基于葉片水勢的內蒙古典型草原植物水分適應特征研究

侯東杰,劉長成,喬鮮果,陸帥志,郭 柯,*

1 中國科學院植物研究所,植被與環境變化國家重點實驗室, 北京 100093 2 中國科學院大學, 北京 100049

草原生態系統主要分布在我國干旱和半干旱地區,是我國重要的陸地生態系統類型之一,其面積約占國土面積的40%,具有重要的經濟價值和生態服務功能[1-2]。水分是影響草原生態系統結構與功能最重要的生態因子[3]。與荒漠生態系統和森林生態系統相比,草原生態系統的降水具有更強烈的季節分配不均和年際變化,不均勻的降水分配常常導致植物受到干旱脅迫[4]。與環境中強光照輻射、低溫等其他脅迫相比,干旱脅迫對草原生態系統植物的生長和繁殖具有更嚴重的威脅。干旱脅迫增加植物個體的死亡率,影響種群繁殖,改變植物種間關系,進而對草原群落結構和功能及生態系統穩定性產生影響[5- 8]。與干旱環境協同進化的過程中,草原生態系統中的植物采取多樣的水分適應策略適應干旱環境[9]。然而,受到氣候變化劇烈的影響,草原生態系統的氣溫持續升高,降水減少,極端高溫和降水事件發生的強度與頻率明顯升高[10- 13],這也進一步加劇草原生態系統植物所受到的干旱脅迫。

植物水勢是定量描述植物體內水分狀況的指標,可表征植物從土壤中獲取水分的能力,也是指示植物耐旱能力的一個重要生理指標[9, 14-15]。植物通常在午后具有最低的水勢,表征植物在一天內受到最嚴重的水分脅迫,也是表征其耐旱能力的指標之一[15]。黎明水勢通常指示植物一天內最高的水勢,是衡量植物水分恢復能力的重要指標[15]。植物水勢在物種耐旱性比較中得到了很好的應用[9, 14, 16],并成為評價植物對水分脅迫響應最常用的生理指標之一[17]。目前較多的研究集中在單個或少數植物物種的水勢日動態變化特征[18- 20]、植物水勢與氣溫、土壤水分等環境因子的關系[21-22]及不同植物物種的水勢特征比較等方面[23-24],而對于區域內多物種、多層次的植物水勢關系研究較為匱乏。從研究區域上看,受水分嚴重脅迫的荒漠生態系統常常被學者所關注[20-21],但受降水季節分配不均及年際降水變化大的草原生態系統卻常常被忽視,當前僅有少數的研究[18, 25]。也有學者從葉片中脈性狀、葉脈密度的角度上研究植物水勢與葉片功能性狀的關系[26-27]。在土壤-植物-大氣連續體(Soil-Plant-Atmosphere Continuum)中,植物根、莖和葉片與水分的吸收、運輸和散失均有密切關系,這些器官的功能性狀對植物水勢有怎樣的影響,目前缺乏系統的研究。此外,植物水勢也被作為定量化的水分指標應用在農業水分管理中[28-29]。

內蒙古典型草原是我國北方草原的典型代表,具有多種不同的群落類型,如大針茅(Stipagrandis)群落、克氏針茅(S.krylovii)群落、羊草(Leymuschinensis)群落等。該區域的降水具有強烈的季節性波動和年際變化,同時也是受到氣候變化嚴重影響的區域之一[4]。因此,植物在生長與繁殖過程中常常受到干旱脅迫。內蒙古典型草原植物通過在葉片上形成特殊的結構和獨特的生理代謝機制等途徑來減少水分散失并適應干旱環境。此外,不同植物的根系類型和分布深度也可以使植物利用不同深度及來源的土壤水分,緩解水分競爭壓力[30]。然而,內蒙古典型草原不同植物具有怎樣的水分適應性及適應策略,目前的研究較為欠缺。因此,本文以內蒙古典型草原植物水勢及其根系和葉片功能性狀為基礎探討：(1)不同物種及功能型植物具有怎樣的水勢特征及耐旱策略？(2)植物根系和葉片功能性狀對植物水勢具有怎樣的影響？

1 材料與方法

1.1 研究區概況

在內蒙古中部的典型草原分別選擇圍封的賴草(L.secalinus)草原、長芒草(S.bungeana)草原、大針茅(S.grandis)草原、克氏針茅(S.krylovii)草原和羊草(L.chinensis)草原作為實驗群落。賴草草原和長芒草草原分別位于呼和浩特市東北部和東南部；大針茅草原設立在錫林浩特市白音錫勒牧場；克氏針茅草原和羊草草原位于錫林浩特市毛登牧場。5種群落的氣候類型均為溫帶大陸性季風氣候(夏季高溫多雨,冬季寒冷干燥),60%—80%的降水量集中在生長季,年蒸發量遠超過年降水量。各實驗群落在7、8月具有相似的氣溫和降水量(表1),其中各群落的氣溫與降水量是通過其30年氣溫和降水數據插值計算得到的。

賴草草原的建群種為賴草,其他常見物種多為一年生植物,主要包括：藜(Chenopodiumalbum)、大籽蒿(Artemisiasieversiana)、黃蒿(A.scoparia)、黃花蒿(A.annua)等。長芒草草原的建群種為長芒草,其他物種包括糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、達烏里胡枝子(Lespedezadaurica)、硬質早熟禾(Poasphondylodes)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、草木樨狀黃芪(Astragalusmelilotoides)等；大針茅草原的物種包括：大針茅、羊草、糙隱子草、冰草(Agropyroncristatum)、羽茅(Achnatherumsibiricum)、野韭(Alliumramosum)、細葉蔥(A.tenuissimum)等；克氏針茅草原的物種組成分別為克氏針茅、羊草、糙隱子草、展枝唐松草(Thalictrumsquarrosum)、菊葉委陵菜(Potentillatanacetifolia)、乳白花黃芪(A.galactites)等；羊草草原中羊草占有絕對優勢,其他伴生種包括糙隱子草、興安蟲實(Corispermumchinganicum)、豬毛菜(Salsolacollina)、刺藜(Chenopodiumaristatum)等。5種群落共包含71種植物,可代表內蒙古典型草原中的常見物種。

表1 研究樣點地理位置與氣候條件

1.2 樣品采集

實驗分別于2017年和2018年的7、8月進行,其中葉片黎明水勢樣品在4:00—5:00采集(當地日出時間約為4:30—5:30),葉片午后水勢樣品在14:00—15:00進行采集(植物水勢日最低值時段),實驗期間對每個群落進行10次水勢測定。所有樣品的采集均在前3日無降水事件發生的天氣中進行。在各群落中選擇地形開闊、平坦的位置作為取樣小區(3 m × 3 m),隨后對小區中的所有物種進行采集。生活型為草本的個體,每個物種隨機選擇3株健康、成熟的個體,隨后混合作為1個樣品；生活型為灌木與半灌木的個體,從植株體中部選擇3個健康的枝條進行混合作為1個樣品。每個物種進行3—5次重復。將采集到的樣品迅速裝入黑色自封袋內并放入4℃的保溫箱中,隨后立即帶回實驗室(路程約600—800 m)進行水勢的測定。對于不能及時測定的物種,暫時將其放置于樣品杯中密封保存。依照WP4-T露點水勢儀說明書介紹,植物樣品置于樣品杯中的最長有效保存時間為3小時。

2018年8月,對已測定水勢的各物種葉片和根系分布進行采集并測定其功能性狀。在各物種所在的群落中,隨機選擇各物種健康、成熟和完整的植株,通過挖取法測量植物根系深度,每個物種進行3次重復。將采集的葉片裝入自封袋中并放入4℃的保溫箱內,帶回實驗室測定,每個物種設置10次重復。

1.3 樣品測定

使用WP4-T露點水勢儀(Decagon Devices, USA)對植物葉片水勢進行測定。在樣品測定前,先使用0.5 mol/L的KCl溶液對WP4-T露點水勢儀進行校準。葉片類型為單葉的物種,選擇其單葉進行測定；葉片類型為復葉的物種,選擇其復葉中部的成熟小葉進行測定。首先,避開葉脈將植物葉片剪成長度約為2 cm的小段并鋪滿樣品杯(直徑4 cm,高度1 cm)底部,隨后將樣品杯放入露點水勢儀中并進行水勢測定,待露點水勢儀讀數穩定并發出提示音后,記錄該物種的水勢值。每次水勢測量時間少于2小時。

對于葉片功能性狀的測定,葉片類型為單葉的物種,選擇其單葉進行測量；葉片類型為復葉的物種,采集其復葉中部的小葉進行測量。使用電子天平(分辨率為0.001 g)對植物葉片鮮重進行稱量。隨后,利用直尺對葉片長度和葉片寬度進行測量,其中葉片寬度以葉片中部附近3次測量的平均值表示。再利用掃描儀對葉片進行掃描并利用Image J軟件計算其葉面積。最后將葉片樣品裝入信封并置于65℃的烘箱內烘干48 h后,稱量干重。

1.4 數據處理

植物水分適應性使用葉片黎明水勢、午后水勢和水勢日差值表示,其中水勢日差值為植物葉片黎明水勢與午后水勢的差值,計算公式如下：

水勢日差值 = 黎明水勢 - 午后水勢

先依照植物生活型,再依照植物子葉類型對植物功能型進行劃分。71種植物可劃分為5種植物功能型,分別為一年生草本、單子葉雜類草、雙子葉雜類草、多年生禾草和灌木與半灌木。

利用聚類分析法對植物的水分適應性進行定量分類。首先選取各植物葉片的黎明平均水勢、午后平均水勢、平均水勢日差值、午后水勢中的最低值和黎明水勢中的最高值作為聚類指標。其中,葉片午后水勢中的最低值和黎明水勢中的最高值分別表示植物可以忍受的最大水分脅迫和最高水分恢復能力。然后對各指標進行異常值和正態分布檢驗,本研究中所有數據無異常值并均符合正態分布,再以各指標構造矩陣進行聚類分析。

葉片功能性狀使用葉片長度、葉片寬度、葉片長寬比、葉片干物質含量和葉片比葉面積表示,其中葉片長寬比、葉片干物質含量和葉片比葉面積使用以下公式計算：

葉片長寬比 = 葉片長度 / 葉片寬度

葉片干物質含量 = (葉片干重 / 葉片鮮重) × 100%

比葉面積 = 葉片面積 / 葉片干重

根系功能性狀使用植物根系分布深度表示,部分植物根系數據采用《中國北方草地植物根系》[31]中植物根系深度表示,若植物根系深度數據描述為范圍時,則采用該植物根系分布深度范圍的中值表示。71種植物可分為兩種根系類型,直根型植物和須根型植物。

利用單因素方差分析比較不同功能型植物葉片的水勢、水勢日差值及根系和葉片功能性狀的差異,其中多重比較的方法選擇Turkey法。利用聚類分析法對植物水分適應性進行定量分類,聚類方法選擇Ward法,各類別間的距離計算方法選擇歐氏距離。植物葉片和根系性狀特征與葉片午后水勢的定量關系使用一元線性回歸法檢驗。數據的統計檢驗在IBM SPSS 21.0和R 3.4.3中進行。

2 研究結果

2.1 不同植物物種的水勢特征

內蒙古典型草原71種植物葉片的黎明水勢分布于-2.67—-0.63 MPa,其中63.4%的葉片黎明水勢集中分布于-2—-1 MPa中(圖1)。葉片午后水勢分布于-4.67—-1.01 MPa,其中有31.0%、36.6%和29.6%的葉片午后水勢分別分布于-2—-1MPa、-3—-2MPa和-4—-3MPa(圖1)。這表明葉片黎明水勢和午后水勢的分布分別具有相對集中性和分散性。矮蔥(A.anisopodium)葉片具有最高的黎明水勢和午后水勢,分別為-0.63 MPa和-1.01 MPa(附表1)；克氏針茅的葉片具有最低的黎明水勢和午后水勢,為-2.67 MPa和-4.67 MPa(附表1)。

圖1 典型草原71種植物的水勢分布特征Fig.1 Distribution characteristics of leaf water potential in 71 species in typical steppe

2.2 不同功能型植物的水勢特征

一年生植物的葉片具有最高的黎明水勢和午后水勢,顯著高于雙子葉雜類草、多年生禾草和灌木與半灌木的(圖2；P<0.05)。多年生禾草的具有最低的黎明水勢和午后水勢(圖2)。單子葉雜類草與一年生植物的葉片具有相似的黎明水勢和午后水勢,多年生禾草和灌木與半灌木的也具有相似的葉片黎明水勢和午后水勢(圖2)。一年生植物和單子葉雜類草的葉片具有較小的水勢日差值并顯著低于多年生禾草和灌木與半灌木的(圖2；P<0.05)。

圖2 不同功能型植物的水勢特征Fig.2 Characteristics of water potential in different plant functional groups AP (Annual plants):一年生植物；MF (Monocotylous forbs)：單子葉雜類草；DF (Monocotyledonous forbs)：雙子葉雜類草；PG (Perennial grasses)：多年生禾草；SS (Shrub and subshrubs)：灌木與半灌木；數據表示方式為平均值 ± 95%置信區間；不同小寫字母表示在0.05水平上不同功能型植物間的水勢和水勢日差值存在顯著差異

2.3 植物水分適應性的定量分類

以植物葉片的黎明平均水勢、午后平均水勢、平均水勢日差值、黎明水勢中的最高值和午后水勢中的最低值為定量指標進行聚類分析。71種植物可以被劃分為3個類群(A—C)：類群A(35—38)包含的植物通常具有較低的葉片黎明水勢、午后水勢和較大的水勢日差值,例如長芒草、冰草、糙隱子草、大針茅、克氏針茅等9種植物(圖3)。類群B(39—64)包含菊葉委陵菜、防風(Saposhnikoviadivaricata)、伏毛山莓草(Sibbaldiaadpressa)、旱麥瓶草(Silenejenisseensis)等33種植物(圖3),這些植物葉片的黎明水勢、午后水勢和水勢日差值通常具有較大的波動性；類群C(11—52)包含香青蘭(Dracocephalummoldavica)、斜莖黃芪(Astragalusadsurgens)、豬毛菜、紫花苜蓿(Medicagosativa)、長柱沙參(Adenophorastenanthina)等29種植物,這類植物通常具有較高的葉片黎明水勢、午后水勢和較小的水勢日差值(圖3)。

圖3 基于水勢特征的71種植物的樹狀圖Fig.3 Dendrogram of 71 plant species based on water potential 紅色數字表示類群A；綠色數字表示類群B；黑色數字表示類群C；物種名稱由各植物所在附表1中的代碼表示

2.4 植物水勢與根系和葉片性狀特征的關系

葉片午后水勢與其葉片長度、葉片寬度和葉片長寬比無顯著的相關關系(圖4；P>0.05)。葉片午后水勢與葉片干物質含量呈極顯著的負相關(圖4；P<0.0001),而與葉片比葉面積呈極顯著的正相關關系(圖4；P<0.0001)。

圖4 葉片性狀特征與午后水勢的關系Fig.4 Relationship between midday water potential and leaf functional traits

葉片午后水勢與植物的根系分布深度呈極顯著的負相關關系(P< 0.01),其中在直根型植物中,這種關系更加顯著(P< 0.0001)(圖5)。

圖5 根系深度與午后水勢的關系Fig.5 Relationship between midday water potential and root depth

3 討論

3.1 典型草原植物的水勢特征及適應策略

本研究測定的71種植物葉片的水勢具有廣泛的分布范圍和物種特異性(附表1),反映了內蒙古典型草原中的植物具有多樣的水分適應策略。這些植物葉片的黎明水勢的分布具有相對集中性,午后水勢的分布則具有相對分散性(圖1)。葉片黎明水勢的相對集中性主要由于這些植物生長在相似的生境中,不同植物體內的水分在夜晚都得到了有效的補充,并與土壤水勢達到相對平衡[32]。葉片午后水勢的相對分散則是由于植物具有不同的水分適應策略。

多年生禾草和灌木與半灌木的葉片具有較低的黎明水勢、午后水勢和較大的水勢日差值,一年生植物的葉片具有較高的葉片黎明水勢、午后水勢和較小的日差值(圖2),與前人對位于典型草原地帶中的渾善達克沙地的研究結果一致[9]。這表明該區域內的典型草原和沙地的植物具有相似的水分適應策略。一年生植物葉片中的水分含量高達77.1%,顯著高于雙子葉雜類草(62.6%)、多年生禾草(51.8%)和灌木與半灌木(59.0%)的(表2)。葉片中較高的含水量有利于植物保持較高的水勢。一年生植物的比葉面積(163.2 cm2/g)也遠高于多年生禾草和灌木與半灌木(87.3 cm2/g和92.9cm2/g)的,也表明它們更加適合相對濕潤的環境。此外,一年生植物多數屬于避旱型的水分適應策略,它們通常利用夏季短暫而充沛的降水快速完成生活史,此階段相對濕潤的環境也使其具有相對較高的水勢,多年生禾草和灌木與半灌木常常受到干旱脅迫并需要長期適應這種干旱環境,它們可以通過較強的滲透調節系統使其在低水勢下維持正常的生理代謝活動[33]。多年生禾草和灌木與半灌木較低的水勢,表明其具有較強的耐旱性。這也可以從水分的角度佐證多年生禾草和灌木與半灌木在草原生態系統中占有優勢地位的原因。在未來隨著草原生態系統干旱事件的頻度與強度的增加,草原生態系統中多年生禾草和灌木與半灌木的數量可能進一步增加。

表2 不同功能型植物根系和葉片功能性狀

不同小寫字母表示在0.05水平上不同功能型植物的根系和葉片性狀具有顯著差異

基于植物水勢特征,內蒙古典型草原71種植物可劃分為3種水分適應策略(低水勢忍耐型、高水勢保持型和變水勢波動型)。本研究劃分的低水勢忍耐型、高水勢保持型與李吉躍[34]提出的“低水勢忍耐脫水”和“高水勢延遲脫水”機制一致。低水勢忍耐型的植物通常具有較低的葉片黎明水勢、午后水勢和較大的水勢日差值,這些植物通過保持膨壓和原生質耐脫水等方式在低水勢狀態下依舊可以保持正常的生理代謝能力[34]。本研究中大多數多年生禾草和部分灌木與半灌木屬于該類型,這也與其具有較強的耐旱性一致。高水勢保持型的植物具有較高的葉片黎明水勢、午后水勢和較小的水勢日差值,這些植物具有保持水分吸收或減少水分散失的結構,使植物保持高水勢狀態[34]。本研究中大部分一年生植物和單子葉雜類草屬于這種類型。此外,部分植物的葉片黎明水勢、午后水勢和水勢日差值具有較大的波動性,這種波動介于高水勢保持型和低水勢忍耐型之間,這類植物的水分適應策略可能屬于變水勢波動型。水勢的波動源于植物生理代謝活動中,根系對水分的吸收和葉片水分的散失,這可能也是典型草原中大多數植物對水分的適應策略,本研究中大部分雙子葉雜類草屬于該類型。

3.2 根系和葉片性狀特征對植物水勢的影響

植物葉片性狀與蒸騰作用和水分利用效率等過程有密切的聯系[26]。本研究發現植物水勢與葉片長度和寬度無顯著關系(圖4；P>0.05)。這可能由于典型草原植物為適應干旱的環境,葉片長度和葉片寬度分別采取縮短和變窄的趨同適應方式,其中在葉片寬度上更為明顯,本研究中大多數植物的葉片寬度不足1 cm(圖4)。此外,多年生禾草在水分虧缺時,葉片還會發生內卷以減少葉片寬度,從而降低水分的散失。葉片干物質含量與植物葉片水勢具有極顯著的負相關關系(圖4；P<0.01),葉片中部分干物質具有滲透調節作用[16, 23],較高的葉片干物質含量有利于植物在低水勢的狀況下,保持正常的生理活動,提高植物的耐旱性[23]。此外,比葉面積與植物葉片水勢具有極顯著的正相關關系(圖4；P<0.01)。較低的比葉面積被認為是植物長期適應干旱環境的一種策略,植物將更多的能量與物質投入到構建保衛結構、葉肉細胞密度和葉片厚度等結構并增加水分運輸的阻力[35-36],以抵御干旱環境。

植物根系深度與植物葉片水勢具有極顯著的負相關關系(P<0.01,圖5),這與前人的研究結果一致[9]。較深的根系分布有利于植物獲取深層土壤水分,提高植物的耐旱性,同時具有較低水勢也更有利于植物從土壤中吸收水分。此外,與須根型植物(主要為多年生禾草和單子葉雜類草)相比,直根型植物(主要為雙子葉雜類草、灌木與半灌木和一年生草本)的根系深度與植物葉片水勢具有極顯著的負相關關系(P<0.0001,圖5)。這可能由于直根型植物的根系分布更深,尤其是灌木與半灌木的(132.0 cm)。此外,須根型植物具有更大的根系分布面積,這也有利于它們擴大根系對水分的吸收面積。

4 結論

內蒙古典型草原由多種不同功能型的植物組成,與干旱環境協同進化的過程中,這些植物對干旱脅迫具有不同的適應能力和策略。內蒙古典型草原植物的水勢具有廣泛的分布范圍和物種特異性,表明植物對干旱環境的適應具有多樣化的策略。一年生植物具有較高的葉片黎明水勢、午后水勢及較小的水勢日差值,表明其具有較弱的耐旱性。多年生禾草和灌木與半灌木具有較低的葉片黎明水勢、午后水勢和較大的水勢日差值,表明其具有較強的耐旱性,這也是多年生禾草和灌木與半灌木成為草原生態系統中建群種或重要伴生種的一個重要原因。典型草原植物對水分適應策略可分為低水勢忍耐型、高水勢保持型和變水勢波動型。葉片形態特征(葉片長度和葉片寬度)對植物水勢無顯著影響,但具有功能作用的葉片性狀(干物質含量和比葉面積)和根系深度對植物葉片水勢具有顯著影響。內蒙古典型草原生態系統植物對水分適應策略的多樣化也有助于維持草原生態系統的穩定性。

附表1 內蒙古典型草原71種植物葉片水勢值(平均值±標準誤)

Table S1 Leaf water potential of 71 species in the typical steppe in Inner Mongolia (means ± SE)

代碼Code物種Species植物功能型Plant functional groups測量次數N黎明水勢Predawn water potential/MPa黎明最高水勢Max. predawn water potential/MPa午后水勢Midday water potential/MPa午后最低水勢Min. predawn water potential/MPa水勢日差值Daily range of water potential/MPa1阿爾泰狗娃花Heteropappus altaicusDF38-1.40±0.05-0.9-1.99±0.09-3.130.59±0.062矮韭Allium anisopodiumMF15-0.63±0.12-1.07-1.01±0.02-1.150.38±0.053百里香Thymus mongolicusSS15-1.70±0.04-1.48-2.54±0.11-3.050.84±0.064瓣蕊唐松草Thalictrum petaloideumDF15-1.44±0.06-1.05-2.63±0.11-3.081.19±0.085長芒草Stipa bungeanaPG39-2.61±0.12-1.94-3.61±0.14-6.031.00±0.126花苜蓿Medicago ruthenicaDF61-1.70±0.06-0.27-2.53±0.07-3.620.84±0.067柔毛蒿Artemisia pubescensDF15-1.80±0.05-1.49-2.91±0.04-3.161.11±0.048冰草Agropyron cristatumPG57-2.26±0.15-1.01-3.28±0.14-7.371.01±0.129糙葉黃芪Astragalus scaberrimusDF15-1.49±0.24-1.76-3.26±0.06-3.651.77±0.1310糙隱子草Cleistogenes squarrosaPG78-2.01±0.10-0.54-3.42±0.13-5.91.41±0.1111草木樨狀黃芪Astragalus melilotoidesDF28-1.89±0.14-1.24-2.16±0.09-2.730.28±0.1212串鈴草Phlomis mongolicaDF15-1.41±0.11-0.94-2.64±0.13-3.441.24±0.1213刺藜Chenopodium aristatumAP15-1.73±0.09-1.17-2.69±0.16-3.580.96±0.1414寸草苔Carex duriusculaPG28-2.30±0.05-1.69-3.52±0.08-4.441.22±0.0515興安胡枝子Lespedeza dauricaSS44-1.38±0.06-0.57-1.95±0.10-3.020.57±0.0716達烏里黃芪Astragalus dahuricusAP15-1.53±0.04-1.3-1.73±0.06-1.980.20±0.0417大針茅Stipa grandisPG64-2.60±0.12-1.72-3.94±0.12-6.441.34±0.1218大籽蒿Artemisia sieversianaAP15-0.88±0.10-0.52-2.03±0.07-2.431.15±0.0819地錦Euphorbia humifusaAP15-1.27±0.05-0.96-1.79±0.06-2.230.52±0.0520多葉棘豆Oxytropis myriophyllaDF15-1.69±0.06-1.42-3.19±0.10-3.671.50±0.0721二裂委陵菜Potentilla bifurcaDF66-2.08±0.06-1.61-3.15±0.06-4.391.08±0.0622防風Saposhnikovia divaricataDF21-1.48±0.18-0.17-2.43±0.10-3.140.94±0.1323伏毛山莓草Sibbaldia adpressaDF15-1.85±0.20-1.3-3.61±0.14-4.261.75±0.1624甘草Glycyrrhiza uralensisDF47-1.39±0.08-0.52-1.65±0.07-2.310.26±0.0725旱麥瓶草Silene jenisseensisDF15-1.67±0.05-1.23-2.79±0.04-3.111.12±0.0426紅柴胡Bupleurum scorzonerifoliumDF15-2.50±0.04-2.24-3.38±0.06-3.90.88±0.0427豬毛蒿Artemisia scopariaAP49-1.15±0.07-0.37-1.90±0.08-2.790.75±0.0828黃花蔥Allium condensatumMF15-1.55±0.04-1.27-1.95±0.05-2.320.41±0.0429黃花蒿Artemisia annuaAP15-0.78±0.03-0.57-1.23±0.05-1.460.45±0.0330黃花鐵線蓮Clematis intricataDF13-1.70±0.08-1.13-2.39±0.23-3.010.69±0.1231芨芨草Achnatherum splendensPG16-1.58±0.25-0.19-2.72±0.35-3.921.14±0.2632角茴香Hypecoum erectumAP15-0.70±0.08-0.11-1.42±0.05-1.680.72±0.0533菊葉委陵菜Potentilla tanacetifoliaDF69-1.85±0.07-0.47-3.23±0.06-4.371.38±0.0634卷葉唐松草Thalictrum petaloideum var. supradecompositumDF15-1.97±0.10-1.63-2.93±0.05-3.30.95±0.0735克氏針茅Stipa kryloviiPG21-2.67±0.32-1.07-4.67±0.18-5.712.01±0.2136賴草Leymus secalinusPG47-1.98±0.11-0.72-2.84±0.13-5.950.87±0.1237狼毒大戟Euphorbia fischerianaDF15-1.49±0.12-0.43-2.58±0.23-3.531.09±0.1438冷蒿Artemisia frigidaSS26-2.12±0.16-0.31-3.97±0.36-7.351.85±0.2239藜Chenopodium albumAP64-1.58±0.08-1.04-2.54±0.10-4.670.97±0.0940耬斗菜葉繡線菊Spiraea aquilegifoliaSS18-1.95±0.07-1.03-3.09±0.09-3.811.14±0.0841麻花頭Serratula centauroidesDF21-1.45±0.08-0.94-2.34±0.13-3.080.88±0.0942馬藺Iris lactea var. chinensisMF15-0.85±0.05-0.63-1.92±0.14-3.571.08±0.08

續表代碼Code物種Species植物功能型Plant functional groups測量次數N黎明水勢Predawn water potential/MPa黎明最高水勢Max. predawn water potential/MPa午后水勢Midday water potential/MPa午后最低水勢Min. predawn water potential/MPa水勢日差值Daily range of water potential/MPa43木地膚Kochia prostrataSS15-2.16±0.07-1.63-3.66±0.08-3.971.50±0.0844擰條錦雞兒Caragana korshinskiiSS15-1.93±0.09-1.52-3.17±0.08-3.621.24±0.0845女婁菜Silene apricaAP15-0.82±0.08-0.53-1.79±0.05-1.960.96±0.0646洽草Koeleria cristataPG15-2.18±0.35-0.94-3.39±0.36-6.291.21±0.3547乳白黃芪Astragalus galactitesDF13-1.51±0.11-0.49-2.98±0.11-3.651.47±0.1148乳漿大戟Euphorbia esulaDF15-1.79±0.11-1.36-2.11±0.07-2.540.32±0.0849沙棘Hippophae rhamnoidesSS15-1.67±0.03-1.52-2.89±0.17-3.651.21±0.0750山韭Allium senescensMF33-1.14±0.05-0.76-1.61±0.06-2.390.47±0.0551米口袋Gueldenstaedtia vernaDF15-1.44±0.09-0.96-2.30±0.10-2.850.86±0.0952砂韭Allium bidentatumMF15-1.00±0.05-0.72-1.65±0.04-2.010.65±0.0453霧冰藜Bassia dasyphyllaAP25-1.23±0.12-0.61-1.48±0.03-1.730.25±0.0654細葉韭Allium tenuissimumMF28-1.61±0.11-0.63-1.85±0.11-2.890.24±0.1155細葉鳶尾Iris tenuifoliaMF15-1.79±0.06-1.36-3.27±0.07-3.781.48±0.0656香青蘭Dracocephalum moldavicaAP28-0.98±0.08-0.12-1.35±0.09-2.560.37±0.0857小葉錦雞兒Caragana microphyllaSS15-2.13±0.04-1.85-3.32±0.22-3.941.19±0.1358斜莖黃芪Astragalus adsurgensDF18-1.28±0.04-0.84-1.98±0.14-3.010.70±0.0959星毛委陵菜Potentilla acaulisDF15-1.60±0.04-1.42-2.63±0.15-3.571.03±0.0960興安蟲實Corispermum chinganicumAP15-1.08±0.06-0.85-1.54±0.04-1.730.46±0.0561羊草Leymus chinensisPG77-2.44±0.08-1.62-3.77±0.07-4.811.33±0.0762野韭Allium ramosumMF18-1.76±0.09-1.14-2.20±0.15-3.250.44±0.1263銀灰旋花Convolvulus ammanniiDF21-2.48±0.25-0.95-4.27±0.22-6.011.79±0.2164硬質早熟禾Poa sphondylodesPG26-1.90±0.04-1.43-2.70±0.08-3.260.81±0.0665羽茅Achnatherum sibiricumPG18-2.25±0.22-1.35-3.11±0.11-3.690.86±0.1666遠志Polygala tenuifoliaDF25-1.50±0.05-1.08-1.76±0.21-2.840.26±0.1767展枝唐松草Thalictrum squarrosumDF21-2.44±0.11-1.52-3.44±0.07-3.831.00±0.0868長柱沙參Adenophora stenanthinaDF15-1.15±0.04-0.92-1.82±0.05-2.150.68±0.0469知母Anemarrhena asphodeloidesMF21-2.02±0.04-1.85-2.53±0.11-3.110.51±0.0670豬毛菜Salsola collinaAP43-1.26±0.06-0.74-2.03±0.10-3.20.76±0.0871紫花苜蓿Medicago sativaDF19-0.86±0.06-0.22-1.50±0.12-2.320.64±0.09

AP (Annual plant)：一年生植物；MF (Monocotyledonous forb)：單子葉雜類草；DF (Dicotyledonous forb)：雙子葉雜類草；PG (Perennial grass)：多年生禾草；SS (Shrub and subshrub)：灌木與半灌木