種植密度對高粱吉雜137光合特性及產量的影響

高悅　李偉　李繼洪

摘要：以適于機械化的中矮稈高粱雜交種吉雜137為材料，在大田試驗條件下，設置5個種植密度（10.5萬、12.0萬、13.5萬、15.0萬、16.5萬株/hm2）對吉雜137的光合特性及產量構成因素等進行研究。結果表明，在灌漿期，冠層中下部葉片的凈光合速率、氣孔導度、光照度、透光率、葉綠素相對含量（SPAD）隨著密度的增加呈現顯著下降趨勢;葉面積指數（LAI）在灌漿期之前隨著密度的增加呈現遞增趨勢，各密度處理均在開花期達到峰值后下降，且15.0萬、16.5萬株/hm2密度處理下降最快;穗粒質量、千粒質量、穗粒數隨著密度的增加而降低，且15.0萬、16.5萬株/hm2密度處理顯著低于其他密度處理;吉雜137的經濟產量隨著密度的增加呈現先增后降的趨勢，生物產量隨著密度的增加而增加，在13.5萬株/hm2 種植密度下經濟產量、經濟系數最高。研究表明，種植密度過高或過低都對吉雜137光合特性和產量產生不利影響;吉雜137種植密度為13.5萬株/hm2時，能夠保持良好的群體結構，獲得高產。

關鍵詞：高粱;種植密度;光合特性;產量;產量構成因素

中圖分類號： S514.04文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2020）07-0082-04

高粱作為我國栽培最早的禾谷類作物之一，有幾千年的歷史。雜交高粱的推廣曾為解決我國口糧問題發揮了重要作用[1]。高粱是C4作物，光能利用率和同化率高，對溫度和光照也有很高的要求，整個生育期都要求充足的光照，才能得到較高的生物產量和經濟產量[2]。目前我國實現高粱矮化，避免了植株過高、耐密性差等不利條件，能為我國機械化生產、輕簡栽培的實現提供更大的可能性[3]。植株矮化后，單株生物產量降低，由于經濟系數的制約，單株籽粒產量下降，需要增加種植密度來提高群體產量[4]。然而，種植密度增加勢必會對高粱群體冠層內部環境造成影響，進而影響葉片光合效率、葉綠素含量等光合指標。前人研究表明，密度對作物冠層的結構分布和光合特性有著重要影響[5-6]，且相比于其他栽培處理，種植密度對冠層結構和內部功能的影響更大[7]。在合理的種植密度范圍內，群體葉面積指數、冠層的光截獲率等會因種植密度的增加而增加，這樣更能充分地利用光能，增加高粱群體冠層葉片的生產效率，特別是對冠層的中、下部有益，從而提高產量[8-9]。相反，種植密度過高，會削弱冠層中、下部葉片的光照條件，造成葉片早衰等不利影響，從而使群體的光合能力降低;而種植密度過低，光截獲率低，不能更好地利用光能，無法更好地實現高粱群體的生產潛能。由此可知，種植密度可以影響作物的生長發育，特別是光能利用方面，并對作物最終產量造成影響[10]，所以合理地增加種植密度是提升中矮稈高粱經濟產量的關鍵。吉雜137由吉林省農業科學院作物資源研究所育成，并于2015年2月通過吉林省農作物品種審定委員會審定，是高產、優質、適應性強的中熟雜交品種。本試驗以適于機械化生產的高粱新品種吉雜137為試驗材料，研究其在不同種植密度下的光合特性、產量及其產量構成因素等特點，為適于機械化生產的中矮稈高粱吉雜137的大面積推廣應用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2018年在吉林省農業科學院試驗基地（124°48′E、 43°30′N） 進行，試驗地為黑鈣土，前茬種植大豆，在整個生育期內總降水量為567.8 mm，≥10 ℃活動積溫3050 ℃·d，年均溫度5.6 ℃，無霜期144 d。

1.2 試驗材料與處理

試驗材料為吉雜137，中矮稈，由吉林省農業科學院作物資源研究所育成，株高1.6 m左右，屬中熟品種，生育期118 d左右，植株緊湊，葉片細長。設置5個種植密度，分別為10.5萬株/hm2（T1）、12.0萬株/hm2（T2）、13.5萬株/hm2（T3）、15.0萬株/hm2（T4）、16.5萬株/hm2（T5）。小區行長6 m，每小區8行，行距0.6 m，小區面積為28.8 m2。試驗采取隨機區組設計，設3次重復。春播時期為5月6日，播種深度為2.5～3.0 cm，種肥為磷酸二銨或復合肥300 kg/hm2;播后注意鎮壓、保墑;5月23日出苗，在拔節初期追施尿素225～300 kg/hm2;9月20日臘熟末期收獲，其他管理同一般生產田。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 葉面積測定 每小區內隨機選擇具有代表性的20株植株進行標記，于苗期、拔節期、開花期、灌漿期、成熟期進行葉面積測定，方法為長寬系數法，即葉面積=長×寬×系數（完全展開葉系數為0.75，未完全展開葉系數為0.50）。

1.3.2 光合特性測定 利用攜帶自然光源的Li-6400便攜式光合測定系統于09：00—11：00無云無風天氣條件下，在灌漿期測定高粱冠層上部（上數第2張葉）、冠層中部（上數第5張葉）、冠層下部（上數第8張葉）全展葉的凈光合速率、氣孔導度。每小區取10株代表性植株，每張葉重復測定5次，取平均值。

1.3.3 葉綠素含量測定 用日本產SPAD-502葉綠素儀在開花期、灌漿期測定高粱冠層上部（上數第2張葉）、冠層中部（上數第5張葉）、冠層下部（上數第8張葉）葉片的葉綠素相對含量（SPAD），每小區取10株代表性植株，測定葉片上、中、下3個不同位點，取其平均值。

1.3.4 光照度 用Li-250光照計于灌漿期測定各小區不同冠層垂直部位的光照度，具體測定部位為冠層上部（上數第2張葉）、冠層中部（上數第5張葉）和冠層下部（上數第8張葉）。

1.3.5 高粱產量和穗部性狀測定 在成熟期收獲測產。全小區測產，風干后進行考種，測定穗粒數、千粒質量、穗粒質量等產量構成因素，并計算經濟系數及經濟產量。

1.4 數據分析

利用Excel 2007和DPS 7.05軟件進行數據處理及分析。

2 結果與分析

2.1 不同密度條件下吉雜137產量及其構成因素比較

由表1可知，不同密度處理下，吉雜137經濟產量隨著密度的增加呈現先上升后下降的趨勢，即T3>T4>T2>T5>T1，T3處理經濟產量最大，與T4處理差異未達到顯著水平;生物產量隨著密度的增加而增加;經濟系數在T3處理達到最大。從產量構成因素來看，各密度處理的穗粒數、千粒質量、穗粒質量隨著密度的增加而下降，T1、T2、T3處理差異不顯著，但均顯著大于T4、T5處理。由此可知，種植密度對高粱產量及其構成因素有一定的影響，密度過低，無法充分發揮高粱生產力潛能，而密度過高會使高粱的穗粒數、穗粒質量下降，進而使產量降低。

2.2 不同密度條件下吉雜137光照度和透光率的比較

如表2所示，隨著種植密度的增加，吉雜137冠層上、中、下部葉片的光照度和透光率呈現下降的趨勢，特別是冠層中、下部葉片的各處理差異達到顯著水平，而冠層上部葉片未達到顯著水平。由此可知，隨著密度的增加，群體冠層中、下部葉片受光效果逐漸變差，這和冠層中、下部葉片相互遮蔽嚴重有關，這也進一步影響了高密度處理冠層中、下部葉片的光合性能。

2.3 不同密度條件下吉雜137葉面積指數的比較

由圖1可知，不同密度處理吉雜137的葉面積指數在整個生育期中均呈現先增后減的趨勢，即從苗期開始迅速增加，且都在開花期達到最大值，而后逐漸下降;在灌漿期之前，吉雜137各處理葉面積指數隨著種植密度的增加呈增長的趨勢，灌漿期后，由于葉片衰老、凋落，各處理葉面積指數呈現下降趨勢，高密度處理T4、T5葉面積指數下降迅速，而其他處理葉面積指數下降趨勢較為平緩。T4、T5處理葉面積指數下降迅速可能與生育后期冠層中下部環境競爭加劇、葉片衰老過快有關。這進一步說明了高密度群體冠層中下部葉片分布不合理，導致功能葉光合能力下降，進而影響產量。

2.4 不同密度條件下吉雜137凈光合速率、氣孔導度的比較

如圖2所示，在灌漿期，吉雜137各個處理冠層上、中、下部葉片的凈光合速率、氣孔導度都表現出相同的變化趨勢，即隨著密度的增加而減小。高密度處理T4、T5群體冠層上、中、下部葉片凈光合速率、氣孔導度均低于其他處理，且差異達到顯著水平。由此可知，群體冠層中下部葉片受密度影響較大，高密度處理T4、T5尤為明顯，這可能和冠層中、下部葉片遮蔽嚴重，受光效果不好，削減了葉片的光合能力有關。

2.5 不同密度條件下吉雜137葉綠素相對值的比較

由圖3可知，開花期和灌漿期SPAD值變化趨勢相同，在冠層上部，吉雜137不同密度處理的SPAD值差異未達到顯著水平，說明冠層上部葉片葉綠素含量未受到密度影響;而高密度處理T4、T5的冠層中下部葉片SPAD值均顯著小于T1、T2、T3處理，說明高密處理T4、T5冠層中下部葉片受密度影響較大。由此可知，高密度處理冠層中下部葉片相互遮蔽，光環境不好，再加上葉片對水、肥等養分競爭劇烈，導致葉片衰老過快，影響了葉片的葉綠素含量。

3 討論與結論

目前，適于機械化生產的耐密植高粱品種應運而生，種植密度增加，高粱群體結構更加緊密，高粱群體內部環境發生變化，如葉片光合能力降低、衰老過快、生育后期持綠性下降等，進而使產量下降[11-12]。本試驗中，吉雜137種植密度為15.0萬、16.5萬株/hm2時，在開花期和灌漿期（植株冠層葉片較為茂密的時期），植株群體冠層中下部葉片光合能力下降迅速，葉片衰老較快（LAI 值、SPAD值下降）。前人研究表明，隨著密度的增加，植株個體葉片光合速率降低[13]，本試驗結果與此結論一致，特別是群體冠層中下部葉片光合速率顯著下降，再結合透光率指標發現，這可能和高密度群體冠層中下部葉片相互遮蔽、光環境惡劣有關。種植密度對產量構成因素具有明顯的調節作用[14]：在10.5萬～13.5萬株/hm2種植密度下，隨著密度的增加，經濟產量逐漸增加，各處理穗粒質量、穗粒數差異未達到顯著水平，由此可知，在此種植密度范圍內，產量增加是由植株數量增多所致，而產量構成因素（穗粒質量、穗粒數）隨著密度增加未發生顯著變化;密度在15.0萬～16.5萬株/hm2種植密度下，經濟產量隨著密度的增加而降低，但千粒質量和穗粒數顯著低于其他低密度處理，結合光合指標分析，密度在15.0萬～16.5萬株/hm2時，密度過高，植株個體對營養以及水分等競爭加大，養分供給不足，再加上冠層中下部光環境惡劣，光能利用率低，光合水平低，植株個體發育小，高密度處理雖然有植株數量上的優勢，但也彌補不了因穗粒質量和穗粒數減少所引起的產量降低。

本試驗條件下，中矮稈高粱雜交種吉雜137的適宜種植密度為13.5萬株/hm2左右，在此密度下，群體各生理生態指標良好，冠層中下部葉片對環境競爭較小，經濟產量高，經濟系數最高。雖然吉雜137能夠種到15.0萬株/hm2，且產量較高，但在田間調查時發現，冠層中下部葉片有提前衰落、莖稈有倒折現象，如遇干旱、高溫等惡劣天氣，存在減產風險。

參考文獻：

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