魯南地區花生昆蟲群落結構及多樣性變化研究

方瑞元，孫 偉，趙孝東，田 磊，魏 萍，李新新，

劉進謙1，鞠 倩2，曲明靜2*

(1. 臨沂市農業科學院，山東臨沂 276000；2. 山東省花生研究所，農業部花生生物學與遺傳育種重點實驗室，山東青島 266100)

花生是我國重要的油料作物之一，具有很高的營養價值、藥用價值和經濟價值(楊靜等，2002；萬書波等，2004；許婷婷等，2010)。花生口感好、可加工的產品類型多樣，可滿足不同人群的需求，近年來花生種植區域和種植面積也不斷擴大，到2016年底全國已突破46.63×105hm2，僅次于印度，居世界第2位。

但連年大面積種植易導致各類害蟲反復大量發生，對花生畝均產量提高及品質提升造成重大影響(謝明惠等，2015；秦勝楠等，2018)。山東省是我國最重要的花生產區之一，花生單產、總產均居全國領先水平，同時也是花生害蟲發生比較嚴重的區域(湯松等，2010；游春平等，2010)。臨沂花生種植區為魯南花生種植核心區，常年花生種植面積超過1.7×105hm2，年均總產超過8×105t，為山東第一，全國第二。但目前該地區昆蟲群落結構組成、群體周年動態變化等資料缺乏，未有充足的數據研究花生田昆蟲發生規律與動態，以便制定科學有效的害蟲防治措施(張廣民等，1997；張貴國等，2010；謝明惠等，2015；劉雅等，2017)。

本課題開展花生昆蟲群落結構及多樣性的系統調查，初步闡明該地區昆蟲群落發生的周年發生動態，為掌握花生田主要害蟲發生動態，分析害蟲發生原因及與天敵間的相互關系，制定有針對性的害蟲防治策略奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 調查地點、方法和時間

試驗在山東省臨沂市蘭山區響河屯村進行(E118°15′22″，N35°05′50″)，調查采取馬來氏網取樣法收集昆蟲。試驗區域共計525 m2(25 m×25 m)，馬來氏網設置在試驗田中心位置，由山東省花生研究所提供，網面占地9 m2(3 m×3 m)。四周通風良好且無陽光遮擋，固定拉緊繩索，并保持網面平整緊繃、網脊傾斜角度與地面保持40°左右，維持收集瓶中酒精儲量在50%以上。試驗區域周邊10 m內不噴灑殺蟲劑，氣象資料由蘭山區氣象局提供。

調查期為2014年6月至2015年6月，其中在花生種植期間(5-9月)每周調查一次，花生收獲后(9月-次年4月)每2周調查一次，收集并做好標簽后，統一進行分類統計。花生當年收獲后，繼續放在該地收集到12月份，由于該地區一般與玉米、小麥等作物輪作，因此次年將馬來氏網移至相鄰的花生田中繼續收集。

1.2 數據處理

數據使用Excel 2013記錄統計，運用生態學的方法分析處理(尹紹忠等，2011；Straubetal., 2018)，主要分析了以下參數。

1.2.1相對豐度(Relative abundance)

相對豐度表示的是昆蟲群落中各科豐度與總豐度的比值：

Pi=Ni/N

其中Ni為第i個科的豐度，N為群落內總個體數。

1.2.2群落多樣性(Diversity)

群落多樣性的測定和分析常以下列指數計算：

Shannon-Wiener多樣性指數(H′)：

H′=-∑PiLn(Pi)

其中Pi為第 i 個科的個體數占總數個體數的比例。

1.2.3科級豐富度(Family richness)

科級豐富度表示的是昆蟲群落包含的所有的科數，用“S”表示。

1.2.4群落均勻度(Evenness)

群落均勻度分析以Pielou指數J計算：

J=H′/Hmax=H′/LnS

其中Hmax為群落的最大多樣性指數，即當有S個科數時，若科數種數量相等，其多樣性指數值最大。

1.2.5群落生態優勢度

群落生態優勢度(Ecological concentration)分析利用群落優勢集中指數，以Simpson集中性指數(C)表示：

C=∑Pi2

2 結果與分析

2.1 魯南花生昆蟲目級群落結構分析

調查期內(2014年6月至2015年6月)，試驗點共獲得昆蟲樣本65 005頭，分屬于14目、129科。其中，膜翅目昆蟲38科，分別占昆蟲總科數和總樣本數的29.46%和21.11%；雙翅目昆蟲26科，分別占昆蟲總科數和總樣本數的20.16%和47.67%；鞘翅目昆蟲20科，分別占昆蟲總科數和總樣本數的15.50%和4.37%；半翅目昆蟲14科，分別占昆蟲總科數和總樣本數的10.85%和21.56%；鱗翅目昆蟲15科，分別占昆蟲總科數和總樣本數的11.63%和3.77%；直翅目和彈尾目昆蟲各有3科，均占總科數的2.33% ；嚙蟲目、脈翅目和纓翅目昆蟲各有2科，均占總科數的1.55%；革翅目、毛翅目、螳螂目和蜻蜓目各有1科，均占總科數的0.78%；蚰蜒目昆蟲在臨沂地區所采集的昆蟲標本中并未發現(圖1)。

圖1 昆蟲目級群落結構分析Fig.1 Analysis of insect family community structure

2.2 魯南花生昆蟲科級群落組成結構

試驗點試驗期內共采得膜翅目13 720頭，計38科，其中以金小蜂科、姬蜂科、繭蜂科為主，分別占膜翅目總數的24.32%、21.87%和19.77%。共采得雙翅目31 007頭，計26科，以花蠅科、癭蚊科、潛蠅科和長足虻科為主，分別占雙翅目目總數的19.75%、12.94%、11.38%和9.25%。共采得鞘翅目2 841頭，計20科，以天牛科、瓢甲科、葉甲科為主，分別占鞘翅目總數的25.70%、22.25%和18.16%。共采得半翅目14 014頭，計14科，其中以葉蟬科和長蝽科為主，分別占半翅目總數的70.30%和19.95%。共采得鱗翅目2 449頭，計15科，以夜蛾科、卷葉蛾科和螟蛾科為主，分別占鱗翅目總數的36.87%、35.89%和11.60%。共采得彈尾目2 422頭，計3科，以跳蟲科、圓跳蟲科和棘跳蟲科為主，分別占彈尾目總數的56.35%、22.48%和21.17%(表1)。

2.3 魯南花生花生昆蟲群落結構特征值時間動態分析

為避免出現短期內收集昆蟲數目過大、惡劣天氣影響馬來氏網裝置擺放、酒精瓶酒精量降低等各種不利因素影響，在花生種植期間(5-9月)增加了調查密度，達到每周調查收集一次，花生收獲后(9月-次年4月)保持每 2 周一次。為體現周期一致性，以下各項指標按照月為單位進行分析。

2.3.1花生昆蟲群落結構多樣性指數時間動態

在花生生長的結痂期、成熟期(2014年6-9月)昆蟲群落結構多樣性指數維持在2.2304以上，最高值為2014年6月的3.3212，花生收獲后(2014年10月-2015年4月)一直持續走低，在2015年2月降到最低水平0.4262，隨著天氣轉暖昆蟲群落結構多樣性指數又逐步回升(圖2)。

2.3.2花生昆蟲群落相對豐度時間動態

試驗期內昆蟲群落相對豐度高低與花生的生長變化吻合度較高(圖3)，其群落豐盛度最高值出現在2014年8月為9 956，正值花生成熟末期。群落相對豐度的短期變化易受到降水、降溫等氣象條件影響，其中2014年7月相對豐度指數劇烈下降的主要原因是該地區當年7月降雨次數驟增，其中降雨量超過5 mm的有8次，達到暴雨級別的有4次，影響了昆蟲的采食和存活率。

表1 昆蟲科級群落結構分析Table 1 Analysis of insect family community structure

續表1 Continued table 1

膜翅目Hymenoptera雙翅目Diptera鞘翅目Coleoptera科Family數量(頭)Quantity比例(%)Proportion科Family數量(頭)Quantity比例(%)Proportion科Family數量(頭)Quantity比例(%)Proportion科Family數量(頭)Quantity比例(%)Proportion科Family數量(頭)Quantity比例(%)Proportion科Family數量(頭)Quantity比例(%)Proportion葉蜂科Tenthredinidae290.21水蠅科Ephydridae890.29肖葉甲科Eumolpidae10.04螯蜂科Dryinidae290.21麗蠅科 Calliphoridae870.28吉丁蟲科Buprestidae10.04環腹癭蜂科Figitidae220.16蚊科Culicidae740.24合計Total2 841100.00赤眼蜂科Trichogrammatidae190.14禾蠅科Opomyzidae480.15鉤土蜂科Tiphiidae170.12大蚊科Tipulidae140.05錘角細蜂科Diapriidae170.12糞蚊科Scatopsidae130.04分盾細蜂科Ceraphronidae150.11虻科 Tabanidae40.01細蜂科Serphoidae140.10稈蠅科Chloropidae20.01長尾小蜂科Torymidae90.07合計Total31 007100.00扁股小峰Elasmidae90.07蟻蜂科Mutillidae70.05青蜂科Chrysididae70.05蜾蠃科Eumenidae70.05廣腹細蜂科 platygasteridae70.05柄腹細蜂科Heloridae50.04柄腹柄翅纓小蜂科 Mymarommatidae30.02蜜蜂科Apidae20.01土蜂科Scoliidae10.01切葉蜂科Megachile10.01合計Total13 720100.00

續表1 Continued table 1

半翅目Hemiptera鱗翅目Lepidoptera彈尾目Collembola科Family數量(頭)Quantity比例(%)Proportion科Family數量(頭)Quantity比例(%)Proportion科Family數量(頭)Quantity比例(%)Proportion科Family數量(頭)Quantity比例(%)Proportion科Family數量(頭)Quantity比例(%)Proportion科Family數量(頭)Quantity比例(%)Proportion葉蟬科Cicadellidae9 85270.30夜蛾科Noctuidae90336.87跳蟲科Poduridae1 37656.35長蝽科Lygaeidae2 79619.95卷葉蛾科Tortricidae87935.89圓跳蟲科Sminthuridae54922.48蚜科Aphididae4643.31螟蛾科Pyralidae28411.60棘跳蟲科Onychiuridae51721.17木虱科Psyllidae4002.85菜蛾科Plutellidae1696.90合計Total2 442100.00盲蝽科Miridae1531.09粉蝶科Pieridae1014.12花蝽科anthocoridae1310.93麥蛾科Gelechiidae291.18緣蝽科Coreidae870.62谷蛾科Tineidae251.02粉虱科Aleyrodidae670.48尺蛾科Geometridae160.65飛虱科Delphacidae520.37蛺蝶科Nymphalidae150.61蝽科Pentatomidae50.04細蛾科Gracilariidae120.49盾蝽科Scutelleridae30.02灰蝶科Lycaenidae60.24網蝽科Tingidae20.01巢蛾科Yponomeutidae60.24獵蝽科Reduviidae10.01羽蛾科Pterophoridae20.08蠟蟬科Fulgoridae10.01天蛾科Sphingidae10.04合計Total14 014100.00弄蝶科Hesperiidae10.04合計Total2 449100.00

圖3 昆蟲群落相對豐度(Pi)Fig.3 Temporal dynamic of relative abundance of insect communities

2.3.3花生昆蟲群落結構科級豐富度時間動態

在花生結痂期、成熟期(2014年6-9月)昆蟲群落科級豐富度指數維持在68以上，最高值為2014年6月的83，花生收獲后(2014年10月-2015年4月)隨著氣溫的降低一直持續走低，在2015年2月降到試驗期內的最低水平，隨著天氣轉暖昆蟲群落結構多樣性指數又逐步回升(圖4)。其中，2015年5月群落豐富度指數較上月有所降低且僅為41的原因主要是持續陰雨天氣影響，飛行取食的昆蟲活動受到制約。

2.3.4花生昆蟲群落結構均勻度時間動態

昆蟲群落結構均勻度指數在試驗期內浮動較大，范圍在0.1137～0.7613(圖5)，其中在2014年 6月份均與度指數達到最高值(0.7613)。花生收獲后的閑耕期內(2014年10月-2015年4月)昆蟲群落結構均勻度指數一直持續走低，在2015年2月降到試驗期內的最低水平0.1137。

2.3.5花生昆蟲群落優勢集中指數時間動態

整個試驗期昆蟲群落優勢集中指數變化較為劇烈(圖6)，2014年8月最高達到0.2134，最低為2014年12月的0.0172。群落優勢集中指數變化可以從側面反映該群落多樣性特征。優勢度指數越大，表明昆蟲群落內不同種類昆蟲數量分布越不均勻，這個階段越易出現蟲害危險，需要及時采取防蟲、治蟲措施。

2.4 魯南花生昆蟲主要類群發生動態分析

試驗點花生田的主要類群動態變化如圖7所示。整體來看，試驗期內昆蟲的活動高峰期出現在8月至10月，各個主要類群的高峰期均出現在此階段內；花生成熟收獲后，隨著氣溫的逐漸降低，主要類群個體數減少。

分科來看，該地區收集到最多的害蟲類群為葉蟬科，試驗期內共捕獲11 952頭，花生生長各個時期內均有不同程度的發生，其活動高峰出現在8月至10月，最高達1 574頭；花蠅科主要發生在8月到11月初，為該地區最多的天敵類群，其活動高峰出現在8月下旬和10月中下旬，最多時分別達到1 804頭和1 150頭；金小蜂科、姬蜂科主要發生在8月到10月，其活動高峰都出現在10月份，金小蜂科和姬蜂科分別最多達551頭和530頭；癭蚊科和潛蠅科觀測期內除月均氣溫低于10℃的11月下旬至次年2月基本未出現外，其他時間段都發生變化不大，最高峰都發生在6月下旬，分別達到181頭和451頭；長足虻科主要發生在6月、9月和10月，其最高峰發生在9月中旬，最高達702頭；蚤蠅科主要發生在9月中下旬到11月上旬，其活動最高峰出現在10月中下旬，最高達494頭；瓢甲科其活動高峰出現在6月，最高達240頭；長蝽科主要發生在6月下旬至8月，其活動最高峰出現在8月中旬，最高達554頭；夜蛾科主要發生在6月中下旬至7月初及次年的3月至5月，其活動最高峰發生在7月初，最高達496頭；卷葉蛾科在花生各個時期均有出現，其活動最高峰發生在10月中旬，最高為159頭。

圖4 昆蟲群落結構科級豐富度(S)Fig.4 Temporal dynamic of family richness (S) of insect communities

圖5 昆蟲群落均勻度(J)Fig.5 Temporal dynamic of evenness (J) of insect communities

圖6 昆蟲群落優勢集中指數(C)Fig.6 Temporal dynamic of ecological dominance (C) of insect communities

從科級水平來看，主要花生害蟲有葉蟬科(18.39%)、夜蛾科(4.32%)和潛蠅科(3.49%)；主要花生天敵有花蠅科(12.23%)、長足虻科(5.28%)、金小蜂科(4.84%)、長蝽科(4.50%)和姬蜂科(4.12%)。主要類群中天敵與害蟲共捕獲37 118個，天敵與害蟲個體數量比為1 ∶0.84。

圖7 魯南花生昆蟲主要類群動態及月均氣溫變化Fig.7 Dynamics of major groups and changes of monthly mean temperature in peanut field in the South of Shandong

3 討論與結論

昆蟲群落是否穩定是自然生態系統健康與否的生動反映，正相關性越強則其穩定性越高(張鋒等，2007；暴曉等，2010；王珊珊等，2012；韓爭偉等，2013)。分析本實驗所采用的馬來氏網法具有收集時間長、人力需要少、環境適應性強、樣品保存方便、分析結果明晰可靠等優點，適用于基礎普查工作，但對某種類群例如鱗翅目昆蟲進行研究時還應配合使用更具有針對性的收集方法(Straubetal., 2018；秦勝楠等，2018；王明輝等，2018)。

調查期內(2014年6月到2015年6月)，試驗點共獲得昆蟲樣本65 005頭，分屬于14目、129科。科級總數在位次靠前的目有膜翅目(38科)，雙翅目(26科)，鞘翅目(20科)，鱗翅目(15科)，半翅目(14科)。從科級水平來看，主要花生害蟲有葉蟬科、夜蛾科和潛蠅科；主要花生天敵有花蠅科、長足虻科、金小蜂科、長蝽科和姬蜂科。調查結果顯示，魯南地區花生害蟲天敵類群豐富，天敵數量龐大，害蟲災害大規模爆發的可能性較低。

該地區群落結構多樣性指數在0.4262～3.3212之間，峰值出現在2014年6月(3.3312)；相對豐度峰值出現在花生繁育期，時間是2014年8月(9 956)；科級豐富度峰值出現在2014年8月(83)；群落均勻度指數在0.1137～0.7613之間，峰值出現在2014年6月(0.7613)；優勢集中指數在0.0172～0.2134之間，峰值出現在2014年8月(0.2134)。花生生長旺盛期內(2014年6月到9月)，昆蟲群落多樣性特征指數、豐富度和均勻度指數維持在較高水平，而優勢度指數較低。在花生閑耕期昆蟲群落多樣性指數維持在較低水平，而優勢度指數較高。出現生長旺盛期和閑耕期指數差異的原因，可能是受降水、降溫等氣象因子變化所導致不同類昆蟲的環境適應性差異(謝明惠等，2015；王明輝等，2018)。

本研究首次利用馬來氏網法在山東魯南地區花生產區開展昆蟲群落調查，闡述了臨沂市花生田昆蟲群落結構和動態變化，為進一步研究魯南地區花生有害昆蟲防治提供了基礎數據。保護天敵,掌握天敵昆蟲群落與植食性昆蟲群落之間的消長規律，是做好生物防治，降低農藥使用量及其對環境的損傷，綠色發展該地區花生產業的關鍵一步。下一步將繼續堅持并完善監測內容，有針對性的擴大試驗范圍，獲得更完備的花生害蟲發生動態數據，分析害蟲發生原因，制定及時、科學、有效的害蟲防治策略。