3 種地被植物光合日變化比較

康紅梅，劉琛彬，薄 偉，王 松，王 晉

（山西農業大學園藝學院（山西省農業科學院園藝研究所），山西太原030031）

地被植物是園林城市景觀中的重要組成部分，作為構建“節約型園林城市”的重要素材，在現代城市園林綠化中的占比越來越大。地被植物種類繁多、適應性強、管理方便、花色豐富艷麗，能在有限的城市空間里創造最佳的景觀效益與生態效益[1-4]。目前有關地被植物的研究主要集中在野生資源調查、引種、繁殖、適應性及園林應用等方面[5-9]，對地被植物光合特性方面的研究尚不多見。

本試驗以太原市應用較多的萱草（Hemerocallis fulva）、玉簪（Hosta plantaginea）、鳶尾（Iris tectorum）等3 種地被植物為材料，對其光合日變化進行測定分析，探討其對環境因子的響應，以期為3 種地被植物的園林推廣應用提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

試驗材料為山西省農業科學院園藝研究所栽植的萱草、鳶尾、玉簪，均為3 年生分株繁殖苗（表1）。

表1 參試地被植物生物學特性

1.2 試驗方法

2019 年9 月中旬選擇晴朗天氣，采用LI-6400便攜式光合儀在8：00—18：00 對材料功能葉片光合指標進行測定，每隔2 h 測定一次。光合指標包括凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）等參數。環境因子包括光合有效輻射（PAR）、空氣溫度（Ta）和水分利用率（WUE）。3 次重復，結果取平均值。

1.3 數據處理

采用Microsoft Excel 2010 軟件整理數據及繪圖，使用SPSS 19.0 軟件對數據進行相關性分析。

2 結果與分析

2.1 環境因子日變化

由圖1 可知，秋季3 種地被植物PAR、Ta 日變化均呈單峰曲線，萱草、鳶尾、玉簪的PAR 最大值均出現在12：00，分別為1 613、1 564、1 538 μmol/（m2·s），Ta 的最大值也出現在12：00，達22.9 ℃。

2.2 3 種地被植物光合日變化

2.2.1 凈光合速率日變化 由圖2 可知，3 種地被植物的凈光合速率日變化均呈單峰曲線，萱草、玉簪峰值出現在10：00，分別為17.855、8.778 μmol/（m2·s）；鳶尾峰值出現在12：00，為10.395 6 μmol/（m2·s），在整個過程中萱草的凈光合速率一直保持較高水平。

2.2.2 蒸騰速率日變化 從圖3 可以看出，3 種地被植物的蒸騰速率日變化大致呈單峰曲線，萱草、玉簪的蒸騰速率峰值均出現在12：00，分別為4.804、3.216 mmol/（m2·s），鳶尾的峰值出現在14：00，為3.106 mmol/（m2·s），萱草的蒸騰速率在整個過程中保持較高水平。3 種地被植物的蒸騰速率日變化趨勢與凈光合速率日變化基本保持一致。

2.2.3 氣孔導度日變化 從圖4 可以看出，3 種地被植物氣孔導度均呈下降趨勢，萱草在8：00—14：00 氣孔導度明顯下降，14：00 后略有回升；鳶尾在8：00—10：00 氣孔導度下降明顯；玉簪氣孔導度在10：00 時達到最大值，為0.148 mmol/（m2·s），之后呈下降趨勢，12：00—14：00 間下降幅度較大，3 種地被植物中萱草的氣孔導度在整個過程中保持較高水平。

2.2.4 胞間CO2濃度日變化 由圖5 可知，3 種地被植物胞間CO2濃度均呈先降后升的變化趨勢，鳶尾最低值出現在12：00，為323.173 μmol/mol，萱草、玉簪的胞間CO2濃度最低值均出現在14：00，分別為295.861、235.158 μmol/mol，3 種地被植物胞間CO2濃度都在16：00 后急劇上升，鳶尾胞間CO2濃度在整個過程中保持較高水平。

2.2.5 3 種地被植物的日均Pn 值比較 從圖6 可以看出，自然條件下，秋季萱草的日均Pn 值最高，為10.845 μmol/（m2·s），分別為鳶尾和玉簪的1.69、1.94 倍；鳶尾次之，為6.406 μmol/（m2·s）；玉簪的日均Pn 值最低，為5.590 μmol/（m2·s），萱草和玉簪、鳶尾日均Pn 值間差異顯著。

2.2.6 3 種地被植物的日均WUE 值比較 由圖7可知，3 種地被植物中鳶尾的日均WUE 值最高，為3.359 μmol/mmol；萱草次之，為3.093 μmol/mol；玉簪的日均WUE 值最低，為3.075 μmol/mmol；鳶尾的日均WUE 值與萱草、玉簪間差異顯著。

2.3 凈光合速率與生理生態因子間的相關性分析

3 種地被植物相關分析表明，萱草凈光合速率與光合有效輻射呈顯著正相關；玉簪的凈光合速率與水分利用效率和光合有效輻射呈顯著正相關；鳶尾的凈光合速率與胞間CO2濃度呈顯著負相關，與光合有效輻射呈顯著正相關（表2）。

表2 3 種地被植物光合速率與生理生態因子的相關系數比較

3 結論與討論

葉片光合作用日變化能夠反映一天中植物進行物質積累與生理代謝的持續能力，同時也是分析環境因素影響植物生長和代謝的重要手段，有助于了解植物不同品種的光能利用情況和抗逆性，從而更好地對其進行栽培應用[10]。植物凈光合速率日變化曲線一般為單峰型或雙峰型[11-13]。本研究結果表明，3 種地被植物凈光合速率日變化均呈單峰曲線，峰值出現在10：00 或12：00，并未出現光合“午休”現象，這或許與試驗開展的季節有關，原因可能是秋季太原地區午間光照強度和溫度不高，沒有產生光抑制，3 種地被植物在此光照條件下仍能進行正常的光合作用，且凈光合速率隨著溫度和光強的變化而變化，表明環境因子直接影響植物的光合特性[14-15]。光合速率日均值反映了植物光合能力的強弱，3 種地被植物光合能力從大到小排序為：萱草＞鳶尾＞玉簪。

蒸騰速率大小在一定程度上反映了植物調節自身水分虧缺和環境適應能力[16]。3 種地被植物蒸騰速率日變化呈單峰曲線，萱草的蒸騰速率較高，說明其相對其他2 種地被植物蒸騰耗水量更大，更易受環境影響。如果從生態效益角度來講，萱草對環境的增濕作用更好，在栽培時應考慮萱草高蒸騰、低抗旱能力，將其栽植在濕度較大的區域。

有研究表明，植物凈光合速率（Pn）變化受氣孔和非氣孔因素調節，這與一定時間段的主控因素有關：若氣孔導度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci）同時降低，光合作用原料減少，則認為植物凈光合速率（Pn）的下降原因是氣孔因素所引起的，相反，葉片凈光合速率（Pn）和氣孔導度（Gs）降低的同時胞間CO2濃度（Ci）升高，則凈光合速率降低的主要原因則為葉肉細胞光合活性的下降所致，即非氣孔因素[17-18]。由此可知，萱草、玉簪在10：00—14：00 期間，Pn、Gs、Ci 均表現為下降，可推斷相應時段Pn 的下降原因為氣孔限制，因為氣孔導度的下降，阻止了CO2的供應，從而影響Pn；鳶尾在12：00—14：00 期間，Pn 下降，Gs 也下降，Ci 相反在增大，可以推斷鳶尾相應時段Pn 下降是由非氣孔限制因素引起的。

水分利用效率（WUE）是指植物消耗單位質量的水所固定二氧化碳的量，是評價植物耗水量多少或適應干旱脅迫能力的一個重要生理指標，數值越大，說明植物的蒸騰耗水越低，抗旱節水性能越好[19-21]。本研究結果表明，3 種地被植物中鳶尾的蒸騰耗水較低，水分利用效率較高，表明其對干旱具有較強的適應能力，可在干旱地區栽培應用。

簡單相關性分析表明，環境因子中PAR 與Pn的相關系數最大，說明PAR 直接影響3 種地被植物的光合速率，從而影響其有機物質的合成與轉化，對其光合能力起到直接的限制作用。與其他光合參數相比，Ci、WUE 分別和鳶尾、玉簪的Pn 呈顯著相關，表明Ci、WUE 是影響二者Pn 的重要指標。