南亞熱帶杉木、紅錐人工林碳儲量及分配特征*

趙 樟，溫遠光，周曉果，朱宏光，王 磊，蔡道雄,3，賈宏炎,3，明安剛,3，盧立華,3

(1.中國林業科學研究院熱帶林業實驗中心，廣西憑祥 532600；2.廣西大學林學院，廣西森林生態與保育重點實驗室，廣西南寧530004；3.廣西友誼關森林生態系統定位觀測研究站，廣西憑祥 532600;4.廣西科學院生態產業研究院，廣西南寧 530007)

0 引言

氣候變化與碳循環密切相關，備受全球科學界及社會的普遍關注[1-3]。陸地、大氣和海洋生態系統組成了全球的三大碳庫[4]。而含有巨大碳儲量的森林生態系統作為陸地生態系統的重要組成部分，是全球碳循環重要的碳庫與碳匯。同時森林生態系統在調節全球氣候變化、減緩溫室氣體濃度上升、維持全球碳平衡等方面都具有重要的地位和作用[5-6]。中國是全球人工林面積最大的國家[7]，研究表明人工林可以通過吸收、固定CO2，減少溫室氣體的排放，從而最終緩解全球氣候變暖[8-10]。因此，深入研究人工林各組分的含碳率、碳儲量及其分配規律，對于實現陸地生態系統碳儲量估算的精準化和全球碳循環研究具有重要的意義。

杉木Cunnighamialanceolata是杉科杉木屬的一種，為我國特有的速生豐產的鄉土針葉樹種，也是我國亞熱帶地區重要的優良用材樹種，廣泛種植于亞熱帶區域，本研究區域已是其栽培區的南緣。紅椎Castanopsishystrix是我國珍貴鄉土闊葉樹種，屬于殼斗科錐屬植物，喜生長于溫暖濕潤且海拔在1 000 m以下的常綠闊葉林中。紅錐是我國南亞熱帶區域主要的造林樹種，近年來被認為是代替或改造大面積針葉人工林比較理想的高價值鄉土闊葉樹種之一[11-12]。關于杉木人工林的碳儲量研究已有一些報道[13-14]，但對于杉木分布區南緣，這樣的研究還比較薄弱，以至尚不能對南亞熱帶杉木人工林碳匯林業發展作出科學決策。近年來，已有研究關注紅錐人工林的生物量和碳儲量[15-16]，但仍有待深入研究。本研究以廣西憑祥中國林業科學研究院熱帶林業實驗中心廣泛栽培的杉木和紅錐人工林為研究對象，旨在探討南亞熱帶低山區杉木人工林和紅錐人工林碳儲量的組成、特點及分配規律，為南亞熱帶杉木、紅錐人工林碳儲量評估的精準化、經營管理和碳匯林業發展提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于廣西憑祥市中國林科院熱帶林業實驗中心伏波實驗場，地理坐標為東經106°39′—106°59′、北緯22°57′—22°19′。地處我國南亞熱帶季風氣候區，屬于濕潤-半濕潤的氣候類型。極端最高氣溫為40.3℃，極端最低氣溫為-1.5℃，年平均氣溫20.5—21.7℃；年降水量1 400 mm，相對濕度80%—84% 。地貌類型以低山丘陵為主，海拔400—650 m，土壤為花崗巖發育成的山地紅壤，土層厚度在100 cm以上。人工林樹種繁多，主要有紅錐、巨尾桉Eucalyptusgradis×E.urophyla、米老排Mytlarialaosensis、西南樺Betulaalnoides、降香黃檀Dalbergiaodorifera、格木Erythrophleumfordii、蜆木Excentrodendronhsienmu、柚木Tectonagrandis、山白蘭Paramicheliabaillonii等人工闊葉林，以及杉木、馬尾松Pinusmassoniana等人工針葉林。

1.2 方法

1.2.1 樣地布設

本研究選擇伏波實驗場1993年營造的紅錐人工林及1994年營造的杉木人工林為研究對象。2016年8月，在上述林分的代表性地段，各設立3個面積為20 m×20 m樣地，各樣地特征見表1。紅錐人工林的保存密度為753株/hm2，郁閉度68%—80%，平均胸徑17.20 cm，平均樹高15.13 m。杉木人工林保存密度805株/hm2，郁閉度53%—65%，平均胸徑18.94 cm，平均樹高15.62 m。林下植被種類豐富，灌木層主要有紅錐、杉木(原伐樁萌芽)、三椏苦Evodialepta、九節Psychotriarubra、大青Clerodendrumcyrtophyllum、柏拉木Blastuscochinchinensis、南酸棗Choerospondiasaxillaris等。草本層主要有半邊旗Pterissemipinnata、東方烏毛蕨Blechnumorientale、金毛狗Cibotiumbarometz、蔓生莠竹Microstegiumvagans、五節芒Miscanthusfloridulus等。

表1 試驗林樣地概況

Table 1 Overview of the test forest plot

類型Types樣地Sample plots坡向Aspect坡位Slope position坡度Slope(°)海拔Altitude(m)林齡Stand age (a)林分密度Stand density(trees/hm2)郁閉度Canopydensity (%)紅錐人工林C.hystrixplantation1西南Southwest下坡Down slope32495.623746742正北North下坡Down slope34543.423857803西北Northwest下坡Down slope27515.02365768杉木人工林C.lanceolataplantation1東南Southeast中坡Mid slope29470.622793532西北Northwest下坡Down slope30447.322856553西北Northwest下坡Down slope37451.62276765

1.2.2 生物量調查與樣品采集

于2016年8月進行林分生物量調查，將每個樣地劃分為4個10 m×10 m的中樣方，用于喬木層每木調查，在每個樣地隨機設置3個面積2 m×2 m的樣方用于灌木層生物量取樣，同時，設置3個面積為1 m×1 m的樣方用于草本層和枯落物層生物量調查取樣。

首先對樣地內所有林木進行每木檢尺，實測林木胸徑、樹高、冠幅等。在林分每木調查的基礎上，依據作者早期建立的紅錐和杉木生物量回歸方程[11]估算林木不同器官的生物量。灌木層和草本層采用樣方收獲法分別測定生物量[17]。在對林下草本層的生物量進行收獲前，收集每個1 m×1 m小樣方內的全部枯落物并稱重。同時，采集每個樣地內喬木、灌木、草本和凋落物各組分樣品500 g，帶回實驗室，于65℃下烘干至恒重，計算生物量干物質量。

1.2.3 土壤樣品采集

在每個10 m×10 m樣方內沿樣方對角線方向挖3個土壤剖面，分別采集0—10 cm、10—30 cm、30—50 cm、50—100 cm土層土壤樣品，采用四分法混合取樣，將取好的樣品放入取樣袋，帶回實驗室自然風干后碾碎過篩，用于土壤含碳率的測定。同時，用100 cm3環刀法測定土壤容重。

1.2.4 含碳率測定和碳儲量的計算

將烘干后的植物樣品粉碎，過0.25 mm孔徑篩，制成待測樣品。將自然風干的土壤樣品，研磨后，過0.25 mm孔徑篩，制成待測樣品。采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法[18]測定喬木層、灌木層、草本層、枯落物層植物樣品及土壤樣品的含碳率，重復3次。

植被層和土壤層碳儲量計算公式如下[19-20]：

C=B×D，

(1)

式中，C為組分或者器官的碳儲量(t/hm2)，B為組分或器官的生物量(t/hm2)，D為林木各器官(或植被各組分)含碳率(%)。

SOCi=Ci×Di×Ei，

(2)

式中，SOCi為土壤碳儲量(t/hm2)，Ci代表土壤有機碳含量(g/kg)，Di代表土壤容重(g/cm3)，Ei代表土層厚度(cm)，i代表土層的層次。

1.2.5 數據統計分析

采用SPSS 19.0對實驗數據進行統計分析，采用單因素方差分析(One-way ANOVA)對不同林木和不同林分含碳率、碳儲量的差異性進行檢驗，采用LSD法進行多重比較。所有分析顯著性水平設置為P<0.05。數據繪圖由Sigmaplot 10.0軟件輔助完成。

2 結果與分析

2.1 不同人工林生態系統各組分含碳率

2.1.1 喬木層含碳率

從表2可以看出，杉木各器官含碳率從大到小依次為樹葉>樹干>樹枝>樹根>樹皮，紅錐相應為樹葉>樹枝>樹干>樹根>樹皮。杉木林和紅錐林喬木層各組分的平均含碳率分別是48.04%和47.80%，兩個樹種各器官的含碳率差異不顯著(P>0.05)。

表2 杉木和紅錐林木各組分的含碳率

Table 2 Carbon content of different tree components inC.lanceolataandC.hystrix

組分Component含碳率Carbon content (%)杉木C.lanceolata紅錐C.hystrix干Stem49.22±2.46ns49.02±1.00皮Bark45.47±1.43ns44.91±0.94枝Branch49.05±2.36ns49.12±0.98葉Leaf50.12±1.51ns50.18±1.32根Root46.32±2.21ns45.75±0.81平均Average48.04±1.99ns47.80±1.01

注：ns表示不同樹種同一器官差異不顯著(P>0.05)

Note:ns indicates non-significant differences among different tree species with the same component (P>0.05)

2.1.2 林下植被與枯落物的含碳率

由表3可知，杉木林下植被各組分含碳率為40.84%—47.73%，紅錐林為36.69%—43.76%。杉木、紅錐人工林灌木層和草本層的含碳率均為地上部分大于地下部分。方差分析表明，杉木林下灌木層地上部分和草本層的含碳率均顯著高于紅錐林(P<0.05)。杉木和紅錐林分枯落物層含碳率分別為47.34%和48.45%，紅錐林略高于杉木林，但差異不顯著(P>0.05)。

表3 杉木、紅錐林下植被和枯落物各組分含碳率(%)

Table 3 Carbon content of understory vegetation and litter inC.lanceolataandC.hystrixplantations (%)

層次Layer組分Component杉木人工林C.lanceolata plantation紅錐人工林C.hystrix plantation灌木層Shrub layer地上部分Aboveground47.73±1.23?43.76±1.11地下部分Belowground45.68±1.01ns43.71±0.89草本層Herb layer地上部分Aboveground47.57±2.03?38.99±0.63地下部分Belowground40.84±0.58?36.69±1.14枯落物層Litter47.34±1.21ns48.45±1.04

注：ns表示不同樹種同一器官差異不顯著(P>0.05)，*表示差異顯著(P<0.05)

Note:ns indicates non-significant differences among different trees with the same component (P>0.05),* indicates significant differences (P<0.05)

2.1.3 土壤含碳率

杉木林和紅錐林的土壤容重分別為1.19—1.31 g/cm3和1.07—1.37 g/cm3(表4)。杉木林土壤含碳率均隨土層深度的加深而逐漸減小，表層土壤的含碳率是最底層土壤的2.83倍；紅錐林不同土層含碳率的變化與杉木林相似，但表層與最底層的差別更大，表層土壤的含碳率是最底層土壤的5.4倍。兩種林分表層土壤的含碳率均顯著高于其他土層(表4)。

表4 杉木、紅錐人工林的土壤容重及含碳率

Table 4 Soil bulk density and carbon content ofC.lanceolataandC.hystrixplantations

類型Type土層深度Soil depth (cm)土壤容重Soil bulk density (g/cm3)含碳率Carbon content (%)杉木人工林C.lanceolataplantation0—101.19±0.05b2.28±0.17a10—301.21±0.04ab1.51±0.10b30—501.31±0.02a1.20±0.11c50—1001.24±0.03ab0.80±0.06d紅錐人工林C.hystrixplantation0—101.07±0.08b3.30±0.17a10—301.37±0.05a1.52±0.09b30—501.34±0.05a0.86±0.07c50—1001.37±0.03a0.61±0.04d

注：不同字母表示不同土壤層次差異顯著(P<0.05)

Note:Different letters indicate significant differences among different soil layer (P<0.05)

2.2 不同人工林生態系統各組分碳儲量及其分配特征

2.2.1 喬木層碳儲量及其分配特征

由圖1可知，杉木人工林喬木層碳儲量(71.48±2.74) t/hm2顯著高于紅錐林(51.82±6.84) t/hm2，差異顯著(P<0.05)。樹干碳儲量對兩種林分喬木層碳儲量貢獻最大，其中杉木林樹干碳儲量(41.48±1.72) t/hm2比紅錐林(27.66±3.68) t/hm2高33.31%，差異極顯著(P=0.004)。杉木林的皮、葉、根碳儲量顯著高于紅錐林(P<0.05)，相反，紅錐林樹枝碳儲量(8.04±1.38) t/hm2比杉木林(6.00±0.20) t/hm2高25.38%，但差異不顯著(P=0.068)。

兩種林分喬木層的地上、地下部分碳儲量對比，存在顯著性差異(P<0.05)。杉木林的地上部分碳儲量(56.18±2.12) t/hm2比紅錐林(41.92±5.37) t/hm2高25.38%，差異顯著(P<0.05)，杉木林喬木層地下部分碳儲量(15.29±0.62) t/hm2比紅錐林(9.89±1.49) t/hm2的高35.30%，差異極顯著(P=0.004)(圖1)。

*表示差異顯著(P<0.05),**表示差異極顯著(P<0.01),ns表示差異不顯著(P>0.05)

* indicates significant differences (P<0.05),** indicates very significant differences (P<0.01),ns indicates no-significant differences

圖1 杉木和紅錐人工林喬木層各器官碳儲量

Fig.1 Carbon storage of different organs in tree layer ofC.lanceolataandC.hystrixplantations

杉木、紅錐人工林不同器官碳儲量分配如圖2所示，從圖2可以看出，兩種林分碳儲量分配的大小順序均為干 > 根 > 枝 > 皮 > 葉。但不同的是，紅錐林樹干碳儲量占比(53.39%)小于杉木林(58.03%)，而樹枝碳儲量占比(15.47%)大于杉木林(8.39%)。

圖2 杉木與紅錐人工林喬木層碳儲量分配特征

Fig.2 Characteristics of carbon storage allocation of tree layer ofC.lanceolataandC.hystrixplantations

2.2.2 林下植被與枯落物碳儲量及其分配特征

兩種林分林下植被各組分碳儲量如表5所示。杉木林下植被碳儲量是(1.147±0.220) t/hm2，紅錐林下植被碳儲量是(0.512±0.083) t/hm2，差異極顯著(P=0.009)。從灌木層看，杉木林灌木層和草本層碳儲量均高于紅錐林，分別高出42.66%和13.19倍。杉木林灌木層地上部分碳儲量是地下部分碳儲量的1.73倍，紅錐林灌木層地上部分碳儲量是地下部分的1.82倍。和灌木層相反，紅錐林草本層地下部分碳儲量是地上部分碳儲量的2.54倍。此外，紅椎林枯落物層碳儲量是杉木林的1.74倍，極顯著高于杉木林。兩種林分林下植被碳儲量的分配特征明顯不同，杉木林為灌木層>草本層>枯落物層，而紅錐林卻表現為枯落物層>灌木層>草本層。

表5 林下植被各組分碳儲量(t/hm2)

Table 5 The carbon storage of understory vegetation and litter (t/hm2)

層次Layer杉木人工林C.lanceolata plantation紅錐人工林C.hystrix plantation灌木層 Shrub layer地上部分Aboveground0.453±0.061?0.312±0.050地下部分Belowground0.256±0.034?0.167±0.032小計Subtotal0.709±0.095?0.479±0.082草本層 Herb layer地上部分Aboveground0.226±0.062??0.009±0.001地下部分Belowground0.213±0.063??0.024±0.001小計Subtotal0.438±0.125??0.033±0.001林下植被總計Total of understory vegetation1.147±0.220??0.512±0.083枯落物層Litter0.386±0.053??0.673±0.058總計Total1.533±0.273??1.185±0.140

注：*和**分別表示杉木林與紅錐林之間差異顯著(P<0.05)和極顯著(P<0.01)

Note:* and ** indicate significant difference atP<0.05 and very significant difference atP<0.01,respectively

2.2.3 土壤碳儲量及其分配特征

兩種林分土壤碳儲量如表6所示。杉木林土壤碳儲量與紅錐林的相差無幾，但從相同土層比較，紅錐林0—10 cm和10—30 cm土層的碳儲量顯著高于杉木林(P<0.05)，而在30—50 cm和50—100 cm土層則相反，為杉木林顯著高于紅錐林(P<0.05)(圖3)。

表6 杉木、紅錐人工林的土壤碳儲量

Table 6 Soil carbon storage ofC.lanceolataandC.hystrixplantations

土層深度Soil depth (cm)杉木人工林C.lanceolata plantation(t/hm2)紅錐人工林C.hystrix plantation(t/hm2)0—1027.19±0.17b35.34±4.27a10—3036.32±3.62a41.74±3.90a30—5031.38±3.11a23.01±2.71b50—10049.66±4.73a41.95±3.62a合計 Total144.55±14.54a142.04±14.51a

注：不同字母表示同一土壤層次差異顯著(P<0.05)

Note:Different letters indicate significant differences in the same soil layer (P<0.05)

圖3 杉木和紅錐人工林土壤碳儲量分配特征

Fig.3 Characteristics of carbon storage allocation of soil inC.lanceolataandC.hystrixplantations

2.3 生態系統各組分碳儲量及分配特征

由圖4所示，杉木人工林生態系統碳儲量為(217.56±17.29) t/hm2，紅錐人工林為(195.05±17.85) t/hm2，杉木林生態系統碳儲量比紅錐林高22.52 t/hm2，高10.35%，但差異不顯著(P=0.192)。將生態系統碳儲量分為地上和地下部分比較發現，杉木林地上部分碳儲量(57.25±2.28) t/hm2是紅錐林地上部分碳儲量(42.92±5.40) t/hm2的1.33倍，差異顯著(P<0.05)；杉木林地下部分碳儲量(160.31±15.20) t/hm2與紅錐林地下部分碳儲量(152.13±15.25) t/hm2差異不顯著(P>0.05)。

ns表示差異不顯著(P>0.05)，*表示差異顯著(P<0.05)

ns indicates no-significant differences (P>0.05),* indicates significant differences (P<0.05)

圖4 杉木和紅錐人工林生態系統碳儲量

Fig.4 Carbon storage ofC.lanceolataandC.hystrixplantation ecosystems

杉木、紅錐人工林生態系統碳儲量分配如圖5所示。杉木林生態系統碳儲量分配的百分比從大到小順序為土壤層(66.37%)>喬木層(32.93%)>灌木層(0.32%)>草本層(0.19%)>枯落物層(0.14%)，紅錐林生態系統碳儲量相應為土壤層(72.81%)>喬木層(26.59%)>枯落物層(0.35%)>灌木層(0.24%)>草本層(0.02%)。由此可見，兩種人工林生態系統都是以土壤碳儲量占優勢，生物量碳儲量居次要地位，林下地被物的碳儲量比例很小，灌木層、草本層及枯落物層三者的貢獻累計不到1%。

圖5 生態系統碳儲量分配比例

Fig.5 Allocation ratio of carbon storage in ecosystem

3 討論

林木不同器官的含碳率受到諸多因素的影響，但國際上研究普遍認為林木的含碳率相對穩定，為47%—59%[21-22]。本研究中，杉木和紅錐各器官的平均含碳率分別為48.04%和47.80%，落在林木含碳率的下限。有研究表明，林木不同器官的含碳率變化較大，國內常見木本植物器官的含碳率變化為38.34%—60.50%[23]。在本研究中，杉木和紅錐各器官的含碳率分別為45.47%—50.12%和44.91%—50.18%，林下植被各組分的含碳率為36.69%—47.73%，枯落物層的含碳率為47.34%—48.45%，也基本屬于我國常見木本植物器官含碳率的變化范圍內，但紅錐林下草本層的含碳率低于38%，這與草本植物含碳率較低的結論是一致的[24]。兩樹種各器官的含碳率非常相似，方差分析結果均無顯著差異。這種器官含碳率的高度相似性可能與環境條件的高度相似性有關。早期的研究結果普遍認為，土壤含碳率均會隨著土層深度加深而逐漸減小[25-26]，這與土壤有機質的分布規律是一致的。本研究表明，紅錐林0—10 cm和10—30 cm土層的碳儲量顯著高于杉木林，而30—50 cm和50—100 cm土層的碳儲量則相反，為杉木林顯著高于紅錐林。究其原因，主要是紅錐為淺根性樹種，其根系主要分布0—30 cm以上土層，對土壤的改良作用也主要在0—30 cm土層，因此其表層土壤有機碳儲量較高；相反，杉木為深根性樹種，對較深層土壤的作用較紅錐明顯[27]，因此杉木林土壤中下層的碳儲量較高。

植被碳儲量和土壤碳儲量是評價人工林生態系統吸收和固定CO2功能的重要指標[28]，蘭斯安等[13]研究得出杉木不同林齡總碳儲量變化規律為過熟林>成熟林>近熟林>中齡林>幼齡林，各林分平均碳儲量遠高于我國森林植被平均碳儲量(57.07 t/hm2)。本研究中，杉木喬木層平均碳儲量為(71.48±2.74) t/hm2，顯著高于紅錐林的(51.82±6.84) t/hm2，也高于我國暖性針葉林植被平均碳儲量(49.97 t/hm2)[28]，但低于廣西北部杉木產主區近熟林(21—25 a)杉木喬木層平均碳儲量(85.88 t/hm2)[13]，表明雖然研究區域地處杉木分布區的南緣，但該區域屬于低山區，海拔在600 m以上，氣候溫暖濕潤，水熱條件有利于杉木的生長有關，然而，與杉木主產區相比仍顯遜色，這與本研究林分的保留密度較低也有一定的關系。紅錐人工林的碳儲量低于全國森林植被平均碳儲量水平，其原因尚需進一步研究。

本研究發現，杉木人工林下植被的碳儲量顯著或極顯著高于紅錐林，前者為1.147 t/hm2，而后者僅為0.512 t/hm2。這主要是紅錐林分郁閉度過高，影響林下灌木和草本植物的生長，生物量低，加之紅錐林下草本植物的含碳率也較低，因而其林下植被的碳儲量也較低；而在杉木針葉林中，林分郁閉度較小，灌木和草本植物生長相對茂盛，因此生物量碳儲量有較多積累。本研究中，紅錐林的枯落物層碳儲量顯著高于杉木林，這與紅錐林的枯落物產量較高有關[29]。紅錐林高的枯落物產量也是其表層土壤含碳率和碳儲量較高的原因之一。

研究表明，兩種人工林生態系統都是以土壤碳儲量占優勢，生物量碳儲量居次要地位，林下植被碳儲量所占比例小于1%。本研究中，杉木林生態系統和紅錐林生態系統的土壤碳儲量分別為144.55 t/hm2和142.04 t/hm2，均低于我國森林土壤平均碳儲量193.55 t/hm2，這是由于南亞熱帶水熱條件良好，土壤呼吸速率較大，同時由于植被大量吸收土壤中的養分，土壤有機質含量較低，使得土壤碳素積累較少[26]。

從碳固持角度來看，杉木人工林喬木層碳儲量大于紅錐林，杉木林生態系統碳儲量(217.56±17.29) t/hm2比紅錐林(195.05±17.85) t/hm2高10.35%，杉木人工林比紅錐人工林有更高的碳固持能力，但紅錐對提高土壤表層的含碳率和碳儲量作用優于杉木人工林。

杉木人工林喬木層、林下植被和生態系統碳儲量均高于紅錐人工林，紅錐人工林枯落物碳儲量顯著高于杉木人工林，杉木是發展碳匯林的較好樹種。