切花菊優香不同生長階段光合作用的變化

盧珍紅，韓福貴，李紳崇，黎 霞，桂 敏，李進昆，楊春梅

（1.云南省農業科學院花卉研究所，云南昆明650100；2.中國科學院植物研究所，江蘇南京210014）

菊花（Chrysanthemum grandiflora）是我國十大傳統名花之一，也是世界四大鮮切花之一，全世界每年切花菊的產量約占切花總量的1/3[1]。雖然菊花起源于我國，但是菊花的切花生產卻在歐美等發達國家率先得到普及和發展，直到21 世紀初我國切花菊產業才開始飛速發展，目前已成為增長最快的出口創匯花卉產品之一[2]。

我國切花菊產品的輸出國主要是日本和韓國。尤其是日本，每年切花菊的消費量穩定在30 億支以上[3]。每年8 月（日本盂蘭盆節）和9 月（日本彼岸節）則是日本切花菊消費量的高峰。但在夏季，高溫影響了切花菊的營養生長及花芽分化和發育，造成花朵畸形[4]。切花菊品種優香來源于日本，是深受日本、韓國消費者喜愛的白菊品種，花徑大、花型飽滿、花期持久，尤其是抗病性強、耐運輸的優點使其在夏季切花菊市場上一直獨秀[5]，也是近幾年我國推廣面積種植較大的白菊品種。優香的自然花期在7 月下旬，通過花期調控技術可使其在需求高峰期7—9 月開花。因此，目前關于優香的研究主要集中在促控栽培[3-8]和花期調控[9-10]等方面。但在促控栽培和花期調控中所涉及的補光、遮陽的措施勢必會影響其光合作用，進而影響其生長發育。

本研究以切花菊優香為試驗材料，選取營養生長中期、營養生長后期和營養生長向生殖生長的過渡期，研究植株不同生長階段、不同部位葉片光合作用的特點和規律，為優香的優質高效栽培提供試驗依據。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

以切花菊優香3 個生長階段的扦插苗為試驗對象。所有的供試植株均來源于云南省農業科學院花卉研究所試驗苗圃。其中，營養生長中期植株質量為18.80 g，高36.83 cm，葉片平均質量為10.80 g，莖平均質量為6.30 g，根平均質量為1.70 g；營養生長末期植株質量為28.50 g，高42.67 cm，葉片平均質量為16.10 g，莖平均質量為9.70 g，根平均質量為1.70 g；營養生長向生殖生長過渡期質量為32.70 g，高52.37 cm，葉片平均質量為18.70 g，莖平均質量為10.20 g，根平均質量為3.80 g。

1.2 試驗方法

試驗于2014 年4 月進行。營養生長中期植株測定10.00 cm（上部葉）和26.00 cm（下部葉）處葉片的光合參數；營養生長后期植株測定14.00 cm（上部葉）和28.00 cm（下部葉）處葉片的光合參數；營養生長向生殖生長過渡期植株測定17.00 cm（上部葉）和34.00 cm（下部葉）處葉片的光合參數。測量當天最高溫度25 ℃，最低溫度19 ℃。采用GFS-3000 型高級光合作用測量系統（Heinz Walz GmbH，Germany）的開放式氣路自動測定光合- 光響應曲線。測定過程中，利用自帶光源先給葉片提供700 μmol/（m2·s）光強，適應30 min 后，測定優香不同葉位葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、胞間二氧化碳濃度（Ci）等光合生理參數。

在晴朗天氣9：30—11：30，隨機選擇不同葉位的健康葉片，使用GFS-3000 型便攜式光合作用測量儀，采用3040-L 紅藍光源，設定氣體流流速為750 μmol/s，控制葉溫（25±1）℃，CO2濃度為（380±5）μmol/（m2·s），設置光照強度（PAR）梯度為0、50、100、150、200、400、600、800、1 100、1 400、1 700、2 000 μmol/（m2·s）。測定前使用1 500 μmol/（m2·s）的PAR 對葉片進行光誘導，使葉片活化。測定優香不同葉位的Pn 值，每個光強下穩定2～3 min，待穩定時記錄數據，每個葉位測定3 片葉片，用于光響應曲線的擬合。

1.3 數據分析

試驗數據利用Excel 2007 進行計算匯總，獲得各部位葉片的光合作用日變化參數；利用SPSS 軟件，采用直角雙曲線修正模型擬合光響應曲線，根據曲線方程計算出最大凈光合速率（Pnmax）、暗呼吸速率（Rd）、光補償點（LCP）以及光飽和點（LSP）；表觀量子效率（AQE）是光合有效輻射（PAR）（＜200 μmol/（m2·s））與Pn 擬合直線的斜率。用SPSS軟件進行光響應曲線的擬合。R 語言作圖，作圖過程參考了Plantecophys 包的部分代碼[11]。

2 結果與分析

2.1 切花菊優香不同生長階段光合作用氣體交換參數的比較

從表1 可以看出，優香不同生長階段上部葉的光合作用參數高于下部葉。上部葉的蒸騰速率（Tr）隨株齡的增加而增強，即營養生長向生殖生長過渡期的蒸騰作用最強，蒸騰速率達3.74 mmol/（m2·s），為營養生長中期的2.58 倍；氣孔導度（Gs）、凈光合速率（Pn）和胞間CO2濃度（Ci）則均為營養生長后期最高，此時的Gs、Pn 和Ci 分別達409.97 mmol/（m2·s）、11.05 μmol/（m2·s）和394.03 μmol/L，分別是營養生長中期的4.22 倍、3.95 倍和1.28 倍，是營養生長向生殖生長過渡期的2.18 倍、1.99 倍和1.09 倍。與上部葉略有不同，優香3 個生長階段下部葉的4 個光合參數值均為營養生長后期最大，Tr、Gs、Pn 和Ci 分別達到1.89 mmol/（m2·s）、163.09 mmol/（m2·s）、4.53 μmol/（m2·s）和431.92 μmol/L，分別為營養生長中期的1.29 倍、2.07 倍、2.43 倍和1.31 倍，是營養生長向生殖生長過渡期的1.07 倍、1.87 倍、1.78 倍和1.17 倍。

表1 切花菊優香不同生長階段不同葉位葉片光合參數比較

2.2 切花菊優香不同生長階段光響應曲線的比較

從圖1 可以看出，優香上部葉和下部葉不同生長階段的光響應曲線基本一致。在營養生長中期，當光照強度（PAR）小于250 μmol/（m2·s）時，Pn 隨著PAR 的增強迅速增加，此時PAR 是葉片光合作用的主要限制因子；當PAR＞250 μmol/（m2·s）時，隨著PAR 的增大，Pn 上升速度開始減慢，并逐漸趨于平緩，達到光飽和狀態。在營養生長后期，Pn 隨著PAR 快速增加的范圍擴大到0～600 μmol/（m2·s）；當優香植株發育到營養生長向生殖生長的過渡期時，Pn 隨PAR 快速增加的范圍縮小為0～400 μmol/（m2·s）。可見，在不同的生長階段，優香的光合能力變化顯著。

2.3 切花菊優香不同生長階段光響應曲線參數的比較

從表2 可以看出，不同生長階段、不同葉位葉片光響應曲線擬合的R2均達到了0.90 以上，擬合效果較好。不同生長階段上部葉的最大凈光合速率（Pnmax）差異較大，下部葉的Pnmax 差異相對較小；上部葉營養生長后期Pnmax 達20.83 μmol/（m2·s），約為營養生長中期的4 倍，是營養生長向生殖生長過渡期的1.5 倍；下部葉營養生長后期Pnmax 為13.02 μmol/（m2·s），是營養生長中期的2.76 倍，是營養生長向生殖生長過渡期的2.47 倍。

與Pnmax一樣，優香上部葉表觀量子效率（AEQ）也高于下部葉。上部葉中，營養生長向生殖生長過渡期的AEQ 值最大，為0.04，營養生長中期和后期分別為0.02 和0.03。下部葉中，營養生長后期和營養生長向生殖生長過渡期的AEQ 均為0.02，營養生長中期為0.01。

表2 切花菊優香不同生長階段不同葉位葉片光響應參數比較

優香上部葉營養生長后期的暗呼吸速率（Rd）達3.91 μmol/（m2·s），明顯高于營養生長中期和營養生長向生殖生長過渡期，分別為二者的2.38 倍和1.98 倍。但下部葉暗呼吸速率隨著株齡的增加呈現增加的趨勢，因此，營養生長向生殖生長過渡期的Rd 最大，為1.20 μmol/（m2·s），營養生長中期和后期Rd 值分別為0.20、0.82 μmol/（m2·s）。

除營養生長中期外，優香上部葉營養生長后期和營養生長向生殖生長過渡期的光飽和點（LSP）高于下部葉。其中，營養生長后期上部葉的LSP 高達1 057.99 μmol/（m2·s），是營養生長中期和營養生長向生殖生長過渡期的3.34 倍和2.87 倍；下部葉的營養生長后期的LSP 為565.18 μmol/（m2·s），明顯高于營養生長中期的476.63 μmol/（m2·s）和營養生長向生殖生長過渡期的353.93 μmol/（m2·s）。但優香不同生長階段、不同葉位光補償點（LCP）的差異與LSP 不同。營養生長向生殖生長過渡期的上部葉的LCP 低于下部葉；營養生長中期和后期則為上部葉的LCP 高于下部葉。但總體來說，上部葉中，營養生長向生殖生長過渡期的LCP 最低，為20.97 μmol/（m2·s），約為營養生長后期LCP 的1/4；下部葉中，營養生長中期的LCP 最低，僅為11.52 μmol/（m2·s），不足營養生長后期的1/4。

α 快速光曲線的初始斜率，代表了葉片的光化學效率。由于擬合模型的原因，營養生長向生殖生長過渡期的葉片，未獲得α 值。下部葉營養生長中期和后期的α 值相同，均為0.02；但上部葉營養生長中期的α 值為0.08，略高于營養生長后期。

3 結論與討論

植物在不同的生長階段、不同成熟度、不同葉位的葉片光合作用參數差異顯著[12-14]。同時，由于所處的位置不同，冠層的微環境也會影響葉片的光合作用[15]。在本試驗選取的優香3 個生長階段中，無論上部葉還是下部葉，營養生長后期的各光合參數（Tr、Gs、Pn 和Ci）均高于其他2 個時期。其中，上部葉Gs 表現最為明顯，營養生長后期的Gs 為營養生長中期的4.22 倍；Tr 值的差異最小，下部葉營養生長后期Tr 值為營養生長向生殖生長過渡期的1.07 倍。這與優香生長發育的特點相吻合。在營養生長后期，營養生長基本完成，光合效率也達到最大值，為進入生殖生長即開花提供了充足的物質儲備。

直角雙曲線修正模型擬合光響應曲線結果表明，不同生長階段、不同葉位葉片光響應曲線擬合的R2均達到了0.90 以上，擬合效果較好。從光響應曲線參數的比較結果來看，不同生長階段上部葉的最大凈光合速率（Pnmax）差異較大，下部葉的Pnmax差異相對較小，營養生長后期的Pnmax 最大。鄭玉紅等[16]對神馬花前期和蕾后期不同葉位葉片的光合作用特點進行了研究，結果表明，神馬花前期植株上部葉的Pnmax 明顯高于蕾后期；下部葉片的P nmax 值則十分接近。這與本研究的結果相似。余倩花等[17]于9 月至次年3 月測定了神馬、三色白等25個切花菊品種的光合速率，結果表明，夏菊品種八月黃（中大菊）6 個月Pn 的平均值為5.03 μmol/（m2·s），低于優香上部葉3 個生長階段的Pn 值平均值6.47 μmol/（m2·s），表明從光合作用的角度看，優香確為優良的夏菊品種。

本研究中，優香營養生長后期的暗呼吸速率（Rd）和光飽和點（LSP）遠遠高于其他2 個時期，說明隨著生長發育的進行，優香植株能夠更好地利用強光進行光合作用，積累更多的光合產物，滿足生長發育的需要，但同時，較高的Rd 值表明其在黑暗條件下消耗有機物也較多，這可能是優香適應生長的機制。但下部葉暗呼吸速率隨著株齡的增加呈現增加的趨勢，因此，營養生長向生殖生長過渡期的Rd 最大。下部葉營養生長中期的LCP 為11.52 μmol/（m2·s），遠遠低于其他時期的葉片，表明此時葉片利用弱光的能力最強。從3 個生長時期的LSP 和LCP 的差值比較發現，營養生長后期對光照條件的適應范圍更廣，且能有效地利用弱光[18]。日光溫室進行切花菊的栽培，一般都需要對其進行補光，補光的時間通常為21：00—3：00，目的是抑制花芽分化，調控花期[19]，有效的利用弱光，也是對補光適應性的體現，同時也能加速植株生長。

從光響應曲線來看，除營養生長后期的上部葉外，供試3 個生長階段、2 個葉位葉片的光飽和點介于300～600 μmol/（m2·s）。這與神馬花前期和蕾后期的LSP 相近[14]。此為天氣晴好時日光溫室內的光照強度。如考慮到設施栽培中高密度種植的特點，植株葉片能接收到的光強遠遠低于這個值[20]。而在切花菊設施栽培時，為了調控花期，通常還會進行遮光處理。因此，為保證切花菊的品質和經濟效益，在陽光大棚種植時，合理的確定種植密度，保證光合作用的高效性，加快植株的生長速度，避免植物徒長至關重要。