不同溫度對赤擬谷盜生長發育和繁殖的影響

呂建華 黃宗文 史 雅 康宇龍

(河南工業大學糧油食品學院;糧食儲藏與安全教育部工程研究中心，鄭州 450001)

赤擬谷盜，學名Triboliumcastaneum(Herbst)，別名擬谷盜，屬鞘翅目擬步甲科[1]，分布在世界各地。其適應性強、繁殖迅速、食性復雜、危害范圍廣，在我國各地均有發生[2]。小麥粉是我國主要的成品糧之一，是饅頭、面包、面條、蛋糕、油條等人們日常食用的各種食物的加工原料[3]。赤擬谷盜是小麥粉在儲藏期間常見的重要害蟲，其成蟲臭腺會分泌苯醌類物質，可使被感染小麥粉發霉發臭，引起嚴重的品質劣變，甚至喪失食用價值[4]。

儲糧害蟲是變溫動物，沒有自動調節自身體溫的能力，其體溫隨外界溫度的升高而升高，外界溫度降低，害蟲的自身溫度也會隨之降低[5-7]。溫度對儲藏物害蟲生長、發育、繁殖具有顯著影響。一般儲糧害蟲最適宜生長發育的溫度為20～30 ℃，高于其正常生長溫度5～10 ℃以上的溫度(一般稱為亞致死高溫，Sublethal high temperature)即對昆蟲生長發育、存活、基本行為產生不利影響，高于40 ℃可引起昆蟲熱昏迷，長時間導致死亡[6]。已有研究表明，赤擬谷盜成蟲在5、0、-5、-10、-15、-20 ℃下分別處理10 d、150 h、30 h、6 h、100 min、20 min后全部死亡[8]。將赤擬谷盜的卵、低齡幼蟲(6日齡)、高齡幼蟲(22日齡)、蛹和成蟲分別在42、46、50、54、58、60 ℃下進行處理，發現低齡幼蟲耐熱性最強，在50 ℃時至少處理7.2 h才能達到99%的死亡率，而其他蟲態在處理1.8 h之內即可達到99%的死亡率[9]。不同程度的高溫處理可導致赤擬谷盜的生殖力、卵發育到成蟲的存活率、子代種群數量下降[10-15]。

目前我國糧食儲藏期間大多保持溫度在30 ℃以下，很少超過35 ℃。本實驗系統研究常規儲藏條件下不同溫度對小麥粉中重要儲糧害蟲赤擬谷盜生長發育、種群繁殖的影響，為有效實施小麥粉害蟲綜合治理，保持小麥粉儲藏品質，確保小麥粉安全儲藏及糧食食品安全提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試昆蟲

赤擬谷盜采集自糧庫，并在河南工業大學儲藏物昆蟲培養室人工繁殖 3代以上。培養的飼料為全麥粉與酵母按 9∶1 比例混合，培養溫度(27±1) ℃，相對濕度(75±5)%。隨機選取羽化后 1 周內的健康成蟲供試。

1.2 實驗儀器與材料

FZ102型微型植物試樣粉碎機；SZM45-B1型體式顯微鏡；SPX-250B型生化培養箱。

1.3 方法

1.3.1 赤擬谷盜生長發育研究

在自然變溫(室溫，作為對照)、25、30、35 ℃，相對濕度為(75±5)%條件下，取100粒赤擬谷盜卵(1日齡)單粒放置于飼育板小孔中，將飼育板置于電熱恒溫箱中，每天 9∶00 和 15∶00 各觀察 1 次卵的孵化情況，待卵孵化成為幼蟲后，將每頭幼蟲分別轉移到裝有適量小麥粉的試蟲管中單獨飼養，每天觀察赤擬谷盜從幼蟲、蛹到成蟲產卵過程中存活情況、幼蟲蛻皮情況、成蟲繁殖情況，記錄各蟲態的存活數、存活率、死亡數和死亡率、幼蟲蛻皮數及產卵量。重復3次。

1.3.2 赤擬谷盜成蟲繁殖力的測定

赤擬谷盜成蟲繁殖力主要用赤擬谷盜單雌平均產卵量來表示。取5對剛羽化的赤擬谷盜成蟲(雌雄配對)放入裝有適量小麥粉的培養皿中，使其交配產卵，將培養皿口用濾紙封好，放于自然變溫(室溫，作為對照)、25、30、35 ℃溫度的恒溫培養箱中。1 d之后將小麥粉過 80 目篩并在雙目顯微鏡下觀察篩上物并記錄試蟲產卵數，并將卵移走，成蟲放置于培養皿中繼續產卵，并向培養皿中補充新鮮小麥粉，連續60 d每天定時觀察并記錄成蟲產卵量，重復3次。

1.4 數據處理

實驗數據采用Microsoft Excel和DPS數據分析處理軟件進行單因素方差分析。

赤擬谷盜各蟲態的發育起點溫度(C)及有效積溫(K)根據李典謨[16]提出的直接最優法計算：

C= (∑TN2-N∑NT) / (∑N2- n×N2)

K=(1/n) ×∑N(T-C))

式中：N為發育歷期/d；T為環境平均溫度/℃；C為發育起點溫度/℃；K為有效積溫/(d·℃)。

種群趨勢指數(I)計算公式為[17]：

I=N1∕N0

式中：I為種群趨勢指數；N1和N0分別為下代和當代的種群數量。

根據室溫(自然變溫)、25、30、35 ℃條件下所觀察到的赤擬谷盜種群繁殖力數據，計算不同處理溫度下赤擬谷盜生命表參數[18]：凈增殖率(R0)、世代平均周期(T)、內稟增長率(rm)、周限增長率(λ)和種群加倍時間(Dt)。 生命表參數計算公式為：

R0=∑lxmx

T=∑lxmxx/∑lxmx

rm=lnR0/T

λ= erm

Dt=ln2/rm

式中：x為時間間隔/d；lx為x期間赤擬谷盜存活率；mx為x期間每雌產雌數。

2 結果與分析

在實驗期間(7月2日至 8月4日)內，室內自然溫度范圍在28.0～33.0 ℃之間，平均溫度為32.5 ℃，相對濕度范圍在41.0%～83.0%，平均為63.3%。

2.1 溫度對赤擬谷盜發育歷期的影響

由表1可知，在 25～35 ℃范圍內，赤擬谷盜均能完成世代發育，溫度對赤擬谷盜卵、幼蟲、蛹發育歷期及整個世代(從卵發育到成蟲)發育歷期有顯著影響(P<0.05)。隨著溫度的升高，赤擬谷盜卵、幼蟲、蛹的發育速率加快，世代發育歷期縮短。同一溫度條件下赤擬谷盜卵、幼蟲、蛹各蟲態間發育歷期差異顯著。在 25、30、35 ℃時，赤擬谷盜卵發育歷期分別為 5.50、2.73、1.56 d；幼蟲發育歷期分別為26.79、22.44、19.83 d；蛹發育歷期分別為 6.67、5.80、3.67 d；世代歷期分別為 38.30、31.73、24.89 d。

表1 不同處理溫度對赤擬谷盜各蟲態發育歷期的影響

注：表中數據為平均值±標準誤差。不同小寫字母為同行不同處理溫度間的差異顯著性；不同大寫字母同列不同蟲態間的差異顯著性(P<0.05)。—表示該溫度下不存在該齡期。

根據表1數據，將赤擬谷盜在不同處理溫度條件下的發育歷期(N)取倒數，得到不同處理溫度條件下的發育速率(V)，將溫度與赤擬谷盜發育速率進行logistic曲線y=c/[1+exp(a+bt)]擬合[19]，得到溫度與赤擬谷盜發育速率的關系模型，其擬合結果如表2所示。

表2 赤擬谷盜發育速率與溫度之間關系模型參數表

表3 不同處理溫度對赤擬谷盜各蟲態存活率的影響/%

由表2可知，不同處理溫度與赤擬谷盜發育速率進行logistic曲線擬合效果良好。卵期、幼蟲期和蛹期各個蟲態發育速率與溫度之間擬合的R值分別為0.99、0.95、0.91；赤擬谷盜整個世代發育速率與溫度之間擬合的R值為0.96。

2.2 溫度對赤擬谷盜各蟲態存活率的影響

從表3可知，赤擬谷盜卵孵化率在不同處理溫度下差異較大，在25、30 ℃時卵孵化率均為85.71%，在35 ℃時卵孵化率高達97.14%；在25、30 ℃條件下赤擬谷盜均未有7齡幼蟲出現，幼蟲期赤擬谷盜存活率分別為57.77%和50.00%，存活率與溫度之間關系變化規律不明顯；在25～35 ℃范圍內，溫度對赤擬谷盜蛹的存活率沒有不良影響，蛹的存活率均達到100%。

2.3 赤擬谷盜有效積溫及各蟲態發育起始溫度

從表4可知，赤擬谷盜不同蟲態的發育起點溫度和有效積溫也不相同。在卵、幼蟲、蛹3種蟲態中，其發育起點溫度分別為21.48、12.14、13.86 ℃；有效積溫分別為51.50、666.44、124.00 d·℃。由卵發育到成蟲完整一個世代的有效積溫為846.99 d·℃。

表4 赤擬谷盜各蟲態發育起始溫度與有效積溫

圖1 不同溫度條件下赤擬谷盜每雌平均產卵量

2.4 不同處理溫度下赤擬谷盜繁殖情況

不同處理溫度條件下赤擬谷盜每雌產卵量見圖1。由圖1可知，在25～35 ℃溫度范圍內，赤擬谷盜每雌產卵量隨著溫度的升高而顯著增加。在25、30、35 ℃溫度條件下赤擬谷盜每雌平均產卵量分別為 146.20、190.57、286.87粒。實驗觀察期間室內自然溫度平均為 32.5 ℃，室溫條件下 60日內每雌平均產卵量為 213.67粒，與25～35 ℃范圍內產卵量相符。

赤擬谷盜特定年齡生殖力見圖2。由圖2可知，在25～35 ℃溫度范圍內，赤擬谷盜雌蟲平均日產卵量均隨溫度升高而增大，35 ℃時，在第22天出現產卵高峰，單雌平均產卵量達9.27粒，25、30 ℃時產卵高峰期不明顯。

圖2 赤擬谷盜特定年齡生殖力

2.5 不同處理溫度下赤擬谷盜生命表參數

由表5可知，在25～35 ℃溫度范圍內，赤擬谷盜凈增殖率(R0)隨著溫度升高而增大，在25、30、35 ℃時分別為 71.01、81.78、147.54；赤擬谷盜世代平均周期(T) 隨著溫度升高而減小，25、30、35 ℃時分別為 69.22、61.36、54.81；赤擬谷盜內稟增長率(rm)隨著溫度升高而增大，在25、30、35 ℃時分別為 0.06、0.07、0.09，在 35 ℃時最高，說明在35 ℃溫度條件下赤擬谷盜種群增長速度最快。赤擬谷盜周限增長率(λ)隨著溫度升高而增加，在25、30、35 ℃時分別為 1.06、1.07、1.10，λ均大于 1，表明種群在該溫度范圍內作幾何級數增長；赤擬谷盜種群加倍時間(Dt)隨著溫度升高而減小，25、30、35 ℃時分別為 11.25、9.65、7.61。

表5 不同處理溫度下赤擬谷盜生命表參數

3 討論

溫度是影響儲藏物昆蟲生長發育及繁殖的重要環境因素。不利的溫度條件對昆蟲生長發育及繁殖有抑制作用，在適宜的溫度條件下，昆蟲的生長發育快、繁殖率高[20]。霍鳴飛等[8]研究表明，保持一定的低溫條件可以有效抑制或殺死赤擬谷盜等重要儲糧害蟲。本研究結果表明，在小麥粉儲藏期間，降低儲藏環境溫度有利于抑制赤擬谷盜的生長發育。因此，采取低溫儲藏可以有效防止小麥粉儲藏期間害蟲發生。

另外，在歐美等國家廣泛采用高溫處理消滅儲糧及加工場所的害蟲。其做法是將裝糧前的空倉、大米、小麥粉及食品加工場所整體空間環境溫度升高到50 ～ 60 ℃，并保持這種溫度狀態24 ～ 36 h殺死所有的儲糧害蟲。這種高溫控溫殺蟲方式也值得在我國糧食倉儲、加工行業推廣應用[6，9，10，21]。

根據我國目前糧食倉儲、加工行業實際情況，面對國內外對于化學藥劑防治害蟲越來越嚴厲的管理趨勢以及人們對食品安全的高度關注，采用低溫或高溫控溫方式防治儲糧害蟲，實現生態儲糧，保持儲糧品質是未來一種有較高實用價值的發展方向。

4 結論

本研究結果表明，不同處理溫度對赤擬谷盜卵、幼蟲、蛹及整個世代發育歷期具有顯著影響。在25～35 ℃范圍內，升高溫度對赤擬谷盜卵、幼蟲、蛹的發育有明顯的促進作用，在相同溫度條件下赤擬谷盜卵、幼蟲、蛹各蟲態間發育歷期差異顯著；溫度對赤擬谷盜卵的孵化率具有顯著影響，對赤擬谷盜蛹的存活率沒有不良影響；赤擬谷盜種群趨勢指數隨溫度升高而增大，下代種群數量均成增長趨勢；赤擬谷盜每雌產卵量隨著溫度的升高而顯著增加；赤擬谷盜凈增殖率(R0)、內稟增長率(rm)、周限增長率(λ)均隨著溫度升高而增大，世代平均周期(T)、種群加倍時間(Dt)均隨著溫度升高而減小。