淺談毛烏素沙地生物土壤結皮發育特征研究進展

師晨迪

摘 要：本文簡要綜述了毛烏素沙地生物土壤結皮水分入滲、光合和呼吸特征及演替特征等研究進展，探究砒砂巖與沙復配成土造田技術對毛烏素沙地生物結皮發育的影響，認為沙化土地黏粒含量的提升對沙地生物結皮的擴殖將起到明顯的促進作用，同時建議進一步開展關于砒砂巖與沙復配后沙地生物結皮的發育及演替特征研究工作。

關鍵詞：毛烏素沙地;生物結皮;生物結皮發育;研究進展

中圖分類號：S-3 ? ? ? 文獻標識碼：A

DOI：10.19754/j.nyyjs.20200530016

1 毛烏素沙地生物土壤結皮研究進展

生物結皮是沙漠地區最具特色的微自然景觀，遍布于沙漠和荒漠地區，主要由細菌、真菌、藻類、地衣和苔蘚等低等生物與土壤顆粒相互作用，在土壤表面發育形成的一層薄而致密的有機復合殼狀體[1-4]，與松散沙土不同，形成生物結皮的土壤其表面的物理、化學和生物特性均具有明顯的抗風蝕能力，具有極其重要的生態及環境效益，是干旱荒漠區植被演替的重要基礎[5]。

生物結皮生態適應性極強，具有獨特的生理生態結構和功能，與荒漠生態系統的結構和功能密切相關，在荒漠生態系統中具有重要地位[6，7]。生物結皮除了能夠改善沙地土壤養分含量、富集養分，還能夠起到防止風蝕、改善生態環境的積極作用[8]。在荒漠化地區，生物結皮作為地表的生物保護層，對阻攔水分滲透，保水護水作用明顯，對當地的植被演替起著重要的作用[9]。迄今，大量研究表明，生物結皮的形成和發育受到包括土壤質地、植物蓋度、水分條件等因素的影響[10，11]。隨著群里先鋒物種階段向半固定階段、固定階段的演替，群落中的生物結皮開始逐漸發育并日益成為沙地固定的重要標志之一，生物結皮的發育能有效阻止地表風蝕。目前，生物結皮的研究是地學和生物學學科交叉的前沿領域，已成為國際干旱區地表過程研究的核心科學問題之一[12]。

我國學者從不同尺度上探明了決定生物土壤結皮空間分布的關鍵因子。在微小尺度上，微地形是形成和維持生物土壤結皮群落多樣性的關鍵因子[13]，在中小尺度上，生物土壤結皮群落的蓋度和多樣性受大氣降塵累計、光照、土壤濕度和土壤養分的影響[14-18]。Li等人[19]認為在景觀尺度上（不同氣候帶的沙區）降水決定了生物土壤結皮的優勢種群的空間分布，在區域尺度上（某一沙區）土壤屬性決定了生物土壤結皮的優勢種群分布，而在局地尺度上（具體研究樣地）干擾和植被蓋度對生物土壤結皮的分布起著重要作用。

2 毛烏素沙地生物土壤結皮發育特征

關于荒漠生物土壤結皮的演替，Li等人[13，14]認為沙面大氣降塵的不斷沉積是生物土壤結皮拓殖和發展的重要物質基礎，溫性荒漠生物土壤結皮的演替遵循著從“藻結皮、藻-地衣混生結皮、地衣結皮、地衣-蘚混生結皮和蘚類結皮”的演替規律[20-23]。騰格里沙漠人工固沙植被區生物土壤結皮的長期監測表明，固沙植被建立初期，大量的降塵累積再經雨滴的打擊，在沙面形成一層黏粒和粉粒含量較高的物理結皮，隨之細菌、真菌、放線菌和藍藻的拓殖使沙面形成藻結皮，而后出現的地衣結皮和地衣-藍藻-綠藻的混生結皮，隨著表層土壤肥力和持水能力的提高，最終形成了蘚類為優勢種的生物土壤結皮[14，20，21，24]

李炳垠[25]對毛烏素沙地覆蓋生物結皮的土壤碳通量研究表明，生物結皮光合速率存在一個近似為雙峰曲線日變化趨勢，其峰值大約出現在上午9∶00和16∶00，生物結皮土壤呼吸速率存在一個呈單峰曲線日變化趨勢，約在中午12∶00接近峰值。土壤溫度和含水率對光合速率和呼吸速率影響較為顯著的位置位于生物結皮2cm處。因此，研究生物結皮2cm處土壤溫度和含水率對于準確判定其光合速率和呼吸速率具有重要意義。

吳永勝[26]研究發現，毛烏素沙地在實施了防沙治沙和生態修復工程后，生物結皮在植物定值的沙丘表面優先發育。生物結皮在小葉楊分布廣泛的區域發育的較好，主要是以蘚類結皮為主。小葉楊的建植對生物結皮的擴殖具有積極影響，沙柳行帶間栽植羊柴不利于生物結皮的發育。因此，毛烏素沙地生物結皮的重建可以考慮優先建植小葉楊，對于重塑脆弱區域生態穩定性具有積極效果。

通過對不同類型地表研究發現，藻類和蘚類結皮對水分入滲具有顯著的影響，不同類型地表生物結皮對水分入滲的影響各不相同，大約在3～8min，總體上水分入滲速率與土壤容重呈正相關，與黏粒含量、結皮厚度、結皮抗剪強度、結皮層容重以及土壤有機碳成負相關。其中，對水分入滲速率影響最大的是黏粒含量、結皮抗剪強度和土壤容重[27]。因此，對于新生土壤，生物結皮尚未形成時，水分入滲的影響，可以重點從黏粒含量、土壤容重2個方面考慮。

3 土壤質地對生物結皮研究影響

在維持生態系統結構、功能和過程方面，土壤微生物發揮著重要作用。尹瑞平[28]研究認為毛烏素沙地沙丘結皮層的土壤微生物總數、細菌、放線菌和真菌數量隨生物結皮的發育呈增加的趨勢，結皮層的細顆粒物均高于結皮下層土壤。土壤微生物數量與土壤黏粒含量呈顯著或極顯著負相關關系，與土壤粉粒、黏粒等細顆粒物呈顯著正相關關系，表明這些指標的變化能夠敏感地指示微生物數量的變化。反過來，隨著不同發育階段生物結皮不斷擴殖，土壤粘粒、粉粒等細粒物質也不斷增加，粒度組成不斷得到優化，進而實現生物結皮逐漸改良土壤結構，有效促進土壤發育[29]。

毛烏素沙地是我國4大沙地之一，總面積約4萬km2，生物氣候帶屬于干旱荒漠草原至半干旱草原亞地帶的過度位置，也是我國北方重要的生態屏障。區內沙地治理的措施大多以物理固沙為主，雖然可以起到一定的效果，但極易遭到風蝕。近些年，韓霽昌[30]研究發現采用砒砂巖與沙進行復配后土體穩定性明顯增強，復配后沙化土地黏粒含量明顯提高，復配土體的保水性對于毛烏素沙地生物結皮的擴殖起到了一定的促進作用，關于砒砂巖復配下沙地生物結皮的發育及演替特征還需要開展深入的研究。

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（責任編輯 李媛媛）