油茶干旱脅迫研究進展

葉寶鑒 蘇春連 曾欽朦 羅蕭 陳世品 陳輝

摘要：油茶是我國南方重要的油料植物，對南方經濟林、生物質能源的生產有重要貢獻。干旱脅迫是油茶生長過程中常遇到的一種逆境脅迫，油茶屬中等耐旱植物，但在缺水環境下，尤其是在其生長發育的關鍵期，干旱脅迫對油茶枝條生長發育均會產生嚴重影響，進而引發油茶生長受限，產量下降，造成重大的經濟損失，開展相關研究極具現實意義。本文綜述了干旱脅迫對油茶形態發育、生理響應的影響，以及應對干旱脅迫有關措施的研究進展;針對油茶干旱脅迫研究現狀，提出未來相關研究方向。

關鍵詞：油茶;干旱;生理響應

中圖分類號：S727.3文獻標志碼：A 文章編號：1008-0384（2020）03-0351-08

0 引言

干旱自古便是人類面臨的主要自然災害之一，常造成毀滅性后果。據統計，我國干旱、半干旱地區面積占國土總面積的45.o%以上，僅2014年全國因干旱造成的直接經濟損失就達9lo億元。IPCC（Intergovernmental Panel on Chmate Ch8ngc）在其系列評估報告中指出，隨著人類的經濟發展和全球氣候變化，未來干旱風險有不斷增加的趨勢。水資源短缺現象將日趨嚴重，干旱問題已成為全球關注的環境問題。干旱脅迫會引發植物對逆境的響應，根據逆境強度的不同而表現出不同的生理生化響應。在一定閾值范圍內，很多植物可以通過植物抗旱基因的表達，進而調控植株體內酶的活性，從而表現出生理、生化、形態結構等變化，保證生命活動的持續進行。通常，受到干旱脅迫的植株會表現出植株萎縮、蒸騰速率降低、含水率降低、膜透性增加、脯氨酸含量增加等現象。

油茶（Camellia oleifera Abel.）屬山茶科山茶屬常綠小喬木，是我國南方重要的木本油料植物，長江以南均可種植。因其富含不飽和脂肪酸，有東方橄欖油之稱，長期食用有益人體健康。近年還被用于防火林帶營建，進一步推動了油茶的區域化種植。當前，全國種植面積已逾3.7×10⁵hm²，主要產區在湖南、江西、廣西、福建、浙江等地。油茶生長發育與其生長環境息息相關，光溫水熱等環境因子的失調對油茶生長都會產生不利的影響。干旱是植物生長過程中常遇見的一種逆境脅迫，油茶主產區降水多集中在3～6月，一般占全年的60%～70%;7～9月降水量相對較少，約占年降水量的20%，易產生高溫、干旱，而油茶油脂轉化的關鍵期在7～8月，故農諺有“7月金8月銀”之說。干旱會影響油茶的生長、結實，引起落花、落果，進而降低油茶產量。采取相應的防旱抗旱措施，可有效降低干旱對油茶生產的影響。本文綜述了油茶干旱脅迫的相關研究進展，并結合當前實際，對未來研究提出展望，以期降低干旱脅迫對油茶生產的危害，促進油茶產業發展。

1干旱脅迫對油茶生長發育的影響

1.1 干旱脅迫對油茶生長的影響

許多生命活動都需要在含水分的環境下完成，水對植株生長具有重要作用。前人的研究結果表明，苗木生長以低強度失水處理最佳，基質失水10%～20%時，有利于春梢生長，而受干旱脅迫（基質失水超過20%）的油茶苗春梢快速生長期明顯縮短;對根系的影響表現為基質失水31%～45%時有利于根系發育，該處理主根長和須根數均大于其他處理。油茶苗的失水程度對苗木成活率也有重要影響，輕度失水（10%～30%）對油茶苗木成活率影響較小，而失水超過60%的處理苗木全部死亡。油茶容器苗生物量的變化是隨水分脅迫程度的加重呈現先上升后下降的趨勢，水分對油茶春梢、生物量、成活率的影響均表現為輕度干旱起促進作用，之后隨干旱程度加重抑制作用變強。

1.2 干旱脅迫對油茶果實發育的影響

果實生長與植株生長的規律類似，油茶果徑生長對土壤水分、空氣溫度、空氣相對濕度反應敏感。在油茶快速發育期，輕度干旱脅迫（田間持水量80%～90%）果徑生長量（9.35mm）顯著高于重度干旱脅迫（田間持水量40%～60%）的果徑生長量（0.90mm）;重度干旱脅迫處理10d后，果實生長嚴重受限，果徑、果高分別為29.6mm、36.2mm;對照組（田間持水量90%～100%）雖然沒有干旱脅迫，但由于油茶營養生長過旺，抑制了生殖生長，果徑、果高與重度干旱脅迫組接近。試驗結果表明，土壤含水量為田間持水量的80%～90%是油茶果實生長的最佳土壤含水量。

1.3 干旱脅迫對油茶果實品質的影響

土壤含水率與油茶種子和果皮含水率均呈正相關，鐘飛霞等研究發現，無干旱脅迫情況下油茶種子含水率、果皮含水率、鮮出籽率均最大，重度干旱脅迫（田間持水量40%～60%）則最小;輕度干旱脅迫（田間持水量80%～90%）下油茶鮮果含油率、單果質量、單果含油量最高，重度干旱脅迫則最小，說明輕度干旱脅迫，有利于提高油茶果實產量及產油量。土壤水分變化敏感性高的指標有單果質量、單果含油量，敏感性低的指標為種子含水率、果皮含水率，其余指標對土壤水分變化的敏感性居中。而黎章矩等研究發現，除極端干旱年度外，果實發育期的氣候條件與含油率沒有顯著相關，這可能與其研究樣本所處地理位置有關。

2 油茶對干旱脅迫的響應

2.1 干旱脅迫下油茶的形態變化

葉片作為物質同化和蒸騰作用的主要器官，其形態結構特征與植物的耐旱性有著密切關系。作物在輕度或中度干旱脅迫下，常通過調整形態結構（如關閉氣孔、卷葉、積累葉表面蠟質）來避免干旱的負面影響，維持正常的生理過程。張規富通過PEG-6000干旱模擬試驗發現，5%～15%的PEG-6000干旱脅迫會限制油茶幼苗根系生長;而20%的PEG-6000干旱脅迫則促進根系生長，根冠比明顯提高。張誠誠等發現，基質含水率為81%～90%時，葉片氣孔密度和氣孔表面積均較大，氣孔大小和開度均較小;隨著基質含水率的減少，葉片、柵欄組織、海綿組織的厚度及柵欄組織/海綿組織也相應減小。

2.2 干旱脅迫下油茶的光合作用變化

植物通過光合作用將光能轉變為生物能，是地球上最重要的化學反應，也是綠色植物對內外因子最敏感的生理過程之一。植物光合作用對環境因子的響應是植物環境生理學研究的一個重要方向。葉綠體是植物進行光合作用的重要場所，葉綠體內的葉綠素、類胡蘿卜素是光合作用的基礎原料。研究表明，基質含水率高有利于提高葉綠素、類胡蘿素含量和葉綠素a/b值，葉綠素含量隨基質含水率下降呈現下降趨勢。植物應對干旱脅迫的方式是通過多種方式降低光合能力，如通過氣孔關閉控制光合速率，植物葉片光合作用隨之受到影響。黃拯等研究發現，隨著干旱脅迫程度的不斷增加，盛產期油茶葉片的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、水分利用效率均呈下降的趨勢，胞間CO₂濃度總體呈現上升趨勢;凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度日均值隨干旱脅迫程度的加劇而逐漸下降，日變化曲線由“雙峰型”逐漸過渡為“單峰型。相關研究均表明干旱脅迫對油茶的光合作用具有重要影響。

2.3 干旱脅迫下油茶的保護酶系統響應

干旱脅迫引起活性氧自由基增加，使植物細胞遭受氧化脅迫，在長期進化過程中，植物體也形成了相應的氧清除保護系統，當超出氧清除能力時，就會引起植物體氧化傷害。可溶性糖、脯氨酸、SOD、POD、MDA等生理指標常被用于判斷植物受逆境脅迫的程度。刁兆龍等以一年生油茶優株閩43嫁接苗為試驗材料進行水分脅迫試驗的結果表明，其葉綠素含量、POD、MDA、游離脯氨酸和可溶性糖含量整體上均呈現出逐漸上升的趨勢，并在脅迫75d時達到最大值;可溶性蛋白則表現出逐漸下降的趨勢，在脅迫75d時降至最低值。袁德桔研究發現，葉片相對電導率、MDA和可溶性糖含量。整體上表現出逐漸上升的趨勢，葉綠素含量表現出逐漸下降的趨勢，在脅迫70d降至最低值（0552mg·g^-1）。馮士令等通過對3個油茶品種的幼苗進行干旱脅迫試驗也發現，SOD、POD活性均呈現先上升后下降趨勢，且在干旱15d時，抗氧化酶活性達到最大。上述研究結果大體一致，說明脅迫初期對油茶生理代謝的影響較小，脅迫中期則表現出更為復雜的變化過程，而脅迫后期則會對油茶生理代謝產生嚴重影響。

2.4 干旱脅迫下油茶內源激素的變化

植物內源激素雖然含量少，但對提升植物干旱適應力的作用已慢慢為人所認知。干旱脅迫下，植物內源激素的合成、配比和運輸均發生顯著變化，但對于干旱與油茶內源激素關系的研究還比較少見。丁少凈等發現，油茶干旱脅迫2周后，其葉片IAA含量下降，ABA含量上升，GA含量先上升后下降，ZR含量下降并維持在較低水平。陳博雯等研究了干旱脅迫對油茶組培苗和實生苗內源激素含量的影響亦發現了類似現象，且2種繁殖方式培育的苗木，其內源激素含量的變化趨勢一致。在短期缺水的情況下，油茶通過對體內內源激素含量及其比例的調節，建立了新的激素平衡，從而使植株繼續生長，這可能是油茶耐旱的內因之一。

2.5 干旱脅迫的轉錄組學研究

隨著高通量測序技術的不斷發展，對于非模式植物的轉錄組學研究也變得越來越廣泛。DONG等通過對不同耐旱品種進行PEG-6000模擬干旱脅迫試驗發現，經干旱脅迫12h后，對干旱敏感的油茶品種上調了許多差異表達基因，同時發現了一些關于ABA調控、保護酶活性、VB₆代謝、次生物質代謝等相關基因。YANG等對湘林4號油茶進行溫室模擬干旱試驗，發現共有66570unigenes被富集，同時35259個基因獲得注釋，并且大多數基因都下調了表達量;一些重要的代謝通路也發生了調整，如生物節律、類黃酮和黃酮醇合成、核糖體結構等。油茶干旱脅迫轉錄組學研究對于發現一些響應干旱脅迫的代謝通路、相關基因具有重大作用，對于后期的優良品種選育、分子生物學育種也將產生重要影響。

3 干旱脅迫應對措施

3.1 選育抗旱品種

篩選應用抗旱品種依然是對抗干旱的重要措施。油茶在中國南方大多省份均有分布，經過選優、雜交等技術手段，已經培育出了許多油茶品種，不同油茶品種抗旱性不同，但目前相關研究還比較匱乏。周招娣等研究發現，6個參試油茶品種中抗旱性依次為香花油茶、小果油茶、普通油茶、陸川油茶、博白大果油茶、廣寧紅花油茶，此研究為油茶嫁接砧木選擇提供了依據。馮士令等在溫室內進行模擬干旱脅迫的盆栽試驗，研究了長林系列品種的抗旱性，結果表明：長林59號、長林22號、長林53號油茶品種抗旱性較強。董斌等通過模擬PEG-6000干旱試驗發現，岑軟3號、岑軟2號的抗旱性強于桂無1號、桂無4號。總體而言，油茶植株的水分和綜纖維素含量越低，苯醇抽提物、纖維素和木質素含量越高，則油茶苗木的抗旱性越強。然而，我國迄今為止所進行的油茶品種篩選仍主要以產量為依據。

3.2 及時復水

對受到干旱脅迫的油茶進行復水處理，是常見的減輕干旱脅迫的應對措施，研究表明：在脅迫初期復水處理，各項指標均能很快地恢復到正常水平，甚至超過正常水平;至脅迫中期則恢復較慢，但復水30d后亦能恢復至正常水平;若是到了脅迫晚期，復水30d后仍未能恢復至正常水平。左繼林通過在8～10月對油茶林的灌溉試驗發現，灌溉能夠有效提高油茶的含水率，較對照增加15%以上。因此，對于持續干旱的油茶苗應該盡早澆水，以免造成嚴重傷害。

3.3 表層覆蓋

表層覆蓋能明顯抑制土壤的水分蒸發，左繼林等研究表明，覆膜與蓋草可以不同程度地提高油茶的葉綠素含量、水分利用效率、氣孔導度等，進而有效緩解夏季高溫干旱脅迫對油茶林造成的不利影響。李婷等研究發現，林地覆蓋能顯著改善林地墑情，覆蓋處理后20cm土層土壤含水率比無覆蓋提高了8.4個百分點;稻草覆蓋處理的果徑、果高和果實體積的終值最大，分別是對照的108.5%、102.1%、120.1%，差異均達到極顯著水平;油茶單株產果數和單株產量最高的是稻草覆蓋處理，產量比對照高43.9%。在稻草、塑料薄膜、無紡布3種覆蓋材料中以稻草的抗旱效果最好。

3.4使用保水劑

保水劑是一種高分子聚合物，具有很強的吸水性和保水性，并且具有反復吸水的性能，在農林業抗旱節水措施中表現出巨大的開發潛力和廣闊的應用前景。李榮喜等比較了6種保水劑對土壤的保水效果，結果表明：添加不同類型的保水劑均能提高土壤含水率、苗木保存率，其中以保水劑、磷礦粉+尿素+保水劑兩處理的效果較好，這兩個處理的油茶葉片葉綠素含量分別比對照提高61.9%、71.78%。

3.5加強水肥管理

干旱脅迫對油茶生長造成的影響并不是單方面的，土壤養分狀況對油茶植株抵御干旱脅迫也有一定作用。研究表明，增施磷肥有利于提高植株對干旱脅迫的抗性，增施氮肥則有利于植株葉綠素保存。胡冬南等發現，水分不足時適當增加氮肥，春梢呈現先增加后下降的趨勢，表明氮肥對春梢的生長存在一定的閾值效應;而水分不足時，增施磷肥可顯著促進春梢生長，表明磷肥有助于油茶抵御干旱脅迫的傷害。土壤的水肥狀況會通過影響植物的形態建成、根冠結構，從而提高植株的水分利用效率，增加植株對干旱脅迫的抵御能力。

3.6接種微生物

許多植物內生菌對提高植物抗旱性有顯著的影響，內生菌通過改變滲透調節物質含量和抗氧化酶活性，使宿主植株更好地適應干旱環境，已成為國內外學者廣泛關注的熱點。木霉屬（Rrichoderma）是一類植物內生共生菌，已廣泛在生產中作為種子處理劑，用于提高植物的產量和抗性。王東雪等研究發現，接種叢枝菌根能夠增加油茶葉片相對含水率，降低水分飽和虧，增強葉片細胞質膜的穩定性，提高油茶可溶性糖含量，從而增強油茶對干旱的抗性。可見，接種內生真菌可以作為提高油茶抗旱性的途徑之一，應加強這方面的研究與應用。

4研究展望

2008年1月14日召開的全國林業廳局長會議決定大力推進木本油料植物發展，特別是強調要集中力量提高油茶低產林產量，大大推動了油茶種植及產業的發展，相關科學研究也得到了積極推進。同時，隨著全球氣候變化加劇，極端天氣情況更加頻繁發生，短期干旱的發生頻率也將增加，干旱對植物的影響已成為全球研究的熱點之一。當前的研究主要集中在植物對干旱脅迫的響應機制、干旱對生態系統的影響等方面。盡管油茶因其良好的經濟效益和生態效益，日益為社會所重視，但對其干旱脅迫的相關研究仍相對滯后，對其抗旱機理的了解也較少。每年的7月至9月上旬是油茶果實生長的關鍵時期，也是對土壤水分敏感的時期，這一時期溫度較高，如未降雨則極易造成干旱脅迫，此時應積極關注農業氣象預報等科技信息，以便及時做好油茶抗旱措施。切勿輕言“南方不缺水，油茶很耐旱。

茉莉酸甲酯是一種廣泛存在于高等植物體內的生長調節劑，具有提高作物抗旱性的重要功能，在水稻、小麥等許多作物上已有應用。干旱脅迫下，葉面噴施茉莉酸甲酯可提高茶樹葉綠體膜系結構的穩定性，減少干旱脅迫對茶樹葉綠體超微結構的損傷，從而提高茶樹的光合速率。內生菌接種植物作為緩解干旱脅迫傷害的一種技術手段，在解決土壤缺水和植株恢復的問題上，具有非常廣闊的應用前景。但目前關于油茶內生菌、茉莉酸甲酯應用等方面的研究還遠遠不夠，亟需開展相關研究。

有學者認為，土壤水分虧缺會引起植物的木質部空穴和栓塞，導致植株水力導度降低、水分運輸困難，進而導致植株缺水，并對植株形態、生理產生影響。非結構性碳水化合物對植株在逆境條件下的生長發育具有重要作用，可能與其對栓塞恢復具有正向作用有關。木質部栓塞對土壤水分運輸具有重要影響，但不同植物中其作用方式有所不同，未來應加強干旱脅迫對油茶栓塞形成及恢復機理的研究。

作物在干旱條件下，能夠通過基因調節生理活動和代謝途徑，維持一定的耐旱能力，以減少或修復干旱脅迫損傷，如rd29A基因在干旱誘導后表達量大大增加。目前，雖然在植物抗干旱相關基因的研究方面取得了一些進展，但大多集中于對少數植物的研究。盡管已有關于油茶轉錄組學研究的相關報道，但關于干旱脅迫對特殊生理過程，如抽梢、花芽分化、油脂轉化等重要生長階段的相關研究仍屬空白，應繼續開展相關研究。同時，土壤含水率對油茶的促生長作用并不是絕對的，適度干旱對許多油茶品種都表現出了促生長的作用，因而確定各品種的油茶最佳含水率對指導油茶造林及產業規劃具有重要意義。

當前油茶干旱研究主要還停留在表觀、生理生化層面，研究個體大多是油茶苗木，對于油茶林的研究較少，尚未全面系統地分析干旱脅迫對油茶的危害及其對策，對其相關機理研究也比較薄弱，干旱脅迫下油茶的轉錄組、蛋白質組的研究亟待深入，從分子水平上認識油茶抗旱機理，為培育高抗逆性的油茶品種提供理論和技術支持，實現基礎研究與科技成果轉化，全面推動油茶高質量區域化發展。