耐陰小型荷花品種篩選研究

劉光楊 周煒 白竹誼 郭奐 呂存紅 金奇江 王彥杰 徐迎春

摘要：對湘湖流霞、丹陽點絳、湘湖煙雨、小娃娃、小櫻桃、小繡球、越城晚霞、月光、曙色、粉月、星月朦朧、大師、鼓浪小紅13、紅燈籠、童樂、童趣等16個小型荷花品種進行0%、22%、58%、70%的遮陰處理，通過研究不同遮陰處理對荷花生長和生理特性的影響，以期選出耐陰性強的品種。結果表明，不同品種的荷花在遮陰情況下都可以通過改變外在結構和內部物質含量的方法來適應弱光環境。在弱光環境下，荷花的立葉高度、葉片數、葉面積、葉綠素含量等都有所提高，可溶性糖含量有所降低。通過運用主成分分析法等數學方法對荷花的耐陰性進行綜合評價分析，最終篩選出湘湖煙雨、湘湖流霞、曙色3個具有較強耐陰性的荷花品種。

關鍵詞：荷花;耐陰性;篩選;主成分分析

中圖分類號：S682.320.37 ??文獻標志碼： A ?文章編號：1002-1302（2020）10-0186-08

收稿日期：2019-03-25

基金項目：江蘇省農業科技自主創新資金[編號：CX（16）1024];南京農業大學大學生科研訓練項目（編號：1814A09）;江蘇高校品牌專業建設工程（編號：PPZY2015B156）。

作者簡介：劉光楊（1997—），男，山東泰安人，主要從事荷花睡蓮品種的篩選工作。E-mail：463344741@qq.com。

通信作者：徐迎春，博士，副教授，碩士生導師，主要從事荷花生理、分子生物學方面的研究。E-mail：xyc@njau.edu.cn。

荷花是我國傳統十大名花之一，自古以來深受人們的喜愛。荷花是喜光植物[1]，在室內種植時由于光照弱，其生長較差，所以觀賞效果不佳，部分品種在室內種植甚至會死亡。在實際應用中，荷花的喜光生理特性制約著小型盆栽荷花的推廣。

近年來，一些小型的適合盆栽的荷花品種被選育出來[2]。為了將小型盆栽荷花推向市場，亟待選育出耐陰性好的荷花品種。為此，本研究以觀賞價值較高的16個小型荷花品種為試材，通過設置不同遮陰度處理，研究其對小型荷花生長和生理特性的影響，以篩選出耐陰性較強的小型荷花品種，為小型荷花盆花生產及市場推廣提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地點

試驗在浙江省杭州市蕭山區義橋鎮浙江省風景園林學會水生植物偉達研究所苗木基地進行。

1.2 試驗材料

本試驗共使用16個荷花品種，分別為湘湖流霞、丹陽點絳、湘湖煙雨、小娃娃、小櫻桃、小繡球、越城晚霞、月光、曙色、粉月、星月朦朧、大師、鼓浪小紅13、紅燈籠、童樂、童趣，均由浙江偉達園林工程有限公司提供。

1.3 試驗處理

本次試驗于2018年4月至2018年7月在浙江偉達園林工程有限公司進行。4月15日挑選植株健壯、大小一致、具明顯側芽和頂芽，且包括2個完整的節和節間的種藕移入口徑為380 mm的花盆中。待荷花長出葉片后，于5月15日用不同遮光度的黑色遮陽網對荷花進行遮陰處理。遮陰度分別為0%（CK）、22%、58%、70%。采用完全隨機區組設計，每個處理、每個品種設3個重復。

1.4 指標的測定方法

1.4.1 形態指標 于2018年7月15日（開花期）測量以下形態指標：

（1）立葉高度（cm）：以種植盆底為起點，直接用卷尺測量，每盆測量3次;（2）葉面積（cm2）：以葉片的最大直徑（cm）為代表，直接用卷尺測量，每盆測量3次;（3）葉片數（張）：長勢良好、完整葉片的數量;（4）冠幅（cm）：整株荷花葉幕區的最大直徑;（5）開花數（朵）：自定植日至測量日的總開花數。

1.4.2 生理指標 于2018年7月15日取葉片，測定以下生理指標：（1）葉綠素含量，采用分光光度計法[3]測量;（2）可溶性糖含量，采用蒽酮比色法[3]測定。

1.4.3 數據處理與分析 所有數據采用Excel 2003進行統計，利用軟件SPSS 20進行方差分析、相關性分析及主成分分析。

2 結果與分析

2.1 不同遮陰度對荷花生長的影響

2.1.1 對立葉高度的影響 由表1可知，不同遮陰度處理下不同品種荷花的立葉高度整體上較CK都有所提高。在不同遮陰度下，丹陽點絳、湘湖煙雨、曙色、星月朦朧、鼓浪小紅13、紅燈籠、月光等7個品種的立葉高度一直呈增加趨勢，其余品種的立葉高度都呈先增后減的趨勢，在遮陰度58%時達到最大值。這與尹慧等對于白三葉的研究結果[4]是一致的。不同品種的立葉高度之間存在著明顯差異，其中大師、曙色、小櫻桃在遮陰情況下的立葉高度變化較為明顯，在22%的遮陰度下，立葉高度較CK分別提升55.25%、50.88%、31.65%，說明這些品種對于弱光環境較為敏感，可以迅速作出反應，以抵抗不利環境的影響。在70%的遮陰度下，曙色立葉高度較CK提升 82.33%，湘湖煙雨次之，立葉高度提升80.38%，說明這2個品種的耐陰性較好。

2.1.2 對葉面積的影響 由表2可知，小娃娃、曙色、星月朦朧、鼓浪小紅13等4個品種葉面積一直增加，其余品種的葉面積都呈先增后減的趨勢。在22%的遮陰度下，所有品種的葉面積均較CK有所提升，其中小櫻桃、大師、湘湖流霞變化較為明顯，分別較CK提高164.09%、115.48%、92.64%。說明這3個品種對弱光較為敏感。在中等遮陰度下，所有品種的葉面積均較CK有所增長，說明荷花是具有一定耐陰性的[5-6]。其中湘湖煙雨、小娃娃、星月朦朧的提升幅度是較大的，說明它們具有較好的耐陰性。

2.1.3 對葉片數的影響 由表3可知，隨著遮陰度的升高，小櫻桃、童趣、湘湖流霞、月光的葉片數一直呈下降趨勢， 說明其通過增加葉片數來抵抗弱光環境的能力比較弱。除小櫻桃、童趣、湘湖流霞、月光外，其他品種的葉片數呈先增后降的趨勢。在22%遮陰度下，除小櫻桃外其他品種的葉片數都比CK多，其中曙色的增長幅度最大，達到123.6%，與CK差異顯著，說明其對于弱光環境最為敏感。小繡球在58%的遮陰度葉片數達到最大值，較CK提高了57.20%。有12個品種的葉片數均在22%遮陰度下達到最大值。通過該指標評價結果看出，曙色和小繡球的耐陰性較好。

2.1.4 對冠幅的影響 由表4可知，除小娃娃、大師和月光外，其余品種隨著遮陰度的增加，冠幅都呈先增后降的趨勢。其中曙色在22%的遮陰度下冠幅較CK顯著提高了51.60%，對弱光環境較敏感。小娃娃在弱光環境下，其冠幅是一直增長的，在70%的遮陰度時，其冠幅達到最大值，較CK顯著提高了54.59%。月光在22%的遮陰度下，其冠幅減小，但在遮陰度較高的情況下其冠幅有了較為明顯的增長，在70%的遮陰度下，其冠幅較CK增長了 20.40%。除湘湖流霞、丹陽點絳、小娃娃、月光、曙色、粉月、大師等7個品種外，其余品種的冠幅在70%的遮陰度下都比CK小。

2.1.5 對開花數的影響 由表5可知，在22%的遮陰條件下小娃娃已經不開花，其他品種開花數與CK差異不大;在58%的遮陰度下，湘湖流霞、丹陽點絳、越城晚霞、童趣均能開5朵花，開花情況最好;在70%的遮陰度下，丹陽點絳、湘湖煙雨、越城晚霞等3個品種還可以開花，說明其在弱光條件下開花的能力比較強，比較適合在弱光條件下作觀賞品種。

由以上不同荷花品種生長、開花的情況來看，在中等遮陰情況下，湘湖流霞、童趣、曙色、丹陽點絳和越城晚霞的耐陰性比較強。

2.2 不同遮陰度下荷花的生理反應

2.2.1 對葉綠素含量的影響 由表6可以看出，16個荷花品種的總葉綠素、葉綠素a、葉綠素b含量隨著遮陰度的增加一直呈上升趨勢，這與前人對其他植物進行的遮陰處理結果[5，7]一致。荷花可以通過提高葉綠素含量來應對弱光環境對其造成的不良影響。其中童趣和湘湖煙雨2個品種在58%和70%遮陰度情況下，其總葉綠素、葉綠素a、葉綠素b的含量與CK相比都呈顯著差異，說明這2個品種葉綠素含量的變化較明顯，通過增加葉綠素含量的方式抵抗弱光逆境的能力較強。隨著遮陰度的增加，葉綠素a/b呈下降趨勢，說明荷花的葉片生成了更多的葉綠素b來吸收藍紫光以提高光合效率。

2.2.2 對可溶性糖含量的影響 根據表7，隨著遮陰度的增加，所選的16個品種中除丹陽點絳、小櫻桃、童樂、粉月、小娃娃、越城晚霞外，其余10個品種的可溶性糖含量都呈逐漸下降的趨勢。丹陽點絳和小櫻桃在22%遮陰度的條件下，可溶性糖含量與CK間差異顯著，分別下降35.32%和19.96%。在其余14個品種中月光和鼓浪小紅13的可溶性糖含量變化比較明顯，在58%的遮光度下，分別下降3139%和34.68%。除湘湖流霞外，其余品種在70%的遮陰度下，可溶性糖含量均與CK間具有顯著差異。植物進行光合作用，主要是為了生產供植物生命活動使用的有機物，在弱光條件下，植物合成糖類的能力下降，因此通過可溶性糖的含量可以評價植物的光合能力。綜上，湘湖流霞的光合效率保持得最好，丹陽點絳和小櫻桃較差。

2.3 耐陰性綜合評價

2.3.1 各單項指標的耐陰系數及相關性分析 植物的耐陰性是一種很重要的復合性狀，受多方面因素的影響。如果僅以單一指標對其進行評價，是不科學、不準確、不全面的[8]。為了更科學地評價荷花的耐陰性，本研究通過數學方法對基礎數據進行處理，從而對荷花的耐陰性進行綜合評價。在試驗過程中所測得的數據均帶有量綱，為了保證綜合評價的科學性和可靠性，對基礎數據進行無量綱化處理。首先定義1個耐陰系數（β）：β=58%遮陰度下的指標觀測值全光照下的指標觀測值。

（1）

各項指標的β值見表8，可見不同荷花品種同一指標的β值有差異，同一種荷花品種不同指標的β值也不相同。

運用Pearson法對10項指標的β值進行相關性分析，發現葉綠素a、葉綠素b和總葉綠素含量之間存在顯著相關性，其余指標之間差異較大，如果指標之間存在著相關性，會造成信息重疊，影響結果的準確性，所以要對數據進行主成分分析。

2.3.2 主成分分析 對16個品種的10個單項耐陰指標的耐陰系數進行主成分分析，由表9可知，前4個主成分的累計貢獻率達到了 80.202%，包含了絕大部分信息，因此可以用這4個主成分進行耐陰性綜合評價。第1主成分主要由葉綠素總量、葉綠素a含量，葉綠素b含量構成，攜帶了33.592%的信息;第2主成分主要由冠幅、花數、立葉高構成，攜帶了19.301%的信息;第3主成分主要由葉片數、可溶性糖含量、葉面積構成，攜帶了16.395%的信息;第4主成分主要由可溶性糖含量、冠幅構成，攜帶了10.915%的信息。

2.3.3 綜合評價

2.3.3.1 主成分得分 主成分得分由主成分對于各指標的載荷和各個指標的耐陰系數按照公式（2）計算而來：

Zki=M1×β1+M2×β2+Mn×βn+…+M10×β10。

（2）

式中：Zki表示第k個品種第i個主成分得分k∈[1，16]，i∈[1，4];Mn表示在該主成分對于各個指標的載荷，n∈[1，10];βn表示對應指標的β值。

2.3.3.2 各主成分比重 比重（Ti）表示每個主成分的貢獻率（Pi）占4個主成分累計貢獻率的比例，按照公式（3）計算：

Ti=Pi/∑Pi，i∈[1，4]。

（3）

2.3.3.3 隸屬函數值 各個主成分的各個指標的隸屬函數值[μ（Zki）]根據各主成分的得分按照公式（4）計算得到：

μ（Zki）=Zki-ZminZmax-Zmin。

（4）

式中：Zki的表示第k個品種第i個主成分的得分;Zmax表示第i個主成分的最大得分;Zmin表示第i個主成分的最小得分;其中i與n的取值范圍與公式（3）相同。

2.3.3.4 各品種耐陰能力的綜合評價 為了對各個品種的耐陰能力的大小作比較，定義1個D值來衡量耐陰能力的大小，并按公式（5）計算：

Dk=∑41Ti·μki。

（5）

式中：k與i的取值范圍與前文相同。

以上數據的計算結果見表10。根據D值的大小可以對各品種的耐陰能力進行排序，順序為湘湖煙雨>湘湖流霞>曙色>小繡球>童趣>小櫻桃>月光>丹陽點絳>小娃娃>粉月>大師>越城晚霞>星月朦朧>鼓浪小紅13>童樂>紅燈籠。與上述根據荷花形態指標和開花情況得到的結果基本一致。

3 討論與結論

前人研究發現，植物在弱光條件下生長時，其外在形態結構和生理生化特性都會發生一定程度的改變[6，9-11]。本研究發現，荷花在22%遮陰度處理下，其立葉高度、葉片數、葉面積、冠幅等與CK相比大體呈現上升的趨勢，說明荷花可通過提高受光面積以接受更多光能的方法來提高光合速率，這與林晗婧等在羅勒上的研究結果[12]一致。在22%的遮陰度下，除小娃娃外，其他15個品種均正常開花。當遮陰度達到58%時，有8個品種已經不能正常開花，說明此時植株的營養情況已經不能支持其生殖生長的需要。

葉綠素是植物進行光合作用的主要色素，其含量可以作為衡量光合作用的指標[13]。本試驗結果表明，隨著遮陰度的提高，荷花的葉綠素a、葉綠素b含量和葉綠素總量呈上升趨勢，但是葉綠素a/b呈下降趨勢，這說明相對于葉綠素a，葉綠素b的增長速度更快一些，可能由于其對藍紫光的吸收能力更強，在弱光條件下，植物冠層下部的紅光比例較低，所以葉綠素b更多可以使植物捕獲更多的光能，從而維持光合系統的正常運行[14]。

植物通過光合作用合成有機物供其自身生長發育和繁殖使用，可溶性糖是植物光合作用的重要產物，植物可以通過調節細胞內可溶性糖的含量來調節細胞的滲透壓[15]。弱光條件對于可溶性糖含量有著明顯的影響，所以其含量可以衡量植物的耐陰性[16]。本次試驗中除丹陽點絳、小櫻桃、童樂、粉月、小娃娃、越城晚霞外，其余10種品種的可溶性糖含量都呈一直降低的趨勢，說明荷花可以通過降低還原糖含量的方法來適應弱光環境， 這與王京偉等對于澤蘭的研究結果[9]是一致的。

植物的耐陰性受到多方面因素的影響，如果僅以某種單一的生長或生理指標對其進行評價，是不全面、不準確、不科學的，所以要進行綜合評價。在本研究中定義了“耐陰系數”來消除各個指標之間的量綱差別，并通過主成分分析和隸屬函數法等對荷花的耐陰性進行綜合評價分析，克服了單一評價指標片面、信息重疊的缺陷。

綜上所述，荷花雖是喜強光的花卉植物，但仍具有一定耐陰性，本研究所選16個品種中，湘湖煙雨、湘湖流霞、曙色的耐陰性較強，比較適合作為耐陰的荷花盆栽品種進行推廣種植。

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