氮素水平對霧培馬鈴薯氮磷鉀吸收、積累和分配規律的影響

王克秀，汪翠存，唐銘霞，胡建軍，李洪浩，劉可心，楊雯婷，何 衛*

(1.四川省農業科學院作物研究所，四川 成都 610066；2.南京農業大學農學院，江蘇 南京 210095；3.四川省農業科學院植物保護研究所，四川 成都 610066)

【研究意義】馬鈴薯是我國繼水稻、小麥、玉米之后的第四大糧食作物[1]。自1993年以來，我國已成為世界上最大的馬鈴薯生產國[2-3]，但我國馬鈴薯單產水平遠低于世界平均水平[4]，脫毒種薯供應不足是目前我國馬鈴薯單產低的重要原因，提高馬鈴薯原原種生產效率，降低成本，對馬鈴薯產業發展具有重要意義。【前人研究進展】氮素是植物生長發育過程中必需的大量元素之一，在馬鈴薯整個生長發育過程中發揮著重要作用，是影響馬鈴薯生長發育的重要因素，同時也是決定地下塊莖高產的關鍵[6-8]，氮素對作物最終產量的貢獻達到了40 %～50 %[8-9]；氮肥對作物產量及品質的影響遠比其他礦質元素都更加重要和明顯，且施氮可顯著影響植株干物質的積累與分配[10]；氮素營養的缺乏會導致植株生長弱、葉面積下降、減產，但施用過量則會導致莖葉徒長、延遲塊莖成熟、降低塊莖干物質含量及商品薯比例等風險[11-12]，因此，合理施用氮肥是提高馬鈴薯產量的重要措施。前人對商品薯生產的氮素營養與合理施用技術做了較多研究[10, 13-21]；霧培作為一種新型的馬鈴薯原原種生產方式，較傳統原原種栽培方式，具有較多優勢[5]，正被越來越多的科研單位和種薯公司所采用，國內外許多學者已對該技術做了較多研究[5, 22-31]。但缺乏氮素水平對霧培原原種生產方面的研究報道。【本研究切入點】本文擬研究霧培條件下，氮素水平對馬鈴薯氮、磷、鉀養分吸收、積累及分配的影響，以期優化霧培原原種生產技術，【擬解決的關鍵問題】為霧培馬鈴薯原原種生產氮素營養管理提供科學理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2013年秋季(10月)在四川省農業科學院作物所溫網室進行，試驗采用雙因素隨機區組試驗設計，其中品種因素設2個水平，為川芋117和米拉，均由四川省農業科學院作物研究所提供，川芋117為中早熟、高抗晚疫病品種，米拉為中晚熟、抗病品種；氮素設5個水平，分別為120、240、360、480、600 mg/L，各處理銨硝比均為1∶9；試驗株距10 cm，行距15 cm，小區面積2.4 m2，重復3次；所用試劑均為分析純(AR)，營養液大、中量元素見表1，微量元素和鐵鹽同MS培養基。試驗采用霧化栽培方式，定植前期，每間隔5 min噴霧營養液30 s，生根后調整為每間隔10 min噴霧30 s，營養液每周更換1次，1個月后開始結薯時，將苗向槽內拉進5 cm左右，以防止薯塊堵塞栽培孔和促進更多匍匐莖的生成，試驗期間進行適當的病蟲害防治。

1.2 項目測定及方法

1.2.1 干物質含量、全氮、全磷、全鉀含量測定 分別在定植45 d(塊莖形成期)、60 d(塊莖膨大期)、75 d(淀粉積累期)、90 d(成熟期)，每小區隨機選取8株，先用流水沖洗干凈并吸干水分，分別稱取葉片、莖稈、根系、塊莖4個部分的鮮重，105 ℃殺青30 min后，80 ℃烘干至恒重，稱取干重，計算干物質含量。所有樣品烘干稱重后，粉碎并過60目篩，取樣袋密封，用于全氮含量(凱氏定氮法)、全磷含量(釩鉬黃比色法)、全鉀(火焰原子吸收分光光度計法)的測定。

表1 各處理大量元素濃度

圖1 不同生育期馬鈴薯植株干物質積累量變化

1.2.2 產量性狀的測定 試驗采用多次收獲的方式，在定植60 d開始收薯，每2周收獲1次，整個生育期共收獲5次。每小區選65株進行產量調查，將每次收獲的原原種粒數與重量記錄并統計。前4次收獲，均采收大于等于3 g的塊莖，最后一次收獲采收所有大于等于0.5 g的塊莖。每次收獲，均將原原種按5等級進行分級，分別為0.5≤薯<1 g、1≤薯<3 g、3≤薯<5 g、5≤薯<10 g、薯≥10 g。調查的65株結薯數與結薯產量的平均值，即單株結薯數和單株結薯產量。

1.3 數據統計與分析

試驗數據使用Microsoft Excel2007和SPSS 17.0統計分析與作圖。

2 結果與分析

2.1 氮素水平對馬鈴薯植株干物質積累量的影響

植株干物質積累量因品種、氮素水平、生育期而異(圖1)，但均呈近似“S型”的變化趨勢。川芋117和米拉均在240 mg/L處理單株干物質積累量高于其他處理，不同生育期表現一致，定植90 d時，2個品種的單株干物質積累量分別達到2.86和4.23 g/plant。

2.2 氮素水平對馬鈴薯不同生育期植株氮、磷、鉀含量的影響

馬鈴薯植株各器官的氮含量因生育期和器官不同而異(圖2)。定植45～90 d，葉片氮含量呈下降趨勢，川芋117和米拉葉片氮含量分別在6.90 %～3.48 %和6.88 %～3.67 %之間變化；隨生育期推進，川芋117莖稈氮含量先升高后降低，在定植75 d達最大值3.79 %，而米拉呈持續增高趨勢，定植90 d達到峰值4.36 %；定植45～90 d，2個品種根系的氮含量均呈“降-升-降”趨勢，定植75 d達到最高，分別為4.99 %和5.02 %；隨生育進程推移，2個品種塊莖氮含量呈逐漸上升的趨勢，川芋117和米拉塊莖氮含量變化范圍分別為1.70 %～2.87 %和1.57 %～2.64 %，在定植45～90 d內，各器官氮含量的大小依次為葉片>根系>莖稈>塊莖。2個品種葉片、莖稈、根系和塊莖的氮含量均隨氮素水平增加而增加，米拉葉片和莖稈的氮含量大于川芋117，而川芋117根系和塊莖的氮含量略大于米拉。

定植45～90 d期間，2個品種的葉片和莖稈磷含量呈“降-升-降”趨勢，定植75 d時磷含量最高，根系磷含量變化大體與葉片和莖稈相似，塊莖磷含量在定植45 d最高，定植60 d稍有下降，定植60～90 d波動較小，川芋117和米拉塊莖的磷含量變化范圍分別在0.42 %～0.52 %和0.42 %～0.64 %之間；在定植45～90 d內，2品種根系磷含量均要高于其他器官中磷含量，各器官磷含量的大小依次為根系>莖稈>葉片>塊莖。川芋117在低氮處理(120～360 mg/L)時，葉片和莖稈的磷含量大于高氮處理(480～600 mg/L)，米拉高氮處理的葉片和莖稈磷含量大于低氮處理，2個品種低氮處理的根系和塊莖磷含量大于高氮處理，米拉磷含量大于川芋117(圖3)。

圖2 氮素水平對不同生育期馬鈴薯各器官氮含量的影響

圖3 氮素水平對不同生育期馬鈴薯各器官磷含量的影響

在定植45～90 d內，葉片鉀含量呈先降低再升高趨勢，最小值出現在定植60 d，定植60～90 d，2個品種葉片鉀含量增幅分別為27.7 %～39.6 %和41.9 %～64.0 %；2個品種莖稈和根系中鉀含量均呈“降-升-降”變化，川芋117最大值分別出現在定植45和75 d，米拉最大值均出現在定植75 d，相對其他器官，塊莖中鉀含量最低，隨生育期推進，呈先降后增趨勢；隨氮素水平增高，葉片和莖稈鉀含量先增高后降低，根系的鉀含量隨施氮量增加出現波動，但沒有明顯趨勢，川芋117和米拉大多數時候在氮素水平為240 mg/L時，出現最大值，最小值則大多出現在600 mg/L氮素處理，隨氮素水平升高，塊莖鉀含量呈降低趨勢，川芋117和米拉600 mg/L高氮處理較120 mg/L低氮處理分別下降14.9 %～30.3 %和19.8 %～32.3 %(圖4)。

2.3 氮素水平對馬鈴薯氮、磷、鉀吸收積累量的影響

植株氮、磷、鉀吸收積累量受氮素水平和生育期的影響(表2)。定植45～90 d期間，2個品種植株氮、磷、鉀吸收積累量均表現為逐漸遞增的趨勢，在定植90 d時達到最大值。定植90 d，不同氮素水平處理下，2個品種均在240 mg/L處理下植株氮、磷、鉀吸收積累量最高，顯著高于高氮處理，川芋117分別達到0.306、0.070、0.544 g/plant，米拉分別達到0.489、0.117、0.899 g/plant。

2.4 氮素水平對馬鈴薯各器官氮、磷、鉀分配規律的影響

氮素在不同器官中的分配比例受生育期和氮素水平影響(圖5)。2個品種氮素在葉片中所占的比例隨生育期的推進而逐漸降低，在定植45 d時最高，此時期，川芋117和米拉氮素在葉片中分配比例分別為55.3 %～63.1 %和57.4 %～65.6 %；2個品種氮素在塊莖中所占的比例隨生育期的推進而逐漸增加，在定植90 d時達到最高，氮素在莖稈、根系中所占比例隨生育期的推進，呈下降趨勢。

圖4 氮素水平對不同生育期馬鈴薯各器官鉀含量的影響

表2 氮素水平對馬鈴薯植株氮、磷、鉀吸收積累量的影響

在定植45～90 d期間，2個品種在600 mg/L處理時氮素在塊莖中所占比例均高于同時期其他處理，川芋117在240 mg/L處理下氮素在塊莖中所占比例低于同時期其他氮素水平處理，而米拉在240和360 mg/L處理下氮在塊莖中所占的比例低于同時期其他氮素水平處理；川芋117在240 mg/L處理下氮在葉片中所占的比例均高于同時期其他處理，米拉，除定植60 d時，240 mg/L處理下氮素在葉片中所占的比例均高于同時期其他處理；川芋117在240 mg/L處理時氮素在根系中所占的比例均高于同時期其他處理。川芋117在定植45～60 d，氮素在各器官所占的比例為葉片>塊莖>根系>莖稈，而在定植75～90 d表現為塊莖>葉片>根系>莖稈；米拉在定植45～75 d，氮素在各器官所占比例與川芋117一致，在定植90 d時，則表現為塊莖>葉片>莖稈>根系。

磷素在不同器官中的分配比例受生育期和氮素水平的影響(圖6)。定植45～90 d內，2品種磷素在葉片、莖稈中所占的比例隨生育期的推進而逐漸降低，在定植45 d時最高；磷素在塊莖中的分配比例隨生育期的推進呈遞增趨勢，定植90 d時達到最高；川芋117磷素在根系中所占比例呈先下降再稍微升高趨勢，而米拉磷素在根系中所占比例呈先下降再稍微升高再下降趨勢，2品種最高值均出現在定植45 d，定植45 d，磷在各器官中所占比例為葉片>根系>塊莖>莖稈；在定植60～75 d時塊莖>葉片>根系>莖稈；在定植90 d時為塊莖>根系>葉片>莖稈。

定植45～90 d，2品種磷素在塊莖中所占比例隨氮素水平的升高先降低后升高，在240 mg/L處理下磷在塊莖中所占比例均低于同時期其他處理，定植90 d時，磷素在川芋117和米拉塊莖中所占的比例分別為63.17 %和60.48 %。

圖5 氮素水平對各器官氮素分配比例的影響

圖6 氮素水平對各器官磷素分配比例的影響

圖7 氮素水平對各器官鉀素分配比例的影響

鉀素在各器官中的分配比例受生育期和氮素水平影響(圖7)。定植45～90 d，鉀素在葉片和莖稈中所占比例呈降低趨勢；鉀在塊莖中所占的比例隨生育期推進而增加；鉀素在根系中所占的比例呈“降-升-降”趨勢；同一生育期，鉀素在葉片和莖稈中的分配比例隨氮素水平的升高表現為先升高后降低趨勢，川芋117在240 mg/L氮素處理下最高，而米拉在240和360 mg/L處理下最高；2品種240 mg/L處理下鉀素在塊莖中所占的比例均低于同時期其他處理。

2.5 氮素水平對原原種產量的影響

單株結薯數、單株結薯產量受品種、氮素水平影響(表3)。品種、氮素水平及兩因素互作對單株結薯數具有顯著影響；品種與氮素水平均顯著影響單株結薯產量，但兩因素互作對單株結薯產量無顯著影響。

表3 方差分析

圖8 氮素水平對單株結薯數的影響

圖9 氮素水平對單株結薯產量的影響

隨氮素水平增加，2個品種單株結薯數與單株結薯產量先增加后降低(圖8～9)。川芋117在240與120 mg/L處理單株結薯數顯著高于其他處理，240 mg/L處理高于120 mg/L處理，但無顯著差異；120～360 mg/L氮素水平區間的單株結薯產量顯著高于其他氮素處理。米拉240 mg/L氮素處理單株結薯數與單株結薯產量分別為29.31粒/株、82.23 g/株，均顯著高于其他處理。

2.6 各器官氮、磷、鉀吸收積累量與單株產量、單株結薯數的相關性分析

葉片、根系和全株(無塊莖)的氮吸收積累量均對單株結薯產量呈極顯著正相關(表4)，莖稈、塊莖和全株(含塊莖)的氮吸收積累量與單株結薯產量呈顯著相關，而各器官的氮積累量與單株結薯數呈正相關，但均未達顯著水平。

表4 各器官氮吸收積累量(90 d)與單株產量、單株結薯數的相關性分析

表5 各器官磷吸收積累量(90 d)與單株產量、單株結薯數的相關性分析

表6 各器官鉀吸收積累量(90 d)與單株產量、單株結薯數的相關性分析

各器官磷吸收積累量均與單株結薯產量呈極顯著或顯著正相關(表5)，根系的磷吸收積累量與單株結薯數呈極顯著正相關，葉片和全株(無塊莖)的磷吸收積累量與單株結薯數呈顯著正相關，莖稈、塊莖和全株(含塊莖)的磷積累量與單株結薯數呈正相關，但未達顯著水平。

葉片、莖稈、根系、塊莖、全株(含塊莖)和全株(無塊莖)的鉀吸收積累量與單株結薯產量呈極顯著正相關(表6)，而除莖稈和塊莖鉀吸收積累量與單株結薯數呈顯著相關外，其它器官鉀吸收積累量均與單株結薯數呈極顯著正相關。由此說明，各器官的鉀吸收累積量對單株產量和單株結薯數均有顯著影響。

3 討 論

在馬鈴薯生長發育過程中，干物質積累量與N、P、K營養水平密切相關[32]，本研究發現品種和氮素水平均對馬鈴薯植株干物質積累有顯著影響，且顯著影響了馬鈴薯的單株結薯數與單株結薯產量，此結果與鄭順林等[10]、谷瀏漣等[33]、王延明等[34]、李崇秋等[35]人的研究結果一致，即增施氮肥可調控植株干物質的積累與分配，進而影響馬鈴薯塊莖的產量，本試驗條件下，氮素水平在120～600 mg/L區間，單株結薯數與單株結薯產量均表現為先增加后降低的趨勢，即適當提高氮素水平有利于馬鈴薯原原種產量提高，但氮素水平過高、過低均不利于馬鈴薯原原種產量的提高，川芋117與米拉均在240 mg/L 氮素處理下的單株結薯數與單株結薯產量最高，而米拉在240 mg/L處理時，單株結薯數顯著高于其他處理。參試的兩個品種對氮素水平反應稍有差異，定植90 d，同一氮素水平下，米拉的干物質積累量均大于川芋117，這可能是導致二者產量差異的重要因素。

增施氮肥可以提高馬鈴薯植株各器官的氮磷鉀含量[36]，本試驗也獲得同樣結果，即隨施氮水平增加，植株葉、莖，根系及塊莖的氮磷鉀含量隨之增加，但當氮素水平達到600 mg/L時，各器官鉀含量較中氮處理明顯下降，磷含量也稍有下降。Wilson等[37]認為，過低、過高的氮肥均不利于植株對氮、磷、鉀的吸收與積累，且過量的氮會減弱植株的抗病性[38]，本研究發現，在240 mg/L處理時，植株氮、鉀吸收積累量最高，川芋117和米拉分別在360、240 mg/L處理磷吸收積累量最高，均高于高氮處理，因此，氮肥施用過多，反而不利于植株對氮磷鉀的吸收。本試驗在5個氮素水平處理下，馬鈴薯植株氮吸收積累量、鉀吸收積累量均隨生育期的推進而呈上升趨勢，在定植90 d時達最高值，磷的吸收積累量表現為先增加后降低的趨勢，在定植75 d時達到最高值，此結果與何文壽等[39]的馬鈴薯氮、磷、鉀養分的吸收累積呈近似“S型”的研究結果不一致，造成這種差異的原因可能是，本試驗的霧化栽培條件相比大田栽培條件可為植株根系持續提供營養成分，而造成植株生育期相對延長，氮、鉀營養元素持續吸收積累的現象，而本研究數據測量僅測定至定植90 d，未達到植株生育后期導致。定植90 d時各器官氮、磷、鉀素的吸收積累量均與單株結薯產量呈顯著正相關，而各器官鉀素的吸收積累量與單株結薯數呈顯著正相關，因此，在原原種生產的關鍵節點，調控氮磷鉀吸收積累，特別是鉀素的吸收積累，對于保證一定產量的基礎上，提高馬鈴薯原原種生產的單株結薯數更有意義。

本研究發現，定植45 d時，氮、磷、鉀吸收積累量在葉片中所占的比例均要大于其他器官，隨生育期的推進，氮、磷、鉀吸收積累量在葉片中所占的比例逐漸下降，而在塊莖中所占的比例逐漸上升，這與韋冬萍等[7]、丁凡等[24]、張寶林等[40]人研究結果一致，即氮、磷、鉀在馬鈴薯各器官中的分配隨生長中心的轉移而發生變化，前期主要用于光合系統的迅速建成和植株生長，后期主要用于塊莖的建成和營養貯存，塊莖成為馬鈴薯氮、磷、鉀的最終貯存器官。因此，在此試驗基礎上，進一步研究馬鈴薯不同生育時期氮素營養調控，對提高霧培原原種生產效率具有重要意義。

4 結 論

適當增施氮肥，有利于提高植株的干物質含量及氮、磷、鉀元素的吸收與積累。植株各器官氮、磷、鉀吸收積累量與單株結薯數、單株結薯產量呈顯著或極顯著正相關。塊莖為氮、磷、鉀最終的貯存器官，在定植90 d前，維持各器官較高的氮、磷、鉀吸收積累量，有利于單株結薯數和單株結薯產量的提高。在四川盆地弱光生態條件下，240 mg/L的氮素水平可以獲得較高的原原種產量。