荒漠草原不同放牧強度背景下添加氮水對凋落物分解的影響

曄薷罕,單玉梅,張璞進,溫 超,木 蘭,劉亞紅,孫海蓮,黃建輝

1 中國農業科學院草原研究所, 呼和浩特 010010 2 中國科學院內蒙古草業研究中心, 北京 100093 3 內蒙古農牧業科學院, 呼和浩特 010031 4 中國科學院植物研究所, 北京 100093 5 中國科學院大學, 北京 100049

凋落物分解是草地及其他生態系統物質循環的重要組成內容,也是連接生態系統地上與地下生態學過程的重要環節。凋落物作為草地生態系統中獨特的結構層次,是生態系統中分解者的物質與能量的重要來源,也對草地土壤發育、涵養水源和水土保持具有重要的作用。因此,凋落物在維系生態系統結構和功能中具有不可替代的作用[1]。理論上,任何全球變化導致的物理、化學、環境條件的變化都會影響凋落物可降解性及參與分解的土壤動物和微生物數量和活性,并進一步影響凋落物的分解速率。放牧也通過改變群落的物種組成影響凋落物組成從而顯著地改變生態系統的營養循環。Golluscio等[2]的研究表明,放牧降低了土壤C和N的儲存,并進一步影響它們的礦化作用。Li 等[3]通過對位于四子王旗的荒漠草原3年放牧的研究發現,放牧雖然對土壤總氮含量沒有影響,但顯著降低了植被蓋度、土壤容重和土壤有機碳。Semmartin等[4]的研究發現旱地生態系統放牧引起低N、P含量凋落物種類的增多和高N、P含量凋落物種類的降低,從而影響凋落物的分解。

到目前為止,有關增加養分等資源供給對草地生態系統凋落物分解影響的研究結果很不一致。有一些研究發現,氮素的添加可以促進植物生長,從而提高植物地上和地下部分的凋落物產量,加快凋落物分解[5- 6]。另一些研究則認為,添加氮素會使氮在凋落物中富集,減少凋落物中氧化酶的基因表達,從而降低氧化酶的活性,降低凋落物質量中木質素和纖維素的分解[7]。氮素添加后植物累積大量難分解化合物并導致它們發生聚合反應,形成更難降解的物質,從而對凋落物分解起到抑制作用[8]。水分增加也可以有效促進干旱區生態系統植被的生產效率,大幅增加地上生物量,為凋落物形成提供足夠的物質來源,間接地提高了凋落物的周轉速率[9]。但是,單一的水分添加對凋落物分解影響的研究目前還十分缺乏。

由于養分和水分等自然條件的限制以及放牧等人為活動的干擾,荒漠地區草地生態系統的凋落物分解速率相對較低,可能是制約該地區草地生產力的重要因素。目前,通過調節養分和水分供給促進退化草地植被的恢復已經成為我國北方草地生態系統管理的重要途徑,但關于氮、水添加是如何影響凋落物質量,并進一步改變凋落物降解速率以及生態系統養分循環過程的研究還不多。本研究選取短花針茅荒漠草原冠層混合凋落物作為研究對象,分析不同放牧強度背景下群落水平凋落物分解對水分補充和養分添加的響應,旨在深入理解荒漠草原凋落物的分解特性,揭示放牧強度、水分及養分供給條件對植物凋落物及其分解的影響,為荒漠草原優化放牧管理策略及其合理利用提供科學依據。我們認為強烈的放牧可能導致群落凋落物降解速率的降低,而養分供給的改善和水分資源的補充及其顯著的相互作用對該地區凋落物分解具有一定的促進作用。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究區概況

試驗區位于內蒙古自治區烏蘭察布市四子王旗內蒙古農牧業科學院荒漠草原綜合試驗示范中心。地理位置為41°47′17″N、111°53′46″E,海拔1450 m左右。該地區屬于中溫帶大陸性氣候,年降雨量250—300 mm,多年平均降水量為280 mm,全年70%以上的降水主要集中在5—8月。2016年降水量為346.6 mm,其中降雨量278.8 mm,降雪量67.8 mm,2015—2016年冬季積雪厚度6.0 cm。2017年降水量為 194.6 mm,其中降雨量176.7 mm,降雪量為17.9 mm,2016—2017年冬季積雪厚度1.6 cm。試驗區群落類型為短花針茅荒漠草原,主要建群種包括短花針茅(Stipabreviflora)、無芒隱子草(Cleistogenessongorica)、冷蒿(Artemisiafrigida)。其他常見種類還有阿氏旋花(Convolvulusammannii)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、櫛葉蒿(Neopallasiapectinata)、木地膚(Kochiaprostratavar.prostrata)等。

1.2 研究方法

1.2.1實驗設計

放牧強度背景：本研究在一個放牧強度實驗研究平臺進行。放牧強度實驗開始于2002年,采用隨機區組設計,每個實驗區面積為4 hm2,設不放牧和三個放牧強度處理(輕度放牧、中度放牧、重度放牧),分別放牧0只、4只,8只,12只羊。每個處理3個重復,共計12個小區。放牧只在生長季(5—10月)進行,期間每天6:00放牧,19:00收牧。

實驗設計：為探討不同放牧強度影響背景下,草地凋落物可降解性及降解速率對養分和水分添加的響應,本實驗在每個放牧區(包括對照)用圍欄圍取一個面積為8 m×8 m的樣方,2013年開始圍欄內設4個處理小樣方,分別設置對照、加氮、加水40%、加氮加水40%處理,每個處理小樣方的面積為2 m×2 m。為防止處理間的干擾,小樣方四周用鍍鋅鐵皮插入土壤20 cm,露出地表5 cm,防止處理時水分和養分流出處理樣方外。因此,本實驗中處理小樣方共有48個(4 放牧強度×4個水分/養分處理×3個重復)。

加氮、加水的時間和量：考慮到市面上硝酸銨不容易獲得,選用硝酸銨鈣作為替代,加氮量為10.0 g N m-2a-1,每年6月1日、7月1日和8月1日分3次用手工均勻撒入樣方。加水處理每年增水108 mm,約占多年平均降水量的40%,在生長季6、7、8月進行人工加水處理,每月4次,共12次,每次加水量為9 mm。氮和水分處理從2014年開始。

1.2.2凋落物樣品采集與處理

2015 年 11 月15日,在每個處理小樣方中隨機收集地上植物群落凋落物樣品,去除其中雜物,風干,稱取1 g裝入已編號的尼龍網袋中,網袋大小為 5 cm×10 cm,上層孔徑為1 mm,下層孔經為0.1 mm,于 2015年11月20日放置在放牧小區內,用圍欄圍好,防止牲畜干擾。為使其充分與地面接觸采用鐵絲固定于地表。另取一部分凋落物樣品用于測定分解初始水分含量和凋落物碳、氮含量。分別于2016年4月1日和2018年4月1日分兩次取回分解凋落物袋,除去雜物(如小石礫、鉆進網袋內的小動物等)后用清水漂洗,使用 60 目的篩子協助漂洗。漂洗后裝入信封袋中,再置于65℃恒溫下烘48 h后稱其干重,用于計算一段時間分解后的剩余凋落物量。

1.3 凋落物樣品碳和氮含量測定

凋落物樣品用研磨儀粉碎后,采用元素分析儀(vario EL III,CHNOS Elemental Analyzer,Elementar Analysensysteme GmbH,Germany)測定全氮 、全碳含量。

1.4 數據處理及統計分析

采用分解速率(r)和失重率(RW)衡量凋落物分解速率,其計算公式如下：

R=(lnW1-lnW2)/(t1-t2)

(1)

RW=100%×(W1-W2)/W1

(2)

式中,R為凋落物分解速率；RW為凋落物失重率；t1和t2分別為野外放置凋落物的時間和取回凋落物的時間；W1和W2分別為t1和t2時間點凋落物的重量。

采用 Repeated Measures ANOVA 方法分析放牧強度背景和添加氮水處理及其交互作用對群落凋落物分解速率及失重率的影響。采用 One-way ANOVA 方法分析不同放牧強度下群落凋落物的分解速率、失重率以及不同處理下群落凋落物分解速率、失重率的差異,并用 Duncan′s 極差法進行顯著性檢驗(P<0.05 表示為差異顯著)。上述統計均采用 SAS(Version 9.0)軟件。

2 結果與分析

2.1 不同放牧強度背景下氮、水添加對群落凋落物失重率的影響

不同放牧強度背景對群落凋落物短期(135 d)、長期(870 d)分解影響極其顯著(P<0.001),加氮處理對短期、長期群落凋落物分解也影響顯著(P<0.05),不同放牧強度與加氮處理對短期凋落物分解影響具有顯著的交互作用(P<0.05),對長期凋落物分解影響不顯著(表1)。生長季加水處理對短期、長期凋落物分解影響不顯著。放牧強度背景及生長季加水間的交互作用對短期凋落物分解影響顯著(P<0.05),但對長期凋落物分解影響不顯著。加氮與加水交互作用對短期、長期凋落物分解影響均不顯著。放牧強度、加氮、加水三因素交互作用對短期凋落物分解影響不顯著,但對長期凋落物分解影響顯著(P<0.05)(表1)。

表1 不同放牧強度(GI)背景、加氮(N)和加水(W)處理對混合凋落物失重率影響的多因素方差分析

Table 1 MANOVA results on the effects of grazing intensity (GI), N addition (N) and water increase (W) on community level litter mass loss after a short- and long-term decomposition

df分解135 d失重率 RW(135)分解870 d失重率 RW(870)FPr>FFPr>F放牧強度GI38.39<0.000139.99<0.0001加氮處理N17.530.006660.0151加水處理W10.060.80550.850.3569放牧強度與氮交互作用GI?N34.260.00592.430.0663放牧強度與水交互作用GI?W34.20.00640.950.4175氮水交互作用N?W100.96722.130.1457三因素交互作用GI?N?W31.50.2144.740.003

在不添加氮、水條件下,凋落物分解到135 d時,輕度放牧區凋落物分解速度顯著高于其他放牧強度區,對照組與中度放牧區顯著高于重度放牧區(圖1)。分解到870 d時,輕度、中度、重度放牧區凋落物分解速度顯著高于對照組,中度放牧區分解速度顯著高于輕度放牧區(圖1)。在加氮處理條件下,凋落物分解到135 d時,輕度放牧區分解速度顯著高于重度放牧區,分解到870 d時,輕度、中度、重度放牧區凋落物分解速度顯著高于無放牧區(圖1)。在加水處理條件下,135 d時,輕度放牧區顯著高于其他放牧區,870 d時與加氮處理相同,輕度、中度、重度放牧區凋落物分解速度顯著高于無放牧區。在同時加氮加水處理條件下,135 d時各放牧區之間無顯著差異,870 d時中度、重度放牧區凋落物分解速度顯著高于無放牧區。

圖1 不同放牧強度(GI)背景與加氮(N)、加水(W)處理對群落混合凋落物失重率(%)的影響Fig.1 Effects of grazing intensity (GI), N (N) and water (W) addition on the community-level litter mass loss rates CK:對照處理 Without N and water addition；+N：加氮處理 N addition；+W加水處理 Water addition；+N+W:加氮加水處理 With combination of N and water addition; 不同小寫字母表示在相同的養分和水分處理下不同放牧強度間凋落物分解速度存在顯著差異

多因素方差分析表明,加氮處理顯著影響凋落物分解過程,分組對加氮處理(包括加氮、水)進行比較,發現凋落物分解到135 d時,輕度放牧(LG)樣地凋落物分解顯著降低,進一步分解到870 d時對照區、輕度放牧區凋落物分解速度顯著降低(圖2)。

圖2 不同放牧強度背景下加氮對混合凋落物失重率(%) 的影響Fig.2 Effects of N addition on community litter mass loss rates under different grazing intensities

2.2 群落凋落物初始碳氮比對凋落物分解的影響

輕度放牧區凋落物初始C∶N比顯著低于無放牧區和重度放牧區(P<0.05)(圖3),加氮、加水處理2a對凋落物初始C∶N比無顯著影響(圖3)。凋落物初始C∶N比與凋落物短期(135 d)分解速率呈顯著負相關(R2=0.1128,P< 0.05；圖4),但與長期(870 d)分解速率無顯著相關性(R2=8×10-5,圖4)。對照(CK)、加氮(+N)、加水(+W)及同時加氮加水(+N+W)處理條件下凋落物初始C∶N比與凋落物短期分解速率有一定負相關性(圖4)。加氮、加水處理對群落凋落物初始N含量無顯著影響,不同放牧強度歷史對群落凋落物C含量也沒有顯著影響(結果未顯示)。

圖3 不同放牧強度背景(a)與加氮加水處理(b)對群落水平凋落物初始碳氮比的影響Fig.3 Effects of grazing intensity history (a) and N and water addition treatments (b) on community litter initial C/N ratio

圖4 初始碳氮比與凋落物分解速率的相關性Fig.4 Correlation between initial litter C/N ratios and litter decomposition rate

2.3 放牧強度對群落特征的影響

放牧通過改變凋落物分解環境,如植被蓋度、凋落物累積厚度、土壤表層溫度、濕度以及太陽輻射強度,進一步改變凋落物分解速率。2016年通過對不同放牧強度小區群落進行調查,結果顯示,植被蓋度隨著放牧強度增加逐漸降低,對照區與中度放牧區、重度放牧區間有極顯著差異(P<0.0001)(圖5),輕度放牧區與重度放牧區有極顯著差異(P<0.0001)。對照區植被平均蓋度53.0%,重度放牧區15.1%。群落高度在對照區與中度放牧區、重度放牧區間有極顯著差異(P<0.0001),對照區群落高度最高,為28.6 cm,重度放牧區最低為12.6 cm。建群種短花針茅高度,對照區與輕牧區顯著高于中牧區、重牧區,輕牧區高度達17.3 cm,重牧區最低,僅為10.2 cm)。進一步分析表明,凋落物分解環境的群落蓋度與長期(870 d)分解速率呈極顯著負相關(R2=0.2383,P<0.0001),但與短期(135 d)分解速率沒有顯著的相關關系。群落高度則與分解速率沒有顯著的相關關系(圖5)。

圖5 過去的放牧強度對群落蓋度和高度的影響以及短期和長期凋落物分解速率與群落蓋度的相關性Fig.5 Impacts of previous grazing on community coverage and height and correlation of short- and long-term decomposition rates with community coverage

3 討論

3.1 放牧對凋落物質量及分解的影響

放牧對凋落物分解的影響可能是多方面的。例如,放牧可以改變群落物種組成導致凋落物種類及其可降解性發生變化,從而改變凋落物分解的速率。放牧也可以通過改變凋落物分解的物理、化學和生物環境(如土壤水分和養分含量,土壤溫度以及參與分解的土壤生物組成等),影響凋落物分解過程。考慮到放牧動物對凋落物分解過程可能造成的擾動,本研究中凋落物分解是在與放牧動物隔離的小環境中進行。因此,本研究所獲得的結果一定程度上是過去的放牧對凋落物分解影響的結果。研究結果顯示不同強度的放牧歷史對凋落物分解影響極顯著,但隨著分解時間的延長,驅動因子發生變化。短期分解(135 d)后,放牧對凋落物分解的影響相對微弱,盡管輕度放牧(LG)背景下群落凋落物失重率最大,尤其在沒有或者單獨養分和水分添加的影響下(圖1)。此外,凋落物分解速率與凋落物質量(初始C/N比)呈顯著的負相關(圖4),表明在凋落物分解初期凋落物質量對凋落物分解的重要性。但是,經歷較長時間(870 d)分解后,放牧總體上增加了凋落物分解速率,尤其是中度(MG)或重度放牧區(HG)凋落物失重率最大,表明凋落物經過較長時間分解,凋落物質量的影響弱化了,而放牧顯著地促進了凋落物的降解。例如,放牧對照區(CK)凋落物分解最慢,基本只有重度放牧區的50%左右(圖1)。

本研究中,從布樣到第一次凋落物收集的較短時間(135 d)里,凋落物分解處于非生長季,溫度較低,降水以降雪為主,凋落物分解總體較慢,且主要受凋落物中的可溶性物質含量影響,因此與凋落物的C/N比有顯著的相關性,盡管解釋度不高(11%)。輕度放牧區(LG)凋落物分解最快,這可能與輕度放牧區凋落物質量有關。輕度放牧區植物群落及群落凋落物N含量顯著高于其他放牧處理區,而C/N比顯著也低于其他放牧強度區。草地生態系統中凋落物的C/N比被認為是衡量凋落物分解快慢的一個重要指標[10- 11],是影響早期凋落物分解速率的關鍵因子,尤其是早期凋落物分解過程主要以碳水化合物淋溶降解為主。在木質素含量低的凋落物中C∶N比值一定程度上反映了凋落物碳水化合物與蛋白質的比例,C/N比越低凋落物分解速率越快。本研究中短期凋落物分解與凋落物初始C/N比呈一定負相關關系,而長期凋落物分解過程與初始C/N比無相關性,說明短時間內凋落物分解與凋落物初始質量有直接關系。適度放牧有利于提高凋落物質量,并進一步促進凋落物分解,加快生態系統養分循環速率。這也引證了Schuman等[12]的研究結果。

如前所述,放牧除了影響凋落物質量外,也可能改變凋落物的分解環境。自2002年放牧實驗開始以來,對照區(CK)就處于長期圍封狀態,未加以放牧利用。對照區(CK)植被高度、蓋度顯著高于其他放牧處理區。相關性分析表明群落蓋度顯著影響凋落物長期分解過程,主要是通過改變分解環境因素如光照、土壤性質、土壤微生物等,進而影響凋落物分解,其中有些因素有利于凋落物分解,有的又不利于凋落物分解,對凋落物分解的影響要取決于這些因素的協同效果。最新的一些研究發現太陽光特別是UV-B對凋落物的照射可以加速木質素光降解,從而促進凋落物分解[13]。雖然,本研究中并沒有測定凋落物分解過程中放牧對地表太陽輻射的影響,只是間接地測定了群落覆蓋度和群落的高度,但我們認為群落覆蓋度的大小直接決定了地表獲得太陽輻射的強弱。研究結果表明,盡管荒漠草原生態系統凋落物分解在初期主要受分解凋落物質量的影響(圖4),但較長時間凋落物的分解則強烈地受到了太陽輻射的影響。放牧通過改變植物群落的覆蓋度(圖5),影響了分解凋落物受到的太陽輻射,進一步影響凋落物的分解速率(圖5),此時凋落物分解可能與初始凋落物C/N比無顯著的相關性(圖4)。不過,最新的還研究發現,凋落物受太陽輻射影響引起的光降解作用也可能改變凋落物分解過程中養分的動態變化格局,表明凋落物分解過程中微生物的降解作用和太陽輻射引起的光降解作用之間也存在一定的協同變化[14]。另外,隨著植被覆蓋度的降低,地表裸露面積增加,加快土壤表層水分蒸發,風蝕、水蝕加重,粘粒含量減少,保水能力進一步下降,水分含量顯著降低[15],土壤含水量隨著放牧強度的增加而降低[16]。雖然土壤水分的變化也可能取決于土壤類型和理化性質,但總體不利于凋落物分解。關于放牧對土壤微生物的影響,有研究認為土壤溫度對微生物活性有強烈的控制作用[17- 18]。在適當的水分條件下,溫度對土壤微生物呼吸起主導作用[19],提高土壤溫度使土壤微生物生產力增加[20]。根據我們對不同強度放牧區土壤微生物多樣性的測定發現,放牧對土壤微生物多樣性的影響微弱,盡管也產生了一定的差異。因此,放牧通過土壤微生物途徑對凋落物分解的作用可能也是十分有限的。

3.2 水分、養分添加對凋落物質量的影響

過去研究認為凋落物分解,受營養元素N供給的影響[21],主要出于兩方面的考慮。首先,氮素營養供給的增加會使植物衰老組織中N含量增加,而凋落物 N 含量增加提高了凋落物分解質量,從而可以提高分解速率[22]。其次,可能氮肥影響分解菌群落或者與微生物降解、合成過程的中間物產生非生物效應,導致凋落物分解速率降低[23]。本研究主要考慮前者,即氮素添加對凋落物質量或凋落物可降解性的影響。我們的研究結果表明加氮處理都對凋落物短期或長期分解都有顯著降低作用(P<0.05)。輕度放牧區氮素添加顯著降低了短期、長期凋落物分解速度。在不放牧情況下,氮素添加顯著降低了凋落物長期分解速度。雖然加氮處理對凋落物分解速率的降低只是在個別處理中發生,但要弄清其內在機制,可能還需要更加深入的研究。加氮處理后群落及凋落物N含量雖然有增加趨勢,但統計上不顯著。因此,總體上來說,氮素添加對凋落物分解的影響相對微弱,主要原因可能是本研究中所使用的凋落物受氮素添加處理的時間還比較短,僅有2a的時間。

對于一個干旱區荒漠草原生態系統來說,普遍認為水分添加將促進植物的生產能力,也可以使得群落物種豐富度增加,混合凋落物中物種豐富度的增加對凋落物分解速率產生顯著影響,雖然還沒有得到普遍一致的規律性認識[24]。Bardgett和Shine等[25]認為凋落物多樣性增加,土壤的生物學過程效率提高, 分解速率也隨之加快[26]。但本研究結果發現凋落物質量與分解速度也未因添加水分而出現顯著變化,這可能與本研究中水分添加處理的年限較短有關,本研究的研究小區還只有2a的養分和水分處理時間,因而對植物生長特性,特別是凋落物可降解性的影響還有限,盡管水分條件的改善可以在一定程度上增加干旱區草地的凋落物生長量。

4 結論及展望

本研究結果表明輕度放牧有助于提高凋落物初始質量,進而促進凋落物短期內的分解,但荒漠草原凋落物的長期分解更多地是受環境影響,是土壤微生物和太陽輻射協同作用的結果。氮素添加在部分放牧梯度上抑制植物群落凋落物的分解,但對凋落物初始質量無顯著影響,水分對凋落物初始質量也無顯著影響。本研究凋落物分解過程中未添加氮、水,不涉及養分、水分對凋落物的分解過程是否產生影響,分解過程中也未涉及放牧干擾,因此對不同放牧強度下氮、水添加對凋落物分解過程,以及放牧對凋落物分解過程的影響還需深入研究。