長江口中華絨螯蟹成蟹資源現狀及其繁殖特征

吳曉峰,耿 智,馮廣朋,趙 峰,張 濤,楊 剛,莊 平

(1.中國水產科學研究院東海水產研究所，中國水產科學研究院長江口漁業生態重點實驗室，上海 200090； 2. 上海海洋大學水產與生命學院，上海 201306)

中華絨螯蟹(Eriocheirsinensis)隸屬于十足目(Decapoda)方蟹科(Grapsidae)絨螯蟹屬，俗稱毛蟹、河蟹、大閘蟹等，為我國重要經濟蟹類[1]。中華絨螯蟹廣泛分布于我國沿海及通海的水域中，具降海生殖洄游和溯河索餌洄游習性，秋季性成熟成蟹洄游到近海河口交配產卵，翌年春季新孵蚤狀幼體發育至大眼幼體后便溯河而上，在淡水中繼續生長[2-3]。自20世紀80年代起，長江口野生中華絨螯蟹資源開始急劇衰減，年捕撈量從70年代的百噸產量下降至80、90年代的10 t左右；至1997年，其年捕撈量更僅為0.8 t，該狀況持續到2004年；2005年開始，長江口成蟹資源又逐步恢復[4-7]。

然而，目前關于中華絨螯蟹資源劇烈變化的原因仍不是很清楚。近年研究主要集中在人為因素對長江口中華絨螯蟹資源的影響，發現其產卵場面臨著過度捕撈、環境惡化、涉水工程建設等威脅，認為其資源衰減可能與產卵場被破壞有關[7-9]。因中華絨螯蟹與其他采取r-選擇繁殖策略物種類似，其種群具有很大的內稟增長率，理論上僅需相對較少繁殖群體即可使種群資源達到飽和[10]，故推測外界環境可能對其種群增長率造成一定影響。然而，關于近年長江口中華絨螯蟹繁殖群體的汛期特征、規格和性別比例等，以及產卵時間、產卵地點和繁殖力等研究較少。因此，本研究對長江口中華絨螯蟹成蟹的種群結構、繁殖特征等進行系統研究，以期揭示長江口中華絨螯蟹汛期資源的變動規律，為其資源恢復和保護提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

實驗于2017年冬季、采用刺網捕撈方式在長江口水域進行中華絨螯蟹成蟹資源調查，共設置崇明西灘、崇明東灘、橫沙淺灘和九段沙4個調查站位(圖1)。

調查期間，每個調查站位設置1艘調查船，單船每日放置10條刺網(每條刺網網高1.6 m、網長100 m)，放置時長為一個潮水周期，起網后將中華絨螯蟹樣品保存待測。參考長江口中華絨螯蟹的歷史調查資料[2,5-6]，調查時間為2017年11月—2018年4月，2017年11月至翌年2月期間每周調查一次，2018年2月至4月期間每兩周調查一次，具體時間根據實際情況(如資源量多少、天氣狀況等)進行調整。

1.2 室內分析

根據調查船的捕撈量數據統計各調查站位的單網每日漁獲量(CPUE)；分別記錄雄蟹、未抱卵雌蟹和抱卵蟹的數量，測量其頭胸甲長(L)和體質量(W)；中華絨螯蟹抱卵率為每次調查所捕抱卵蟹數量與雌蟹總數的比值；采用傳統重量法[11]統計抱卵蟹的繁殖力。首先稱量抱卵蟹卵塊的總質量，取少量卵粒并在解剖鏡下統計其數量，重復3次后換算卵子總數量，即為其絕對繁殖力，絕對繁殖力與其體質量的比值為相對繁殖力。

1.3 數據處理

采用單因素方差分析(One-Way ANOVA)分析比較不同調查站位間所捕中華絨螯蟹平均CPUE的差異及抱卵蟹繁殖力的差異，若存在顯著性差異則進行多重比較(LSD)，顯著性水平為0.05；采用卡方檢驗分析各調查站位中華絨螯蟹雌雄比的差異，回歸分析法擬合中華絨螯蟹體質量與其頭胸甲長間的關系。利用SPSS 20.0進行T檢驗、卡方檢驗和回歸分析，根據相關分析結果利用Excel進行圖表繪制。

2 結果與分析

2.1 長江口中華絨螯蟹汛期資源時空變化

調查期間崇明西灘中華絨螯蟹的汛期高峰主要集中在11月中旬至12月上旬；崇明東灘和橫沙淺灘的汛期變化相似，高峰主要集中在11月下旬至12月下旬；九段沙的汛期高峰主要集中在11月中旬至12月中旬及2月上旬，而且其CPUE始終保持在較高水平(圖2)。至調查結束，崇明西灘、崇明東灘、橫沙淺灘和九段沙水域中華絨螯蟹的CPUE均值分別為(0.81 ± 0.23)、(0.49 ± 0.57)、(0.32 ± 0.29)、(1.02 ± 0.37)kg ·(網·d)-1。T檢驗結果顯示，橫沙淺灘中華絨螯蟹的CPUE均值極顯著小于崇明西灘和九段沙(P< 0.01)，崇明東灘中華絨螯蟹的CPUE均值顯著小于九段沙(P<0.05)，其他調查站位間無顯著性差異。

圖1 中華絨螯蟹資源調查站位Fig.1 Survey stations of Eriocheir sinensis resources

圖2 長江口中華絨螯蟹CPUE的時間變化Fig.2 Time variations of CPUE of Eriocheir sinensis in the Yangtze Estuary

2.2 中華絨螯蟹頭胸甲長與體質量關系

如圖3所示，在長江口崇明西灘、崇明東灘、橫沙淺灘和九段沙水域中，雄蟹以崇明西灘頭胸甲長與體質量最大，分別為(54.07 ± 6.01)mm、(95.25 ± 30.77)g，而九段沙雄蟹頭胸甲長與體質量最小，分別為(42.33 ± 7.15)mm、(50.54 ± 27.40)g。雌蟹頭胸甲長以崇明西灘最大，為(50.80 ± 6.03)mm，九段沙最小，僅(40.39 ± 6.23)mm；雌蟹體質量以橫沙淺灘最大，為(73.57±62.11)g，九段沙最小，僅(40.64±19.16)g。綜合來看，崇明西灘水域的中華絨螯蟹規格最大，而九段沙水域中華絨螯蟹規格最小。

回歸分析結果顯示，長江口中華絨螯蟹的頭胸甲長與其體質量符合冪函數關系(表1)，冪系數均分布在2.5～3.5，與其他蟹類相近[12-13]。在頭胸甲長相同情況下，橫沙淺灘雄蟹體質量最大，其次為九段沙、崇明東灘、崇明西灘；九段沙雌蟹體質量最大，其次為崇明東灘、橫沙淺灘、崇明西灘。

表1 長江口中華絨螯蟹頭胸甲長與體質量關系Tab.1 Relationship between carapace length and body weight of Eriocheir sinensisin the Yangtze Estuary

注:y為體質量，x為頭胸甲長

Note:ymeans body weight，xmeans carapace length

2.3 中華絨螯蟹頭胸甲長的時間變化

如圖4所示，11月至翌年1月，長江口水域中華絨螯蟹雌雄蟹的平均頭胸甲長均無明顯變化。1—4月，崇明東灘與橫沙淺灘水域的中華絨螯蟹平均頭胸甲長均呈先減小后增大的趨勢，并最終恢復至汛初期水平；而九段沙水域中華絨螯蟹平均頭胸甲長則呈先增大后減小的趨勢。

2.4 中華絨螯蟹性比的時間變化

調查期所采885只中華絨螯蟹樣本，其中雌性235只，雄性650只，總體雌雄比為0.36∶1，該值與1∶1有極顯著性差異(x2=74.49，P<0.01)，其中崇明西灘汛初期雌蟹比例為48.68%，汛末期下降至29.63%；崇明東灘汛初期雌蟹比例為27.69%，隨后呈上升趨勢，至調查結束雌蟹比例上升至50.00%；橫沙淺灘雌蟹比例呈波動升高趨勢，至調查結束雌蟹比例達到75.00%；九段沙雌蟹比例基本維持在20.00%的水平(圖5)。崇明西灘、崇明東灘、橫沙淺灘和九段沙水域中華絨螯蟹的平均雌雄比分別為0.40∶1、0.56∶1、0.58∶1、0.27∶1，x2檢驗結果表明九段沙中華絨螯蟹雌雄比顯著小于其他3個調查站位(P<0.05)，其他調查站位間無顯著性差異。

圖3 長江口中華絨螯蟹頭胸甲長及其體質量分布Fig.3 Distribution of carapace length and body weight of Eriocheir sinensis in the Yangtze Estuary

圖4 長江口中華絨螯蟹平均頭胸甲長的時間變化Fig.4 Time variations of average carapace length of Eriocheir sinensis in the Yangtze Estuary

2.5 中華絨螯蟹抱卵率的時間變化

中華絨螯蟹抱卵個體最早出現在12月份，主要集中在崇明東灘和九段沙水域，抱卵率分別為38.10%和33.33%，而橫沙淺灘水域直到3月份才捕到抱卵蟹(表2)。其中，調查期間九段沙水域均可捕到抱卵蟹，抱卵率先降后升，2月份抱卵率最低；與九段沙水域不同，1—3月在崇明東灘水域均無抱卵蟹分布；而4月份橫沙水域所捕雌蟹均為抱卵蟹。

2.6 不同水域抱卵蟹繁殖力的差異

崇明東灘、橫沙淺灘和九段沙抱卵蟹的絕對繁殖力分別為(12.20 ± 5.43)×104、(17.43 ± 15.71)×104、(4.27 ± 4.00)×104粒，其中崇明東灘和橫沙淺灘抱卵蟹的絕對繁殖力均顯著大于九段沙(P<0.05)；崇明東灘、橫沙淺灘和九段沙抱卵蟹的相對繁殖力分別為(12.80 ± 4.14)×102、(13.10 ± 6.25)×102、(7.82 ± 4.47)×102粒·g-1，其中崇明東灘和橫沙淺灘抱卵蟹的相對繁殖力均顯著大于九段沙(P<0.05)，崇明東灘和橫沙淺灘之間無顯著差異(表3)。

圖5 長江口雌蟹比例的時間變化Fig.5 Time variations of female crab ratio in the Yangtze Estuary

表2 中華絨螯蟹抱卵率的時間變化Tab.2 Time variations of holding egg rate in female Eriocheir sinensis

注：“/”表示漁獲物中沒有抱卵蟹

Note：“/”means that there is no ovigerous mitten crab in the catch

表3 長江口中華絨螯蟹繁殖力比較Tab.3 Comparison of fecundity of Eriocheir sinensis in the Yangtze Estuary

3 討論

3.1 長江口中華絨螯蟹的資源變化

自20世紀80年代后期開始，長江口中華絨螯蟹捕撈量開始急劇衰減，1986—1996年長江口汛期捕撈量變幅為6.1～13.8 t，1997—2004年捕撈量急劇下降至0.8～1.8 t。2005—2011年間，長江口成蟹資源逐步恢復，至2011年其捕撈量已達到31.2 t[14]。2006—2011年劉凱等[14]在中華絨螯蟹冬蟹汛期內利用網長2 800 m、高1.6 m的流網在九段沙附近水域捕撈冬蟹時，日均捕撈量從6.20 kg升高到26.50 kg，折算成100 m網具后的單網日均捕撈量從0.22 kg升高至0.95 kg。本研究中，2017年崇明西灘、崇明東灘、橫沙淺灘和九段沙水域汛期單網日均捕撈量分別為0.91 kg、1.09 kg、0.64 kg和1.18 kg。假設折算后的捕撈系數相同的話，2017年九段沙水域中華絨螯蟹捕撈量比2011年提高了24%。以此推測，近年來長江口中華絨螯蟹的資源正逐步恢復。從崇明西灘12月下旬始已無冬蟹漁獲和其他監測點持續存在漁獲的結果表明，生殖洄游的親蟹經過長江口南北支交叉口(崇明西灘)后，主要洄游至崇明東灘和九段沙附近水域。

3.2 長江口中華絨螯蟹的種群特征

與劉凱等[6]1997—2005年調查的長江口中華絨螯蟹頭胸甲長和體質量分別為(61 ± 11)mm和(142 ± 64)g相比，2017年長江口僅有崇明西灘成蟹頭胸甲長達到歷史水平，但體質量卻相距甚遠。曾文濤等[15]認為影響中華絨螯蟹肥滿度的因素主要是餌料，且水生昆蟲和水生寡毛類為最易被中華絨螯蟹利用的優質餌料生物，由此推測體質量變小可能與近年來長江優質餌料資源逐漸減少有關。本次調查長江口雄蟹平均頭胸甲長和體質量分別為(46.24 ± 8.75)mm和(65.94 ± 36.73)g，雌蟹平均頭胸甲長和體質量分別為(43.64 ± 7.68)mm和(49.19 ± 24.53)g，與劉凱等[6]2005年調查結果相比，2017年長江口中華絨螯蟹規格有所減小。調查結果顯示，南北支交叉口附近水域(崇明西灘)的雄蟹和雌蟹規格最大，然后向下游逐漸減小，九段沙附近水域雄蟹和雌蟹規格明顯小于崇明西灘，推測其與長江下游的捕撈活動有關，被起捕的大規格成蟹比例較大，導致小規格的比例逐漸增加。

中華絨螯蟹生殖洄游過程中表現出個體規格和性別的差異，當條件合適時，規格較大的個體通常會先行洄游并提早到達繁殖場[14]，因此崇明東灘中華絨螯蟹個體規格隨汛期的后延呈下降趨勢。2月后，長江口水溫開始升高，抱卵蟹會陸續從河口中央區轉移至淺水區域[16]，所以雌蟹規格逐漸上升。就洄游群體的性別而言，由于洄游過程中雄性個體消耗的能量通常低于雌性個體[17-18]，因此通常是雄蟹先到達繁殖場，所以崇明東灘和橫沙淺灘雌蟹比例隨時間推移逐漸升高；然而九段沙雌蟹比例卻一直維持在一個較低的水平，具體原因還有待進一步研究。

種群性比反映種群結構特點和變化，產卵群體的性比主要與繁殖習性相關[19]。本次調查中華絨螯蟹總體雌雄性比為0.36∶1，各調查站位中九段沙雌蟹比例均值最低，為21.26%。劉凱等[14]在2006—2011年九段沙附近水域中華絨螯蟹汛期特征調查中發現，九段沙尾汛期雌蟹比例為19.46%～34.20%，而本次調查中九段沙同時期雌蟹比例為22.22%。綜上可知，近年來長江口中華絨螯蟹繁殖群體的性比趨于穩定。

3.3 長江口中華絨螯蟹的繁殖特征

結合2017年長江口中華絨螯蟹產卵期雌蟹比例的變化，可知長江口中華絨螯蟹的產卵時間開始于12月。然而1、2月崇明東灘和橫沙淺灘未發現抱卵蟹，九段沙親蟹產卵時間延續至4月，故無法確定雌蟹的產卵高峰。并且中華絨螯蟹冬蟹生殖洄游至長江口咸淡水交匯處后，雌雄蟹交配的時間無法確定，原因在于雌蟹在完成一次交配后，可能不立即排卵，產卵期延至后續的幾個月，并且分批進行產卵[20]。

根據中華絨螯蟹的繁殖過程，通常將繁殖交配后的抱卵蟹所棲息的水域定義為產卵場。目前，關于長江口中華絨螯蟹產卵場分布的文獻較少，僅張列士等[16]曾報道春季(3—5月)中華絨螯蟹在交配完成后主要集結于橫沙以東佘山以西河口區。本研究結果與其相似，2017年長江口雌性中華絨螯蟹的產卵場所呈一定的集聚模式分布，主要分布在崇明東灘、橫沙淺灘和九段沙南部靠近淺灘的水域，但其分布并非一成不變。文中抱卵率的時間變化表明，12月至翌年4月九段沙均有產卵場分布；而崇明東灘和橫沙淺灘分別僅在12月與4月和3月與4月有產卵場分布，推測該現象的原因有以下3點：1)淡水徑流的增加導致河口鹽度等值線東移[21]；2)深水航道的定期清淤[22]可能加劇了抱卵蟹棲息環境的惡化；3)4月水溫上升，抱卵蟹遷移至繁育場處[5]。

繁殖力是估算種群繁殖潛力的基礎，可以為蟹類資源補充和制定相應的漁業捕撈政策提供科學依據。本次調查九段沙附近水域中華絨螯蟹相對生殖力顯著小于崇明東灘和橫沙淺灘，推測原因有以下2點：1)九段沙捕撈到的抱卵蟹可能為二次抱卵，從而導致相對繁殖力下降[23-24]；2)九段沙附近水域中華絨螯蟹規格明顯小于崇明東灘和橫沙淺灘。張航利等[25]研究發現，2011年12月—2012年3月所捕野生抱卵蟹絕對繁殖力為(263 995 ± 23 677)粒，相對繁殖力為(2 666±1 422)粒·g-1；而管衛兵等[26]報道2011年和2012年4—5月的抱卵蟹絕對生殖力為(23 ± 16)×104粒。以上數據表明，2017年長江口抱卵蟹的繁殖力有所降低，這可能會對中華絨螯蟹的補充群體造成一定的影響，具體影響程度有待進一步研究。