈現先上升后下降的趨勢，其中，花葉毛梾在11：00 達到最大值，為0.116 μmol/（m2·s），紅葉毛梾與普通毛梾均在13：00達到最大值，分別為0.087、0.098 μmol/（m2·s）?；ㄈ~毛梾、紅葉毛梾與普通毛梾的氣孔導度日均值分別為0.086、0.074、0.074 μmol/（m2·s），無性系間無顯著差異。

2.2 3 個毛梾無性系的光響應參數分析

表3 3 個毛梾無性系光響應參數值比較μmol/（m2·s）

從表3 可以看出，3 個毛梾無性系的最大凈光合速率在8～14 μmol/（m2·s），其中，花葉毛梾最小，普通毛梾最大；花葉毛梾的表觀量子效率較低，為0.039 μmol/（m2·s），紅葉毛梾及普通毛梾的表觀量子效率都在0.05 μmol/（m2·s）以上，且差異較?。还庋a償點都在30 μmol/（m2·s）以下，最低為花葉毛梾（12.010 μmol/（m2·s））；光飽和點都在1 000 μmol/（m2·s）左右，最高為普通毛梾，可達到1 265.708 μmol/（m2·s）。

2.3 3 個毛梾無性系的生長情況分析

由表4 可知，花葉毛梾無性系的生長指標均值均顯著低于紅葉毛梾和普通毛梾，紅葉毛梾無性系的生長指標均值與普通毛梾之間無顯著差異。其中，花葉毛梾的1 年生枝數量最高，顯著高于紅葉毛梾和普通毛梾的1 年生枝數量，該無性系的1 年生枝數量表現為短而多。

表4 3 個毛梾無性系生長參數均值比較

3 結論與討論

植物的凈光合速率值由葉齡、葉片部位等內部生理因素及光強、CO2濃度、溫度、濕度等外部環境因素共同決定，在測定時間內，時間較短，內部生理因子相對穩定，外部環境因子就成為主要的影響因素[8-9]。在光合特性日變化中，凈光合速率是植物實際光合速率與呼吸速率的差，是植物光合作用能力的直接體現，其值的高低直接體現了植物瞬間光合能力的強弱[10]。蒸騰作用指水分以氣體狀態通過植物體表面，主要是葉片，從體內散失到體外的現象，是植物對水分吸收和運輸的主要動力，同時帶動礦質元素在植物體內運輸，降低植物溫度，保證植物體正常生長[11-12]。光飽和點、光補償點和最大凈光合速率等植物生理指標已成為實踐中植物豐產速生品種選育以及指導植物栽培適應性等的科學依據，尤其是光飽和點和光補償點在植物對光照強度的需求適應和耐蔭性方面反映比較直觀，可為植物在園林應用中提供理論基礎[7，13]。同一種植物由于光照條件變化導致光合日變化類型不同的現象在多種植物存在，如東北鐵線蓮、草莓、短梗大參等[14-18]。本試驗結果表明，3 個毛梾無性系在7、10 月份測定的光合作用日變化隨環境變化有明顯差異，表現出不同的變化趨勢。其中，在夏季7 月份，花葉毛梾呈單峰曲線，另外2 個毛梾無性系呈雙峰曲線；在10 月份，花葉毛梾呈雙峰曲線，另外2 個毛梾無性系呈單峰曲線。

在陸地栽培條件下，光照和溫度是影響植物生長的主要生態因子，植物的生命活動通常隨光照、溫度等的變化而變化[19]。一般早晨光合有效輻射（PAR）、大氣溫濕度和環境中CO2濃度等環境因子是全天最佳，本身植物經過夜晚的休息，生理因子也達到了較好狀態，所以，植物上午的凈光合速率比下午高[20-22]。本研究中3 個毛梾無性系也表現出相同規律?；ㄈ~毛梾的凈光合速率在7、10 月份均低于普通毛梾，表明花葉毛梾的光合能力低于普通毛梾，這與花葉毛梾生長量較低相吻合。同時，7 月份花葉毛梾凈光合速率值從早到晚持續下降，10 月份出現“午休”現象，表明花葉毛梾不耐高溫，這與花葉毛梾有焦葉現象一致。紅葉毛梾7 月份未變色時與普通毛梾光合速率無顯著差異，10 月份，紅葉毛梾較普通毛梾的光合速率偏低，但日變化趨勢與普通毛梾基本一致，這是由于紅葉毛梾處于變色期，部分葉片已經有綠色轉變成紅色，可見，紅葉毛梾的生長特性更趨近于普通毛梾，僅色素差異的可能性較大，有待下一步進行生理檢測分析。

7 月份，由于夏季高溫高濕的氣候環境，3 個毛梾無性系整體上蒸騰速率與凈光合速率呈正相關。10 月份，環境干燥，氣溫適宜，3 個毛梾的蒸騰速率都是隨氣溫升高而增加，隨氣溫下降而降低，呈現明顯的正相關性。10 月份，除花葉毛梾氣孔導度下降可能是因為外界溫度相對于其來說太高，導致的氣孔閉合外，氣孔導度的日變化趨勢與蒸騰速率呈正相關。植物光補償點和光飽和點是評價植物耐蔭性的重要指標[23-25]。本試驗中，3 個毛梾無性系的光補償點都在30 μmol/（m2·s）以下，說明在本地區具有良好的弱光適應能力；3 個毛梾無性系的光飽和點都不高，說明較容易達到最高效光合利用率；花葉毛梾表觀量子效率在0.05 μmol/（m2·s）以下，說明其在弱光下的光能利用率較高。試驗地7 月份（1 660 μmol/（m2·s））和10 月份（1 342 μmo/（m2·s））的光合有效輻射值均已超3 個毛梾無性系光飽和點，完全滿足毛梾的光合生長需求。

綜合來看，本試驗中的3 個毛梾無性系中普通毛梾凈光合速率最高，光飽和點最高，生長量最大；紅葉毛梾生長特性較趨近于普通毛梾；花葉毛梾為芽變品種，生長特性與紅葉毛梾和普通毛梾有很大差異，相對不耐高溫和強光。由此可見，在選擇與毛梾相搭配的綠化樹種時，要根據不同無性系的生長特性而定，從而達到較好的景觀效果。