遮光對紅豆杉生長規律及枝葉產量的影響

張娟

(福建省林業科學研究院，福建 福州 350012)

紅豆杉是紅豆杉科(Taxaceae)紅豆杉屬(Taxus)植物的總稱，在全球約有11種，分布在我國的有東北紅豆杉(T.cuspidata)、中國紅豆杉(T.chinensis)、云南紅豆杉(T.yunnanensis)、西藏紅豆杉(T.wallichiana)及南方紅豆杉(T.chinensisvar.mairei)等5種[1-3]。因其枝葉、樹皮、木材、樹根都不同程度含有抗癌有效成分紫杉醇而引起人們的廣泛關注[4，5]。作為目前十分暢銷的抗癌藥物之一，紫杉醇的原料保障已經成為紅豆杉產業化開發的關鍵。然而天然紅豆杉分布稀疏，極少成林，自然資源非常有限，現已被列為國家一級保護野生植物[6]。由于生物提取目前還是生產紫杉醇的唯一商業途徑，紅豆杉資源短缺成為紫杉醇生產的瓶頸。人工種植紅豆杉，是滿足紫杉醇產業化需要的有效途徑。目前關于紅豆杉人工種植的研究頗多，但主要集中在整地方式、種植密度、造林時間、栽植方式以及栽培技術對紫杉醇含量的影響等方面[7-15]。光合作用是植物重要生理過程之一，是植物生長的基礎，對植物生長發育具有重要意義[16]。紅豆杉是對光反應敏感的植物，光照強度是紅豆杉幼苗生長的控制性環境因子[17]。為此，本研究擬通過觀測不同遮光度下紅豆杉的生長節律，分析紅豆杉對不同光照條件的適應性及生長指標間的相互關系，擬為紅豆杉的人工種植提供數據支撐，并為紅豆杉紫杉醇原料林采收季節的確定以及經營管理提供科學依據。

1 試驗地概況

試驗地位于福建省三明市明溪縣翰仙鎮洋龍村，地處27°21′12″ N，117°19′30″ E，海拔399.2 m。受亞熱帶季風氣候影響，試驗地所在區域氣候溫和，雨量充沛，冬少嚴寒，夏無酷暑，年平均氣溫18 ℃，年平均無霜期261 d，年日照時數為1 770 h，年平均降水量1 800 mm，年蒸發量1 374 mm，相對濕度為81%，年平均霧日36 d，屬于熱量豐富、雨量充沛、風小霧多，濕度較大的地區。試驗地前茬為水稻、煙葉輪作農田，地勢平坦開闊，排水良好，光照充足，交通便利，非常適合進行紅豆杉種植。

2 研究方法

2.1 試驗方法

2017年2月，選擇2年生紅豆杉一級壯苗(地徑10.00 mm，苗高50 cm左右)在試驗地內進行雙株帶狀種植。種植的畦面寬110 cm，畦內株距70 cm，畦內行距70 cm，畦間株距90 cm。設置不遮光、遮光 35%、遮光 50%和遮光 65% 等4 種處理，每種處理設 3 次重復，每個重復調查30株樣株。種植管理依照國家標準GB/T 32773-2016、林業行業標準LY/T 1902-2010執行。

2.2 調查方法及數據處理

2017年3月開始，每個月的第一周均采用游標卡尺測量紅豆杉植株的地徑、采用鋼卷尺測量苗高，直至翌年2月。并在最后一次調查時，增加調查紅豆杉的冠幅、一級枝數、最大抽枝的基徑、長度以及最大葉片的長、寬、厚等指標。調查結束后，采用修枝剪將紅豆杉高度修剪至0.8～1.2 m，保留5個以上的萌芽枝，萌芽枝留枝長度為20～30 cm。并使用電子秤稱取修剪后采收的重量。然后將試驗所得數據均錄入辦公軟件Excel中進行初步處理，并采用SPSS專業版處理系統進行分析。

3 結果與分析

3.1 不同遮光度下紅豆杉苗高生長節律

通過對試驗樣地中紅豆杉的生長情況進行持續一年的觀測與調查，并將觀測結果采用Excel繪制成圖。由圖1可知，不同遮光度下，紅豆杉苗高生長隨遮光度的不同而表現各異，但隨月份變化的規律卻是基本相同。均表現為3—4月生長較為緩慢，在此時間段，全光、遮光35%、遮光50%和遮光65%的處理中的紅豆杉苗高分別增長了2.12、3.29、3.79和4.38 cm；紅豆杉苗高在4—7月進入高速生長期，7—10月生長速度相對4—7月這一階段而言減緩，但10—11月又進入第2次高速生長期，11月開始，全光下的紅豆杉植株苗高生長速度明顯變緩，而采取遮光措施的各處理，紅豆杉的苗高生長在11月至翌年的1月間仍在生長，且遮光度高的實驗組，生長速度更快，生長期維持的時間也更長。但翌年1—2月，各處理中紅豆杉的苗高均處于停滯狀態。

3.2 不同遮光度下紅豆杉地徑生長節律

2017年3月至2018年2月，紅豆杉地徑的生長節律如圖2所示，不同遮光度下紅豆杉地徑生長的變化趨勢大體上是相同的。具體表現為，3—4月的地徑生長較為緩慢，4—7月進入高速生長期，7—9月紅豆杉地徑的生長速度相對4—7月減緩，且全光處理中，7—8月這段時間的紅豆杉生長速度較3—4月還要低。全光條件下，紅豆杉3月的平均地徑為9.45 mm，4月的平均地徑生長至10.13 mm，即3—4月的地徑生長量為0.68 mm，而同處理下7—8月的地徑生長量為0.54 mm，8—9月的生長量為0.81 mm。但采取遮光處理的各處理組，盡管地徑生長也減緩了，但仍比3—4月的地徑生長速度快，且遮光度越大，生長速度越快。9—12月是紅豆杉地徑生長的第二個高峰期，在這一時期，全光、遮光35%、遮光50%和遮光65%的處理中的紅豆杉地徑分別增長了3.78、3.59、3.76和3.81 mm。12月至翌年2月，各處理的地徑生長都再次減緩，地徑生長速率降低至0.20～0.37 mm月-1。

3.3 遮光度對紅豆杉生長及枝葉產量的影響

對不同遮光度處理下紅豆杉的地徑、苗高生長及枝葉產量進行方差分析和顯著性檢驗。由表1可知，處于同一遮光度處理下的紅豆杉，其平均苗高、平均地徑和平均枝葉產量均無顯著差異(P苗高=0.209 0>0.05；P地徑=0.224 6>0.05；P產量=0.292 6>0.05)。但不同遮光處理下，紅豆杉的地徑生長存在顯著差異(P地徑=0.05>0.025 1>0.01)，苗高生長卻有著極顯著的差異(P苗高=0.000 1<0.01)，在枝葉產量方面，不同遮光度的各試驗組差異不顯著，但仍較同一遮光度下的紅豆杉個體間差異要大(0.292 6>P產量=0.055 2>0.05)。

表1 不同遮光度下紅豆杉生長、產量指標方差分析及顯著性檢驗

注：**表示處理間存在極顯著差異，*表示處理間存在顯著差異

由表2則可以看出，采用遮光處理的各試驗組，其平均苗高、平均地徑和平均枝葉產量均較全光下(即不遮光)的要高，且隨著遮光度增加，平均苗高、平均地徑和平均枝葉產量均有所增加，當遮光度為65%時，平均紅豆杉的平均苗高為113.20 cm，平均地徑為24.57 mm，極顯著高于不遮光處理下83.23 cm的苗高和21.5 mm的地徑。且遮光度為65%時，每株紅豆杉的枝葉產量達到了371.97 g，較不遮光的261.00 g的枝葉產量高出了42.90%。

表2 不同遮光度下紅豆杉生長及枝葉產量情況

注：小寫字母不同表示處理間有顯著差異(P<0.05)，大寫字母不同表示處理間有極顯著差異(P<0.01)

3 結論與討論

苗高和地徑是植物最為直觀、基礎的生長指標，枝葉產量則是紅豆杉紫杉醇原料林能否取得較好的經濟效益，進而進行可持續經營的關鍵。通過選擇2年生紅豆杉一級壯苗進行遮光處理試驗，并對試驗中的紅豆杉植株進行持續一年的調查與觀測。可以發現不同光照條件下紅豆杉苗高、地徑的生長節律大致相同，均表現為3—4月生長緩慢，4—8月進入第一個高速生長期，8—10月生長減緩，但8—10月的生長速度仍較3—4月要快，且8—10月這一期間，遮光處理的各試驗組，紅豆杉植株生長較不遮光處理組的要快，10—12月進入第二個高速生長期，12月至翌年2月，生長再次減緩甚至停滯。其中不遮光處理的紅豆杉植株苗高生長在12月后就停滯生長，處于遮光處理組則是在12月至翌年1月苗高生長只是減緩，但仍然在生長。這可能是遮光處理在夏季能有效緩解了盛夏溫度過高、陽光直射造成的休眠現象，在冬季遮陽網的遮擋又減緩霜凍的侵襲，為遮光處理下的紅豆杉提供了防寒保暖，進而延長了紅豆杉的生長周期。

遮光條件下，紅豆杉的平均苗高、平均地徑及平均枝葉產量均較全光下的紅豆杉植株有了明顯的增長。且當遮光度為65%時，紅豆杉植株的平均苗高為113.20 cm，平均地徑為24.57 mm，平均每株紅豆杉的枝葉產量達到了371.97 g，較遮光度50%、遮光度35%處理組中的紅豆杉生長要更好，產量也更多。這一方面是由于紅豆杉是強陰性樹種，蔭蔽條件有利其生長發育，另一方面，紅豆杉植株在弱光條件下，為捕捉光能有效進行光合作用，會增大冠幅、舒展枝葉角度、增加植株高度來適應弱光環境，從而促進了生長及產量的提升。