基于MaxEnt 的榆蠣盾蚧在中國的潛在地理分布預測

徐朝茜，羅恒毅，王錦華，賈 棟

（山西農業大學農學院，山西太谷030801）

榆蠣盾蚧（Lepidosaphes ulmi（Linnaeus）），屬半翅目（Hemiptera）盾蚧科（Diaspididae），別名為榆牡蠣蚧、蘋果牡蠣蚧[1]。雌介殼形態和色澤多變，通常長牡蠣形，褐色或灰色，長1.8～3.5 mm。蛻皮黃褐色，位于前端，腹介殼厚、白；雄介殼淺褐色，蛻皮黃色，但比雌介殼小且直。該蚧是一種重要的果樹、林木和觀賞園藝害蟲。在歐洲嚴重為害蘋果、楊樹、柳樹、莢迷、橄欖樹等，造成巨大經濟損失。其通常寄生在枝、干、果實及葉片上，樹木受害后，葉片發黃以至早落，枝條裂開、枯死，果實出現變色斑點并提前脫落，為害嚴重時可使幼樹死亡或使大樹樹勢衰弱[2]。

榆蠣盾蚧起源于歐亞大陸，幾乎在世界的所有適溫區均有分布。曾有報道分布于我國福建、廣東、廣西、湖北、湖南、江蘇、山西、臺灣等二十多個省份，但湯祊德[3]和徐公天[4]認為該報道可能為柳蠣盾蚧（Lepidosaphes salicina（Borchs.））的誤鑒。榆蠣盾蚧是我國進境植物檢疫性有害生物，由于其世界分布區域跨度大，寄主廣泛，因此，一旦進入，很容易找到寄主而存活，對入侵地果樹、林木為害巨大。但目前對榆蠣盾蚧研究主要集中在生物學特性、危害及防治方面[3-5]，對其潛在分布地研究較少。

生態位模型是基于物種已知的地理分布與相關環境因子數據，利用一定的算法推算物種的生態需求，并將結果投射至不同的時間、空間來預測物種的實際與潛在分布[6]。生態位模型已被廣泛用于入侵生物學、保護生物學等對物種的分布預測研究中，如珍貴野生動物朱鹮、藥用植物北重樓、入侵物種蘋果蠹蛾等[7-9]。常用的生態位模型有CLIMEX、MaxEnt、GARP、Bioclim、ENFA、Domain、GRASP 等[10]，其中，MaxEnt 模型不受樣本量大小的限制，具有優越穩定的性能，通常作為外來入侵物種潛在地理分布預測的首選模型[11]。該模型較好地預測了互花米草、春飛蓬、蘋果綿蚜、橘綿粉虱、秀粉蚧等入侵物種的潛在分布[12-16]。

環境氣候是決定物種分布范圍的重要因素[17]。聯合國政府間氣候變化專門委員會（Intergovernmental Panel Climate Change，IPCC）發布的第五次評估報告（AR5）指出，預計2100 年大氣溫度將比1986—2005 年的平均溫度上升0.3～4.5 ℃[18]，溫度的升高會使動植物的適生范圍發生變化。

本研究基于榆蠣盾蚧已有分布數據和生物氣候變量，利用MaxEnt 模型和ArcGIS 軟件，預測并比較當前和未來氣候條件下榆蠣盾蚧在我國的潛在分布，以期為該蟲的監測預報、防控治理及進出口貿易決策提供科學依據。

1 材料和方法

1.1 數據來源

1.1.1 榆蠣盾蚧分布數據 榆蠣盾蚧地理分布數據通過全球生物多樣性信息網絡GBIF 數據庫（https：//www.gbif.org/）、國際農業與生物科學中心CABI數據庫（https：//www.cabi.org/）和國內外公開發表的文獻、政府文件、報告等相關支持材料獲得。有些文獻中只有地名，就使用地名數據庫（http：//www.geon ames.org/）查找對應的地理坐標。將以上所有數據整合，去除重復和錯誤記錄數據，最終得到141 個坐標點。物種分布數據按MaxEnt 軟件要求保存為CSV 格式。

1.1.2 環境數據 環境數據通過WorldClim（http：//www.worldclim.org/）下載獲得，包括19 個環境氣候變量（bio1～bio19），空間分辨率是2.5 min，選擇當前及未來時間段的環境數據：當前環境數據是指1960—1990 年溫度和降水的平均數據；未來環境數據是在AR5 中所確定，其中，2050 年環境數據是指2041—2060 年的平均數據，2070 年環境數據是指2061—2080 年的平均數據。代表性濃度路徑情景（Representative Concentration Pathways，RCPs）是AR5中對于未來人類的碳排放量提出新的情景假設，根據碳排放量水平的不同，分為RCP 2.6、RCP 4.5、RCP 6.0、RCP 8.5 這4 種情景。本研究采用RCP 2.6和RCP 8.5 這2 種氣候變化比較溫和、極端的氣候場景，利用ArcGIS 軟件將所有的環境數據轉化為MaxEnt 軟件所需要的ASC 格式。

1.1.3 地圖數據 從國家基礎地理信息系統下載1∶400 萬的中國矢量地圖。

1.2 方法

1.2.1 環境變量的篩選 不同的環境變量對預測榆蠣盾蚧的潛在適生區有不同的貢獻，因此，環境因子的選擇對預測結果有重要的影響。為使預測結果更加準確，參考崔麟等[19]方法篩選環境變量因子；將收集到的分布數據與環境數據帶入MaxEnt中運算，尋找對其貢獻值大的環境因子。

1.2.2 模型運行 將收集到的分布數據和篩選后的環境數據導入MaxEnt 軟件，隨機選取75%的點用作建模，25%的點用于驗證模型，設置10 次重復，預測結果輸出為Logistic 格式和ASC 類型文件，其余參數使用軟件默認。

1.2.3 模型評價 使用受試者工作特征曲線（receiver operating characteristic curve，ROC）下的面積（area under curve，AUC）值來評價預測模型的精確度。ROC 曲線是以橫坐標為假陽性率、縱坐標為真陽性率繪制[20]。AUC 值在（0.5，0.6]時為預測失敗，（0.6，0.7] 時為預測較差，（0.7，0.8] 時為預測一般，（0.8，0.9]時為預測結果較好，（0.9，1.0]時為預測結果非常好[21]。

1.2.4 適生區等級劃分 將預測結果在ArcGIS 中轉化并利用自然間斷點分級法劃分為4 個等級：非適生區（＜0.13）、低度適生區（≥0.13＜0.31）、中度適生區（≥0.31＜0.56），高度適生區（≥0.56），最后得到榆蠣盾蚧不同時期的適生等級并統計各個等級適生面積。

2 結果與分析

2.1 主要環境變量因子的選擇

經過MaxEnt 篩選，榆蠣盾蚧適生區分布的主要環境因子共9 個，分別為最冷季度降水量（bio19）、年平均氣溫（bio1）、最冷季度平均溫度（bio11）、最冷月最低溫度（bio6）、最干季度平均溫度（bio9）、晝夜溫差月均值（bio2）、降水量變異系數（bio15）、年均溫度變化范圍（bio7）和最干季度降水量（bio17），其貢獻率分別為30.4%、30.1%、22.8%、4.2%、3.1%、1.8%、1.3%、1.3%、1.1%，貢獻率總和達到了96.1%，表明這些因子在預測中起到了重要作用，尤其最冷季度降水量（bio19）、年平均氣溫（bio1）和最冷季度平均溫度（bio11）這3 個因子是對預測結果影響最大的3 個變量（表1）。

表1 MaxEnt 模型中用到的環境變量及其貢獻率

2.2 MaxEnt 模型預測評價

使用141 個榆蠣盾蚧的坐標點對其當前及未來潛在分布區進行建模預測，應用ROC 曲線分析法對MaxEnt 模型預測結果的可靠性進行檢驗。圖1 結果顯示，平均AUC 值為0.874（大于隨機預測值0.5），表明MaxEnt 模型較好地預測了榆蠣盾蚧在我國的潛在地理分布。

2.3 當前氣候條件下榆蠣盾蚧的適生區預測

利用MaxEnt 模型得到當前氣候條件下榆蠣盾蚧在我國的潛在地理分布。從圖2 可以看出，當前氣候條件下榆蠣盾蚧在我國的潛在分布較為廣泛，潛在適生區占我國陸地總面積的52.29%（表2）。其中，浙江、安徽中南部、福建、江西、廣東、廣西、湖南、江蘇南部等地是榆蠣盾蚧的高度適合區，江蘇北部、安徽北部、湖北西北部、貴州、四川中南部、重慶等地是榆蠣盾蚧的中度適生區，低度適生區分布在遼寧、河北、山西、寧夏、陜西中北部、甘肅、山東等地。

表2 不同氣候條件下榆蠣盾蚧在我國適生區面積占比 %

2.4 未來氣候條件下榆蠣盾蚧的適生區預測

利用MaxEnt 模型預測未來氣候條件下榆蠣盾蚧潛在地理分布。從圖3 和表2 可以看出，全球氣候變暖會使榆蠣盾蚧的物種分布發生變化。在RCP2.6 和RCP8.5 氣候情景下，2050、2070 年榆蠣盾蚧的潛在分布范圍明顯增加。隨著氣候變化，吉林、內蒙古、遼寧、西藏、寧夏、青海、陜西、山西等地適生區面積逐步增加，適生區的范圍呈向東北方向移動的趨勢。在RCP2.6 氣候情景下，2050 年榆蠣盾蚧潛在適生區面積將比當前適生區面積增加6.13%，2070 年潛在適生區面積將比當前增加5.68%；在RCP8.5 氣候情景下，2050、2070 年的潛在適生區面積比當前適生區面積分別增加9.59%和12.85%。總體上，隨著溫度升高，榆蠣盾蚧的適生范圍增加。

3 結論與討論

隨著經濟全球化迅速發展，生物入侵對我國的生態、經濟等均造成嚴重危害[22]。入侵生物的風險評估是制定合理檢疫措施與科學防治的重要前提，由于驗證入侵種的適生性不可能在野外進行試驗，因此，利用生態位模型對目標地區的適生性分析已成為科學風險評估的重要手段，其中，MaxEnt 模型已被諸多研究證明是預測準確度最好的模型[23]。本研究利用MaxEnt 模型對榆蠣盾蚧在我國當前與未來氣候條件下的潛在地理分布進行預測分析，并通過ROC 曲線的AUC 值對模型預測結果的可靠性進行評價，由于平均AUC 值為0.874，大于隨機預測值0.5，表明預測結果較好。5 種不同氣候條件下榆蠣盾蚧潛在分布面積大小排序為2070 年RCP8.5＞2050 年RCP8.5＞2050 年RCP2.6＞2070 年RCP2.6＞當前氣候條件，表明在溫室氣體大量排放而導致全球氣候變暖的背景條件下，榆蠣盾蚧的分布范圍將逐步擴大，為害程度將愈加嚴重。

本研究使用MaxEnt 模型預測榆蠣盾蚧潛在分布時，將環境氣候數據作為主要考慮因素[17]，還有一些對預測榆蠣盾蚧影響的變量尚未考慮，如海拔、種間競爭、生物相互作用、人為干擾等[24-26]，這可能會對預測榆蠣盾蚧的潛在適生區有一定的影響。在今后的預測研究中，可以嘗試填補缺失的環境數據，以期得到更為準確的預測效果。目前，榆蠣盾蚧被我國列入進境植物檢疫性有害生物名錄，預測結果表明，榆蠣盾蚧在我國的適生范圍極為廣泛，建議相關部門應密切關注該蟲并做好入侵防控工作，針對我國尚未發生和局部發生的適生區域，應加強監測和定期調查，掌握其發生動態，各口岸應加強進口水果的檢驗檢疫，嚴防榆蠣盾蚧的進入和擴散。