廣東省草地貪夜蛾冬季發生特征及周年繁殖區域研究

齊國君，黃德超，王 磊，章玉蘋，肖漢祥，石慶型，肖 勇，蘇湘寧，黃少華，鄒壽發，陳科偉，周振標，鐘寶玉，鄭靜君，張志祥，江騰輝，呂利華**，陸永躍*，張振飛**

(1. 廣東省農業科學院植物保護研究所，廣東省植物保護新技術重點實驗室，廣州 510640；2. 廣東省農業有害生物預警防控中心，廣州 510500；3. 華南農業大學農學院，廣州 510642)

草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda(J.E.Smith)是聯合國糧農組織全球預警的重大跨境遷飛性害蟲(FAO，2018)，已在美洲、非洲、亞洲及大洋洲等100多個國家快速擴張(Sparks，1979；Goergenetal.，2016；Sharanabasappaetal.，2018；Maetal.，2019)，并對全球農業及糧食生產構成嚴重威脅(Dayetal.，2017；Stokstad，2017；Earlyetal.，2018)。2019年1月，草地貪夜蛾首次入侵我國云南省，憑借極強的遠距離遷飛能力在全國快速蔓延為害(王磊等，2019a；羅舉等，2020)，2019年累計發生面積達1 620萬畝(姜玉英等，2019)，已成為我國玉米上重大突發性、暴食性害蟲，構成對國家糧食生產安全的長期性威脅(吳孔明，2020)。

草地貪夜蛾起源于美洲熱帶和亞熱帶地區，無滯育現象(Luginbill，1928；Sparks，1979)，越冬是其生活史最薄弱的環節。草地貪夜蛾的生長發育、繁殖和分布與所處的環境溫度密切相關(Woodetal.，1979)，研究表明0℃低溫條件下，草地貪夜蛾各蟲態無法長時間存活(Forster & Cherry，1987)；14℃恒溫條件下其幼蟲發育歷期最長可達129 d，但無法化蛹；18℃下所有雌蛾無法產卵(Garciaetal.，2018)。Barfield(1978)認為15.6～18.3℃是草地貪夜蛾完成生活史世代的最低溫度，而在中國，當田間平均溫度低于10℃并持續8～10 d時，其幼蟲死亡率可達100%(謝明惠等，2020)。可見，冬季低溫會導致草地貪夜蛾生長發育遲緩、世代周期延長(Luginbill，1928；Barfieldetal.，1978；Sparks，1979)。在美國寒冷的冬季，草地貪夜蛾只能在佛羅里達州南部和德克薩斯州南部地區周年繁殖(Luginbill，1928；Waddilletal.，1982；Nagoshietal.，2009)，其安全越冬范圍一般在佛羅里達州28°N以南地區(Garciaetal.，2018)。2019年冬季是草地貪夜蛾入侵我國并成功定殖后經歷的第一個低溫期，但其周年繁殖區范圍、越冬種群基數及危害作物等情況尚缺乏研究。

廣東省是草地貪夜蛾入侵我國的橋頭堡和北遷蟲源地之一(Lietal.，2019；齊國君等，2019；羅舉等，2020)，也是最適棲息地和周年繁殖區(王磊等，2019b；吳孔明，2020)，越冬調查對廣東省乃至全國草地貪夜蛾的預測預報及源頭治理意義重大。為了準確掌握廣東省草地貪夜蛾周年繁殖區范圍及冬季發生為害情況，對廣東省粵東、粵西、粵北珠三角地區開展草地貪夜蛾冬季聯合調查，調查冬季冬種玉米區、非冬種玉米區的草地貪夜蛾成蟲、幼蟲、蛹存活及危害作物等情況，以期明確廣東省冬季草地貪夜蛾種群發生情況及周年繁殖區范圍，為該蟲的監測預警及防控策略提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 數據來源

部分區域的蟲情數據，包括草地貪夜蛾冬季成蟲性誘數據、玉米田草地貪夜蛾發生為害數據、上茬玉米采收后空置田的蛹數據，來源于廣東省農業有害生物預警防控中心及相關市、縣級植保植檢站/農業技術推廣中心。

冬種玉米按照玉米播種期在10月-翌年2月進行劃分，其種植面積數據來源于廣東省農業有害生物預警防控中心。

1.2 調查內容及方法

1.2.1調查時間

廣東省草地貪夜蛾冬季發生為害調查分為冬前調查(1月)及冬后調查(2-3月)。

1.2.2調查地點

在全省范圍內開展草地貪夜蛾冬季發生為害調查，對玉米種植區劃分為不同區域調查，粵東地區的汕尾、揭陽、潮州，粵西地區的湛江、茂名、陽江，粵北地區的韶關、清遠、梅州、河源，珠三角地區的廣州、惠州、江門、佛山、中山、珠海、肇慶(圖1)。冬種玉米種植區域為冬季調查的重點區域，具體調查地點詳見圖1。

1.2.3調查作物

根據草地貪夜蛾在廣東省為害作物的種類，選取玉米、甘蔗、馬鈴薯、香蕉、花生等作物作為調查對象(廖永林等，2019；孫東磊等，2019)。

1.2.4草地貪夜蛾成蟲誘集調查

根據廣東省農業有害生物預警防控中心制定的草地貪夜蛾越冬調查方法，選取茂名、陽江、汕尾、廣州、清遠、河源6個地點，在冬種玉米區的玉米田、上茬玉米采收后的空閑地、冬季閑置區的上茬玉米采收后的空閑地，分別設置草地貪夜蛾倒置漏斗式干式或桶形誘捕器(和偉等，2019；劉杰等，2019)，每周調查1次，記錄誘集到的草地貪夜蛾雄蛾數量。此外，為確定草地貪夜蛾誘捕器及誘芯的誘集能力和誘集種類，2020年 1月中旬，在湛江、茂名選擇10個樣點設置桶形誘捕器，記錄誘集到鱗翅目成蟲的種類及數量。

1.2.5草地貪夜蛾越冬蟲量調查

在冬種玉米種植區域，選取種植面積較大的玉米田，每個調查地點調查3塊以上田塊。調查采用對角線五點取樣法，每點隨機調查20株，累計調查100株，記錄調查作物類型及生育期、百株卵塊數、百株幼蟲量、植株受害率(廖永林等，2019；劉杰等，2019；冼繼東等，2019)。

1.2.6草地貪夜蛾挖土查蛹

在冬種玉米區的玉米田、上茬玉米采收后的空閑地、冬季閑置區的上茬玉米采收后的空閑地進行挖土查蛹調查，按五點取樣法，每點調查1 m2，挖土10 cm深，調查活蛹、死蛹和蛹殼數量(劉杰等，2019；冼繼東等，2019)，并將采集的蛹帶回實驗室，待其羽化后進行種類鑒定。

2 結果與分析

2.1 廣東省冬種玉米種植情況

據統計，廣東省冬玉米種植面積及分布情況如下(圖1)：(1)湛江、茂名是廣東省冬種玉米的主產區，種植面積約20萬畝，約占全省冬玉米種植面積的70%以上，其中徐聞縣是冬種玉米主產縣，大規模種植較多，且田間存在不同生育期的玉米；(2)惠州、陽江、江門、揭陽、潮州、汕尾等地為冬種玉米少量種植區，種植面積7萬畝左右，約占全省25%左右，其中惠州、陽江種植面積在1萬畝以上；(3)肇慶、云浮、佛山、中山、珠海、廣州、東莞、深圳、汕頭、梅州地區為冬種玉米零星種植區，冬玉米多為農戶自家種植，種植面積較小；(4)韶關、河源、清遠等地區，冬季不種植玉米。綜上，廣東省冬玉米種植面積約28萬畝，主要集中分布在湛江、茂名、惠州、陽江等地區，該區域約占全省冬玉米種植面積的90%左右。

圖1 廣東省冬種玉米種植區域及調查地點Fig.1 Planting area of winter corn and investigated location in Guangdong Province

2.2 冬種玉米區草地貪夜蛾發生為害情況

冬前調查表明，草地貪夜蛾在廣東省冬種玉米區發生較為普遍，但不同地區的發生程度存在明顯差異。從不同區域看，湛江、茂名、陽江地區草地貪夜蛾種群數量較高，平均百株蟲量分別為20.74頭、24.52頭、15.18頭，玉米平均為害率30%左右，其中徐聞縣平均百株蟲量高達40.91頭，廉江、遂溪、雷州發生為害也較為嚴重。珠三角及粵東大部分地區草地貪夜蛾發生蟲量、發生程度明顯低于粵西地區，平均百株蟲量為 0.83～7.46頭，平均為害率低于10%(圖2)。

冬后調查表明，草地貪夜蛾在廣東省大部分冬種玉米區可安全越冬，湛江、茂名、陽江地區草地貪夜蛾種群發生數量仍偏高，平均百株蟲量分別為30.67頭、7.43頭、10.02頭，平均為害率分別為55.3%、16.38%、15.52%。與冬前調查相比，湛江的蟲量和為害率明顯上升，而茂名和陽江地區卻降低了接近50%。此外，珠三角及粵東大部分地區草地貪夜蛾的發生蟲量和發生程度也出現了不同程度下降，平均百株蟲量為2.97頭，平均為害率僅為4.70%，均比冬前調查數據降低了34.62%和49.83%(圖2)。可見，湛江地區草地貪夜蛾種群數量和為害率明顯上升，而其他地區的發生數量和為害程度與冬前調查相比均有一定程度的降低。

圖2 廣東省冬種玉米草地貪夜蛾的發生為害Fig.2 Prevalence and damage of Spodoptera frugiperda in winter corn in Guangdong Province

綜上所述，粵西地區茂名、陽江地區以南至雷州半島一帶為典型的冬玉米大規模種植區，田間存在不同生育期的玉米，草地貪夜蛾種群可以周年繁殖，其種群發生量和為害程度較高；而珠三角及粵東大部分地區為冬玉米小規模種植區，冬玉米種植少且相對分散，草地貪夜蛾種群數量可維持相對較低水平，造成為害也較輕。

2.3 草地貪夜蛾雄蛾誘集數量及種群動態

草地貪夜蛾成蟲性誘結果表明，在茂名、陽江、汕尾的冬種玉米田和空閑地均可誘集到草地貪夜蛾雄蛾，3個地區冬種玉米田的周平均誘蟲量分別為6.72頭、4.88頭、5.46頭，明顯高于空閑地的1.39頭、0.38頭、1.81頭(圖3)；此外，在廣州、清遠、河源上茬玉米采收后的空閑地，也誘集到一定數量的草地貪夜蛾雄蛾，周平均誘蟲量分別為5.75頭、0.74頭、1.46頭，比冬種玉米田的誘集量低(圖3)。由此可見，廣東省不同地區的冬種玉米田和空閑地均可持續誘捕到草地貪夜蛾成蟲，特別是粵北清遠、河源地區，然而該區域卻一直未發現幼蟲為害，這可能意味著草地貪夜蛾在此區域無法安全完成整個世代。

湛江、茂名的草地貪夜蛾成蟲性誘數據表明，誘捕器中誘集的蛾種類主要有草地貪夜蛾、勞氏黏蟲Mythimnaloreyi2種，共計98頭，其中草地貪夜蛾72頭(73.47%)，勞氏黏蟲26頭(26.53%)；在甘蔗地未誘集到草地貪夜蛾，僅有3頭勞氏黏蟲。此外，10個樣點中誘集到草地貪夜蛾和勞氏黏蟲的比例分別為80%和70%，其中5個樣點同時誘集到草地貪夜蛾和勞氏黏蟲，說明性誘劑對草地貪夜蛾和勞氏黏蟲均有一定的誘集效果，靈敏度較高，但專一性不夠強。

圖3 廣東6個地點冬種玉米田和空閑地的草地貪夜蛾雄蛾的誘集種群動態Fig.3 Dynamics of male moths trapping by sex attractants in winter corn fields and vacant fields in six locations of Guangdong Province

表1 不同地點草地貪夜蛾性誘捕器誘集的蛾種類及數量

續表1 Continued table 1

日期Date地級市City誘集地點Trapping location誘集作物Trapping crop誘集時長(h)Trapping duration草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda勞氏黏蟲Mythimna loreyi01.11-01.14廉江市良垌鎮篁竹村Huangzhu village, Liangdong town, Lianjiang city玉米Corn4916-01.11-01.14化州市良光鎮豺嶺村Chailing village, Liangguang town, Huazhou city玉米Corn5910401.11-01.14茂名市Maoming city高州市分界鎮新坡小學Xinpo primary school, Fenjie town, Gaozhou city玉米Corn6224301.11-01.14高州市南塘鎮柳村Liu village, Nantang town, Gaozhou city玉米Corn645-01.11-01.14信宜市鎮隆鎮德喬村Deqiao village, Zhenlong town, Xinyi city玉米Corn6541

2.4 土壤中草地貪夜蛾蛹存活調查

挖土查蛹結果表明，廣東省調查土壤樣方中發現草地貪夜蛾蛹的概率較低，僅在茂名、江門、惠州、廣州、汕尾、揭陽、清遠等部分地區發現疑似草地貪夜蛾蛹，且大都是在冬種玉米田發現，極少在上茬玉米采收后的空閑地發現。159個取樣點中共發現活蛹32頭，19頭被鑒定為草地貪夜蛾，死蛹1頭和蛹殼6個，蛹的平均密度為0.049頭/m2。此外，在珠海市斗門區斗門鎮大赤坎村玉米果穗中發現草地貪夜蛾蛹1頭(圖4)。

圖4 草地貪夜蛾在玉米果穗化蛹及在蓼科植物產卵Fig. 4 Pupa of inside a corn ear and an egg cluster of Spodoptera frugiperda on the leaf of Polygonaceae plant

2.5 草地貪夜蛾冬季為害作物

調查表明，草地貪夜蛾主要發生在玉米上并造成為害，僅有云浮市云城區1月13日上報發現小面積甘蔗受到為害，香蕉、馬鈴薯、花生等作物未見草地貪夜蛾發生和為害，但在陽江市陽東區紅豐鎮新塘村玉米田旁的蓼科植物上發現草地貪夜蛾卵塊1塊(圖4)。冬季草地貪夜蛾最適宜在冬玉米上為害，極少為害甘蔗，也不排除在玉米周邊的雜草作為過渡寄主進行繁殖。

3 結論與討論

遷飛是草地貪夜蛾逃避冬季不良環境的有效策略之一(Hoggetal.，1982；Johnson，1987； Westbrooketal.，2016)。一般認為草地貪夜蛾在熱帶和溫暖的亞熱帶地區可以周年繁殖(Luginbill，1928；Sparks，1979；Waddilletal.，1982；Nagoshietal.，2009)，其生長發育的最適宜溫度為26～32℃(Schlemmer，2018)。而在溫帶和寒帶地區，冬季低溫是草地貪夜蛾存活的最大限制因子(Woodetal.，1979；Alietal.，1990)。17℃條件下，草地貪夜蛾生長發育遲緩，世代周期延長(魯智慧等，2019)，而溫度低于15℃，其不能完成生活史(Barfieldetal.，1978)，冬季10℃低溫下草地貪夜蛾各蟲態無法長時間存活(Forster & Cherry，1987；謝明惠等，2020)。自然條件下，田間調查的越冬種群是衡量草地貪夜蛾能否在當地越冬的直接證據，本研究調查發現草地貪夜蛾在廣東省冬種玉米區可安全越冬，并維持一定的種群數量，這部分區域大多位于北回歸線以南的平均氣溫10℃以上地區，因此推測草地貪夜蛾周年繁殖區應主要分布在最冷月10℃等溫線以南地區，這也與草地貪夜蛾在美國安全越冬區域的最低溫相吻合(Garciaetal.，2018)，與王磊等(2019b)、楊普云等(2019)及吳孔明(2020)推測的草地貪夜蛾在我國的常年發生危害區相一致。今年冬季溫度比常年偏高，調查的草地貪夜蛾越冬范圍可能更廣，其周年繁殖區的精確劃分仍需更多調查及實驗驗證。

除了溫度之外，寄主植物也是影響草地貪夜蛾越冬的重要因素(Garciaetal.，2018)。草地貪夜蛾的寄主范圍十分廣泛，已記錄的寄主植物有76科353種(Montezanoetal.，2018)，但玉米是其最喜食的寄主作物(姜玉英等，2019)。本調查結果也表明草地貪夜蛾冬季最適宜在冬玉米上為害，極少為害甘蔗，香蕉、馬鈴薯、花生等作物未見發生，說明草地貪夜蛾的周年繁殖區范圍與冬種玉米的分布區域密切相關，這與姜玉英等(2019)和楊普云等(2019)推測較一致。廣東省冬季氣候條件地區性差異很大，一般冬玉米種植在冬季溫暖、終年無霜和12月份低溫10.5℃以上的地區(陳新光等，1997)。據統計，廣東省冬種玉米主要集中在湛江、茂名、惠州、陽江等地區，其冬玉米面積占全省的90%以上。本調查首次明確了草地貪夜蛾在廣東省的周年繁殖區與冬玉米種植區高度重疊，特別是粵西高州、陽江地區以南至雷州半島一帶為典型的冬種玉米區，草地貪夜蛾田間蟲量較高，發生為害較為嚴重。

草地貪夜蛾沒有滯育習性(Luginbill，1928；Sparks，1979)，其越冬蟲源基數與翌年的種群密度和發生程度密切相關。田間調查表明，廣東省大部分冬種玉米區草地貪夜蛾發生程度較輕，平均百株幼蟲量低于10頭，平均為害率也僅為14.60%，遠低于夏季草地貪夜蛾的高密度蟲量和為害程度，如從化地區百株蟲量為222頭，為害率為80%(廖永林等，2019)，這可能與冬季氣溫偏低，草地貪夜蛾生長發育、繁殖及為害能力降低有關(Barfieldetal.，1978；謝明惠等，2020)，也可能與廣東冬季鮮食玉米中殺蟲劑的高頻次、大劑量使用有關。調查過程中發現，化學防控對壓低草地貪夜蛾冬季種群基數發揮了重要作用，全省草地貪夜蛾的準確測報及精準防控明顯降低了越冬蟲源基數，減輕了北方玉米主產區的防治壓力，但也存在其抗藥性快速上升的風險。因此，必須加強科學用藥、抗藥性治理技術和輪換用藥技術的研究與示范，同時儲備抗蟲玉米品種、生物農藥等綠色防控技術及產品。

本研究結果表明，在粵東、粵西、粵北及珠三角地區的冬種玉米田、上茬玉米采收后的空閑地，均可誘捕到一定數量的草地貪夜蛾活雄蛾，其中冬種玉米田的誘集量明顯高于空閑地的；此外在調查區域內冬種玉米田土壤中也存在少量蛹，說明冬季溫度可能不影響草地貪夜蛾的正常發育及羽化。試驗中使用的草地貪夜蛾性誘劑誘集到大量的草地貪夜蛾，但也誘集到了少量的勞氏黏蟲，說明誘芯成分的特異性尚需進一步改進。沈嘉彬等(2019)性誘試驗也引誘到了大量的勞氏黏蟲和少量銀錠夜蛾Macdunnoughiacrassisigna。此外，草地貪夜蛾成蟲的分類特征與其他夜蛾類害蟲較為相似(郭井菲等，2019)，特別是蛾體鱗片極易脫落致使斑紋模糊不清，難以從形態特征上進行鑒別，可能會影響到田間性誘監測數據，這也是基層測報部門田間監測的難點。

遠距離遷飛習性是草地貪夜蛾在我國迅速擴張蔓延的重要原因(Lietal.，2019；羅舉等，2020)，我國地處典型的東亞遷飛場，地勢相對平坦，沿途沒有足以阻擋草地貪夜蛾遷飛的天然屏障(張志濤，1992)，春夏季盛行的西南季風環流對草地貪夜蛾的遷飛擴散十分有利(齊國君等，2019；吳秋琳等，2019)。緬甸、泰國、老撾、越南等東南亞國家也是草地貪夜蛾的周年繁殖區(姜玉英等，2019)，境外蟲源可沿西線由緬甸遷入云南等地，沿東線由越南、老撾等國家遷入華南地區(Lietal.，2019)。廣東省地處熱帶和亞熱帶，南北氣候差異較大，不同地區之間的溫度差異和冬種玉米分布直接影響草地貪夜蛾的越冬范圍和蟲源基數，同時廣東也是境外蟲源東線入侵我國的橋頭堡之一(Lietal.，2019；齊國君等，2019)，本地蟲源的連續繁殖和境外蟲源的持續遷入，為全國范圍草地貪夜蛾的發生提供了北遷蟲源(楊普云等，2019)。因此，冬春季應重點關注草地貪夜蛾周年繁殖區的冬玉米田，實施群防群治與統防統治相結合，阻殺境外遷入蟲源和本地繁殖蟲源，從而壓低春季向北擴散蔓延的蟲源基數。

本次調查范圍較廣、涉及地區較多，且野外調查參與人員眾多，受調查時間、取樣范圍、調查方法等因素影響，調查分析存在一定的局限性。此外，冬后調查的取樣點和數量較少，只能以局部區域的少量調查數據代表大范圍越冬種群的發生情況，仍需多年調查加以驗證。

致謝:本次草地貪夜蛾冬季調查得到了廣東省各級植保部門的大力支持和配合；廣東省草地貪夜蛾越冬調查專家組成員，南京農業大學翟保平教授、博士生李襲杰、博士生陳輝，華南農業大學部分研究生等共同參與了聯合調查，泰國農業大學Jiranan Piyaphongkul教授協助修改潤色英文摘要，在此一并致謝。