基于拓撲網絡研究海州灣食物網結構與復雜性

徐從軍，劉陽，程遠，徐賓鐸，張崇良，任一平,2，薛瑩*

(1. 中國海洋大學 水產學院，山東 青島 266003；2. 青島海洋科學與技術試點國家實驗室 海洋漁業科學與食物產出過程功能實驗室，山東 青島 266071；3. 青島職業技術學院 信息學院，山東 青島 266555；4. 近海（大連）生態發展有限公司，遼寧 大連 116023)

1 引言

目前，基于生態系統的漁業資源評估和管理已成為漁業發展的重要趨勢之一[1-2]，其中食物網的結構和特性對于量化物種之間相互作用以及生態系統的深入研究都是至關重要的。生態網絡分析作為生態系統研究的重要方法之一，不僅能夠量化物種之間的相互作用，而且還能夠分析這種相互作用對整個生態系統的間接影響[3]。近年來，隨著氣候變化，環境污染，過度捕撈等多重因素的影響[4]，導致我國近海漁業資源日益衰退，生態環境退化[5]，因此對海洋生態系統的保護就愈發迫切。通過生態網絡分析，有助于深入解析生態系統的結構、功能和復雜性等特性[6-7]，能夠為海洋資源的科學管理和利用提供理論支撐。

海州灣是黃海的一部分，是我國近海重要的漁場之一[1]，該海域為冷暖水團的交匯區[8]，受多種海流控制，營養物質豐富，是多種經濟動物產卵、繁殖、棲息的場所，對我國的漁業資源具有重要意義。本文根據2011年3-12月在海州灣及其鄰近海域進行的5個航次的漁業資源底拖網調查資料以及胃含物分析數據，基于食物網拓撲網絡指數，構建海州灣拓撲網絡，并通過與國外其他水域相比較，來評估海州灣食物網的結構與復雜性，以期為海州灣食物網功能的深入研究以及海州灣漁業資源的科學管理提供理論依據。

2 材料與方法

2.1 樣品采集

實驗樣品來源于2011年3-12月在海州灣及其鄰近海域進行的底拖網調查數據，調查共5個航次，每個航次選取24個調查站位。調查范圍為34°20′～35°40′N，119°20′～121°10′E。調查按照水深與經緯度等進行分層隨機采樣，以每經度10′，緯度10′為1個采樣網格，共設置76個網格。其后根據水深、緯度方向等因素將調查海域分為5個典型區域，在每個區域內按比例隨機設置調查站位（圖1）。用船類型為單拖網漁船，功率為300馬力（1馬力=746 W），拖速為2～3 kn，每站位作業時間為1 h。

2.2 胃含物分析

將樣品解剖并留取胃含物進行分析，在分析樣品時根據食物體積將攝食強度分為五級（0級：空胃；1級：食物達不到胃腔的一半；2級：食物超過胃腔的一半；3級：食物充滿胃腔但不膨脹；4級：胃腔膨脹），進行目測確定攝食等級[9]。在雙筒解剖鏡下根據胃內殘存餌料生物的形態特征來鑒定餌料種類，用精密分析天平（精確到0.000 1g）測定餌料生物質量，盡可能鑒定到最低的分類階元，在稱量前用吸水紙吸盡其表面的水分[10]，分析每種餌料生物的出現頻率及在各個捕食者中所占的質量比例，制成矩陣用于分析。

2.3 拓撲網絡分析

根據實驗測得及參考歷史文獻[11-27]獲得的數據，在食物矩陣中用0和1來表示兩個物種之間是否存在攝食關系，0表示兩個物種之間無攝食關系，1表示兩者之間具有攝食關系[11]。通過Pajek軟件畫出拓撲網絡圖。

通過計算11個拓撲網絡指數來描述海州灣食物網的結構和復雜性[28-32]。這11個指數為：物種數量S；通過攝食關系形成的連接數L；每個物種的相互作用數量L/S；連接性L/S2；頂層物種數：沒有捕食者的物種數；中間物種數：既有捕食者也有餌料的物種數；基礎物種數：只有捕食者，沒有被捕食者的物種數，即初級生產者；雜食性物種比例：餌料物種跨越兩個營養級的物種所占比例；連接復雜性指數SC：描述食物網穩定性，其中C的公式如下：

特征路徑長度（ChPath）：所有物種對之間的平均最短路徑長度，

式中，ChPathmin(i,j)表示任意物種對之間的最短路徑長度，S(S-1)/2表示節點數。

聚類系數CC：描述食物網中物種節點的聚集程度；將獲得的海州灣食物網拓撲指數與其他水域作對比，以此來評估海州灣食物網的結構與復雜性[28]。

圖1 海州灣調查區域（A-E:5個調查區域）Fig. 1 Sampling areas in Haizhou Bay（A-E: 5 survey areas）

3 結果與分析

本研究分析了海州灣食物網中81種生物和12個類群，連接數超過20的物種有42種，占總物種數的45%（表1），所以食物網具有高度的連接性。圖2中不同物種節點的大小代表每個物種的連接數（包括捕食與被捕食），在海州灣食物網中連接數最高的為浮游動物（74條），連接數最低的為江口小公魚（1條），江口小公魚只有1條連接的原因可能是在進行胃含物分析時其攝食的餌料均為浮游動物，而在本次研究中將浮游動物合為一個類群，所以導致江口小公魚只有1條連接。

表1 海州灣食物網物種及其連接數Table 1 Species and links of Haizhou Bay food web

續表 1

圖2 海州灣食物網拓撲結構Fig. 2 Food network topology of Haizhou Bay

海州灣食物網的復雜性主要由每個物種的相互作用數量和連接性來評估（表2），通過數據分析，在93種物種與類群之間含有1 021個連接數，即L=1 021，該食物網的L/S較高，為10.98，連接性L/S2為0.12（表2）。

在海州灣食物網中，中間物種數量超過總物種數的一半，占總物種數的69%（表2），這意味著這些物種在食物網中既是捕食者又是餌料生物。基礎物種的數量最少，只占總物種數量的2%（表2）。雜食性指數的大小對食物網的穩定性具有顯著影響，海州灣雜食性物種的數量為總數的87%，食物網的特征路徑長度為2.11，聚類系數為0.23（表 2）。

表2 海州灣食物網結構與復雜性指數Table 2 Structure and complexity index of Haizhou Bay food web

4 討論

4.1 海州灣食物網的復雜性

海州灣食物網的復雜性主要通過每個物種的相互作用數量L/S和L/S2進行評估，以往的研究表明食物網的復雜性會隨著L/S和L/S2值的增大而增強[33]。在本研究中，測得L/S和L/S2的數值分別為10.98和0.12，通過與國外其他水域食物網的對比研究發現（表3），海州灣食物網指標的數值相對較高，表明海州灣食物網是一個連接程度較高的食物網。食物網的復雜性會影響種群與群落的穩定性及抗干擾能力[3]，L/S和L/S2極高和極低都是非正常現象[42]。海州灣食物網的L/S和L/S2值都處在正常范圍內，表明海州灣食物網的復雜性處于正常狀態。根據調查數據顯示，海州灣的基礎物種只占總物種數的2%，所以海州灣食物網是非“資源型”食物網。以往的研究表明，現實中S值通常大于最初確定的值，而且隨著對生態系統研究的不斷深入，S值可能會繼續增大[43]。未來需要對海州灣食物網的復雜性開展長期的跟蹤研究，以期深入探討海州灣食物網的復雜性及其動態變化。

4.2 海州灣食物網結構特征

通過對海州灣食物網頂級物種、中間物種、基礎物種比例的比較及其與其他食物網物種分布比較可以發現，海州灣食物網結構具有較大的結構差異性和獨特性。海州灣食物網中間物種和雜食性物種比例較其他食物網相對較高（表3），這兩個拓撲網絡指數在食物網研究中通常具有相關性，因為大多數同時作為捕食者和餌料生物的中間物種通常會跨越多個營養級進行攝食，屬于雜食性物種。以往，關于雜食性指數對食物網結構與動態的影響一直存在爭議，因為無法確認雜食性物種的存在是否能夠起到穩定食物網動態平衡的作用[44]。但是，2007年對南極洲的一項調查研究表明[45]，雜食性指數的大小對食物網的穩定性具有顯著影響，因為它能夠對時空產生的變化和未知食物來源做出積極靈活的響應和改變，雜食性指數越大，該食物網越穩定[45]。海州灣食物網雜食性指數達到了87%，與其他水域的食物網相比處于最高位置（表3），表明海州灣食物網結構具有較高的穩定性。本研究還發現，海州灣食物網的特征路徑長度較其他食物網而言，高于大部分的食物網，表明該食物網的連接線路較長，大多數物種彼此之間存在一定的差異性，從而增強了海州灣食物網的冗余度和抵御外界干擾的能力。

表3 海州灣與國外其他水域食物網拓撲指數的對比Table 3 Comparison of topological indices of Haizhou Bay and other overseas aquatic food webs

海州灣的連接復雜性指數為22.20（表3），高于科切拉谷和勒德格河，而低于美國東北大陸架和小石湖，處于中間位置，這表明海州灣食物網中物種之間的連接較為穩定，在一定程度上能夠維持海州灣食物網的穩定性。海州灣食物網的聚類系數為0.23，與國外其他水域食物網相比（表3），該指數處在中間水平。當聚類系數指數較低時，表明食物網中大部分生物具有相似的聯系，而沒有強的種間相互作用[28]。本研究表明，海州灣食物網中的生物在一定程度上能夠聚集，形成幾個連接性較強的子網絡結構，其原因可能是食物網中連接數較多的物種與特定的物種相聯系，形成幾個相互作用的集群。

綜上所述，海州灣食物網結構處于穩定狀態，雜食性物種的數量比例、其特征路徑長度和聚集系數均表明，海州灣食物網具有較高的穩定性，能夠在一定程度上抵御外界環境的擾動，保證生態系統功能的正常運行。通過對海州灣食物網結構與復雜性的研究，有助于進一步加深我們對海州灣生態系統的認識，能夠為海州灣食物網功能的深入研究以及漁業資源的科學管理提供理論依據。