雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)小麥品質(zhì)性狀、籽粒形態(tài)及產(chǎn)量性狀分析

唐昊，晏本菊

(1.樂山師范學院 生命科學學院，四川 樂山 614000；2.四川農(nóng)業(yè)大學 生命科學學院，四川 成都 611130)

0 引言

普通小麥(TritiumaestivumL.)是由四倍體二粒小麥(TritiumdicoccumSchrank)和粗山羊草(Aegilopstauschii)異源雜交發(fā)育而來的，在世界范圍內(nèi)與水稻、玉米并列為三大糧食作物。四川盆地是我國南方小麥的主要栽培區(qū)域之一，也是一個獨特的雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)。

通常而言，小麥品質(zhì)性狀主要包括如降落值、沉淀值、面筋相關(guān)性狀及面粉粉質(zhì)參數(shù)等。其中降落值是一種反應α-淀粉酶對小麥籽粒淀粉影響的標準方法，同時其指標大小也將影響小麥的終端應用范圍。對于雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)環(huán)境而言，過多的多云天氣導致的較短的日照時間及相對較低的溫度，將使開花后小麥籽粒中的α-淀粉酶存在較大的波動及引發(fā)田間未收獲的小麥出現(xiàn)穗發(fā)芽現(xiàn)象[1-2]，多種因素整合在一起并共同作用于小麥籽粒時，將使小麥面粉的品質(zhì)不穩(wěn)定。關(guān)于小麥的沉淀值性狀，現(xiàn)有的研究表明：其與高分子谷蛋白亞基密切相關(guān)，進而影響面團的延展性和面粉的品質(zhì)[3-4]。小麥粉中包含的面筋，其測定的相關(guān)性狀包含面筋指數(shù)、濕面筋含量和干面筋含量等，能反映小麥面粉的加工品質(zhì)和營養(yǎng)品質(zhì)，其中面筋指數(shù)能對面筋的強度、面筋的品質(zhì)及數(shù)量進行很好的指示[5]。此外，面筋蛋白質(zhì)(谷蛋白和醇溶蛋白) 最大限度地決定了小麥面團的粘彈性，在發(fā)酵和添加酵母的面包的生產(chǎn)過程中，粘彈性賦予了面團對碳水化合物的捕獲能力。小麥的粉質(zhì)參數(shù)，主要包括小麥粉的吸水率、面團形成時間、面團穩(wěn)定時間、面粉粉質(zhì)質(zhì)量指數(shù)等一系列性狀表型數(shù)據(jù)信息，根據(jù)這些信息也可以對面粉的品質(zhì)特性及其應用范圍做出分析和判斷。

千粒重是影響產(chǎn)量的三個主要因素之一，它對產(chǎn)量增加的貢獻超過了穗數(shù)和每穗籽粒的數(shù)量[6]。千粒重不僅直接與糧食產(chǎn)量和小麥的碾磨品質(zhì)有關(guān)，同時也會影響種子的活力和生長，從而間接地影響產(chǎn)量[7]。千粒重性狀不僅決定了小麥籽粒潛在的面粉產(chǎn)量，也被發(fā)現(xiàn)與籽粒的大小性狀密切相關(guān)，如籽粒長度、籽粒寬度、籽粒厚度及籽粒長寬比[8]。籽粒大小性狀通常通過影響千粒重而間接影響產(chǎn)量，也可以被認為是與小麥碾磨和加工有關(guān)的品質(zhì)性狀的預測指標[9]。較大的籽粒對小麥幼苗期的活力是有利的，同時可以促進產(chǎn)量的增長[7]。從作物改良的角度來看，籽粒的大小和形態(tài)對于它們與小麥產(chǎn)量的潛力和生產(chǎn)品質(zhì)的關(guān)系是十分重要的。籽粒大小是影響產(chǎn)量的因素之一，并且相對容易選育[10]。

因此，本研究采用川農(nóng)17和綿陽11的高代重組自交系，通過對小麥品質(zhì)性狀、產(chǎn)量性狀及籽粒形態(tài)等表型性狀的多年測定，分析在雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)環(huán)境下小麥品質(zhì)性狀、籽粒形態(tài)及千粒重的關(guān)系，探討小麥的育種選擇指標，以期為后續(xù)高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)小麥的育種工作提供一定的借鑒作用。

1 材料與方法

1.1 研究材料及田間實驗

小麥品種川農(nóng)17含有1BL/1RS易位染色體，因而在小麥灌漿期間保留有較高的光合作用效率，并在葉片衰老階段表現(xiàn)出B型延綠表型[11]，因此具有高產(chǎn)的特性，曾種植于西南麥區(qū)的大部分區(qū)域。另一親本綿陽11是一個紅粒。高產(chǎn)的冬小麥品種，自20世紀80年代在西南麥區(qū)也被廣泛種植[12]。一個包含171個株系的F8∶9代重組自交系群體由川農(nóng)17和綿陽11通過單粒傳法雜交培育產(chǎn)生。

田間實驗管理上，兩個親本及171個子代株系于2014—2016年種植于位于西南麥區(qū)的四川省邛崍市，試驗設(shè)計采用隨機完備區(qū)組設(shè)計，重復三次并隨機分配于行長2 m，行間距20 cm的田間。對該重組自交系群體的田間管理采用標準的田間實驗管理方法。

1.2 小麥品質(zhì)性狀表型數(shù)據(jù)的測定

對于川農(nóng)17和綿陽11兩個親本及其構(gòu)建的高代重組自交系群體進行了SDS沉淀值、降落值、濕面筋含量、面筋指數(shù)及粉質(zhì)質(zhì)量參數(shù)等幾個重要品質(zhì)性狀的表型測定，具體測量方法參考前人的試驗方法[13-14]。

1.3 小麥籽粒形態(tài)及千粒重的測定

對于川農(nóng)17和綿陽11兩個親本及其構(gòu)建的高代重組自交系群體，每個株系小麥籽粒長和籽粒寬，采用游標卡尺測量并精確到0.1 mm, 每個重復實驗中的每個樣品隨機選取30粒完好的種子排成一條直線，測量籽粒長，隨后將30粒種子縱向排列，測量籽粒寬。籽粒性狀的長寬比為每個樣品對應的籽粒長數(shù)據(jù)除以籽粒寬的數(shù)據(jù)即得。針對每個樣品選取1 000粒籽粒稱重計量，并精確到0.1 g[15]。

1.4 數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析

小麥每個性狀的表型數(shù)據(jù)在每一年中都進行了三次重復測定。表型數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析選用SPSS 18.0 軟件。

2 結(jié)果

2.1 小麥品質(zhì)性狀表型數(shù)據(jù)分析

對于川農(nóng)17和綿陽11所構(gòu)建的重組自交系群體，在對品質(zhì)性狀進行至少兩年的表型數(shù)據(jù)測定后發(fā)現(xiàn)：川農(nóng)17的SDS沉淀值的表型數(shù)據(jù)均值均高于綿陽11，而在降落值、濕面筋含量、面筋指數(shù)、面團形成時間及面團穩(wěn)定時間上，親本川農(nóng)17的均值則均小于綿陽11。對于小麥品質(zhì)性狀在年份間的穩(wěn)定性問題進行研究后發(fā)現(xiàn)：LSD檢測結(jié)果揭示了降落值和濕面筋含量在2014年和2015年間不存在顯著性差異，但都分別與2016年的降落值和濕面筋含量均存在顯著性差異；對于SDS沉淀值、面團的形成時間，面團穩(wěn)定時間，面筋指數(shù)在年份間均存在顯著性差異(表1)。

表1 川農(nóng)17和綿陽11小麥重組自交系群體于2014—2016年品質(zhì)性狀表型數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析

注1：表型數(shù)據(jù)值均為同一年份間同一性狀三個重復試驗的均值，不同的小寫字母代表同一性狀在p < 0.05水平上最低顯著性差異(least significant difference，LSD)分析的顯著性差異；SDSS(SDS Sedimentation value)，SDS 沉淀值；WGC(Wet gluten content)，濕面筋含量；GluI(Gluten index)，面筋指數(shù)；DT(Development Time)，形成時間；ST(Stability Time)，面團的穩(wěn)定時間；FN(Falling number)，降落值。

2.2 小麥的籽粒形態(tài)及產(chǎn)量性狀表型數(shù)據(jù)分析

對小麥的籽粒形態(tài)及產(chǎn)量相關(guān)性狀進行分析發(fā)現(xiàn)：親本川農(nóng)17籽粒長，籽粒寬，千粒重表型的平均值在多個環(huán)境中均低于親本綿陽11，而在籽粒長寬比，親本川農(nóng)17大于綿陽11。在對性狀數(shù)據(jù)進行均值比較分析后發(fā)現(xiàn)：籽粒長，籽粒長寬比及千粒重三個性狀在不同年份間具有明顯的差異，而籽粒寬性狀的表現(xiàn)較為穩(wěn)定(表2)。

表2 川農(nóng)17×綿陽11重組自交系群體的籽粒形態(tài)及千粒重性狀表型數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析

注2：表型數(shù)據(jù)值均為同一年份間同一性狀三個重復試驗的均值，不同的小寫字母代表同一性狀在p < 0.05水平上最低顯著性差異(least significant difference，LSD)分析的顯著性差異；KL(Kernel length)，籽粒長；KW(Kernel width)，籽粒寬；KWR(Kernel length-width ratio)，籽粒長寬比；TKW(Thousand kernel weight)，千粒重。

2.3 小麥品質(zhì)性狀、籽粒形態(tài)及千粒重性狀之間的相關(guān)性分析

對小麥的品質(zhì)性狀，籽粒形態(tài)性狀及千粒重性狀進行相關(guān)性分析，可以得出以下幾個結(jié)論(表3)：a)降落值與濕面筋含量及面筋指數(shù)表現(xiàn)出極顯著的負相關(guān)性；降落值與面粉粉質(zhì)質(zhì)量參數(shù)中的面團形成時間及面團穩(wěn)定時間表現(xiàn)出極顯著的正相關(guān)性；此外， SDS沉淀值與濕面筋含量具有極顯著的正相關(guān)性。b)在小麥的籽粒形態(tài)性狀與千粒重性狀中，籽粒長與籽粒寬，籽粒長寬比及千粒重存在極顯著正相關(guān)性。籽粒寬與千粒重表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)性，而與籽粒長寬比表現(xiàn)為極顯著負相關(guān)性。c)籽粒長與降落值，面團形成時間，面團穩(wěn)定時間表現(xiàn)出極顯著的負相關(guān)性；籽粒寬則與SDS-沉淀值，濕面筋含量及面筋指數(shù)表現(xiàn)出極顯著負相關(guān)性；籽粒長寬比與SDS-沉淀值表現(xiàn)出穩(wěn)定的極顯著正相關(guān)性，而與其他品質(zhì)性狀表現(xiàn)出不穩(wěn)定的相關(guān)性；千粒重與SDS-沉淀值，降落值，面粉粉質(zhì)指數(shù)表現(xiàn)出極顯著負相關(guān)性。以上結(jié)果說明在現(xiàn)有小麥的育種過程中，在不施加外部選擇壓力的情況下，大部分品質(zhì)性狀與籽粒形態(tài)性狀及千粒重存在“拮抗效應”，即小麥產(chǎn)量提升的同時，小麥的品質(zhì)性狀會有不同程度的降低。

表3 小麥性狀間的相關(guān)性分析

注3：性狀符號說明見表1注1和表2注2；*：顯著相關(guān)；**：極顯著相關(guān)。

3 討論

四川盆地是一個典型的雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)環(huán)境，過多的多云天氣，不定時的降雨及較短的日照時間，將導致小麥品種缺乏對發(fā)芽和收獲前期穗發(fā)芽的抗性，同時小麥籽粒會在沒有任何表觀信號下出現(xiàn)晚熟α-淀粉酶活性基因表達水平的增加[16]，從而進一步影響小麥降落值的表現(xiàn)。其次，較低的溫度和較濕潤的氣候也會導致較低的面筋質(zhì)量[17-18]。有研究表明小麥灌漿期間的環(huán)境溫度與小麥粉的面筋質(zhì)量密切相關(guān)，當日均溫度低于17～18 ℃時，面筋面團的拉伸阻力較低[17]。此外， SDS沉淀值與濕面筋含量及高分子谷蛋白亞基密切關(guān)聯(lián)，且濕面筋含量與面粉的分級相關(guān)，進一步說明SDS沉淀值將顯著地影響面粉的加工品質(zhì)[3-4]。在本研究中沒有發(fā)現(xiàn)降落值與SDS沉淀值之間存在顯著的相關(guān)性，因此在小麥品質(zhì)育種過程中可以根據(jù)小麥的終端消費需求，分別考慮將降落值和SDS沉淀值作為小麥品質(zhì)的優(yōu)先選育指標。

在小麥的籽粒形態(tài)性狀與千粒重性狀中，籽粒長與籽粒寬，籽粒長寬比及千粒重存在極顯著正相關(guān)性，這與前人的研究結(jié)論相一致[8]。另在水稻上的研究結(jié)果表明籽粒寬和籽粒厚遺傳改良對產(chǎn)量增長貢獻更大[19]，原因在于籽粒長可以迅速增長并在開花后15天達到其極值，這可能構(gòu)建了籽粒形態(tài)的基本框架，而籽粒寬與籽粒厚則在與籽粒長相比要晚兩周才達到極值，這兩周的時間會通過合成并積累淀粉和蛋白質(zhì)使籽粒重量迅速增加[20]。此外，籽粒寬與千粒重表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)，而與籽粒長寬比表現(xiàn)為極顯著負相關(guān)。以上結(jié)果說明，單從小麥形態(tài)特征及產(chǎn)量性狀的選育來看，可以把千粒重性狀作為首要的選育指標。

通常而言，小麥在一定的環(huán)境下，其品質(zhì)及產(chǎn)量往往不能同時得到有效的改良。在本研究中，籽粒長與降落值、面團形成時間、面團穩(wěn)定時間表現(xiàn)出極顯著的負相關(guān)性；籽粒寬則與SDS-沉淀值、濕面筋含量及面筋指數(shù)表現(xiàn)出極顯著負相關(guān)性；籽粒長寬比與SDS-沉淀值表現(xiàn)出穩(wěn)定的極顯著正相關(guān)性，而與其他品質(zhì)性狀表現(xiàn)出不穩(wěn)定的相關(guān)性；千粒重與SDS-沉淀值、降落值和面粉粉質(zhì)指數(shù)表現(xiàn)出極顯著負相關(guān)性，這與前人的研究結(jié)論相一致[21]。同時，Y.Li[22]等發(fā)現(xiàn)濕面筋含量與谷蛋白含量具有極強的正相關(guān)關(guān)系，但較高的蛋白質(zhì)含量意味著產(chǎn)量的相應降低。F.Laidig[23]等研究表明降落值與籽粒產(chǎn)量存在較弱的相關(guān)性。以上結(jié)果說明在現(xiàn)有小麥的育種過程中，在不施加外部選擇壓力的情況下，品質(zhì)性狀與籽粒形態(tài)性狀及千粒重存在一定的“拮抗效應”。如何在同一小麥品種中同時有效地提升其產(chǎn)量和品質(zhì)性狀是一個值得探討的問題。現(xiàn)有的研究表明，在非生物脅迫的情況，小麥的個別品質(zhì)性狀與千粒重存在一定的協(xié)同關(guān)系，如在低氮和高氮脅迫下，千粒重與面團形成時間及容重存在極顯著的正相關(guān)性，同時，千粒重與濕面筋含量和沉淀值在低氮脅迫下存在正相關(guān)性[24]。 因此，在后續(xù)的小麥育種過程中，在非生物脅迫狀態(tài)下同時進行小麥產(chǎn)量性狀和品質(zhì)性狀的協(xié)同改良育種是一個可能的方向。