溫思鈺,曹彩榮,潘轉霞,3,郭寶生,楊六六,夏 芝,侯保國,李朋波,3
(1.山西大學生物工程學院,山西太原030031;2.山西省農業科學院棉花研究所,山西運城044000;3.棉花種質資源利用與分子設計育種山西省重點實驗室,山西運城044000;4.河北省農林科學院棉花研究所,河北石家莊050000)
棉花作為重要的經濟作物,在紡織工業和食用油利用中發揮著巨大的作用。從1978 年以來,我國棉花種植面積呈下降趨勢,但棉花總產保持在600 萬t 以上,這得益于棉花單產的提高,從1978 年的445 kg/hm2增加到2018 年的1 819 kg/hm2,棉花單產提高了4 倍以上[1]。隨著棉花面積的繼續萎縮,培育高產棉花品種就成為主要的育種目標[2-3]。產量構成因素對產量的影響較大,其他農藝性狀大多數是通過影響產量構成因素來間接的影響產量[4-5]。前人對于產量構成因素及產量間關系和影響規律的研究發現,品種、生態環境和栽培技術上的不同都會導致產量構成上的差異[6-9]。研究棉花品種改良過程中產量相關性狀的變化趨勢,對于明確育種目標、挖掘產量潛力有重要意義[10]。
鈴數、鈴質量、衣分、收獲指數等產量相關性狀對棉花產量的影響較大,且品種改良過程中產量相關性狀的變化趨勢較為復雜[11-12]。宋錦花等[13]通過分析1979—2006 年江蘇省中熟轉基因棉花品種區域試驗的產量數據,發現不同年代品種中皮棉產量增加速度放緩,鈴數逐步增加且增加幅度也逐漸變大,鈴質量增加緩慢,2000 年以后育成品種衣分有所下降??追绷岬萚14]結合區域試驗數據,對黃淮棉區1950—1994 年間10 個代表棉花品種的產量和產量相關性狀進行比較研究,發現不同時期棉花品種的產量并非直線上升,不同品種增產途徑不同,隨著品種更替,鈴數呈現逐漸增加的趨勢,鈴質量在不同時期品種間差異極顯著,但并未表現出逐漸增加的趨勢。棉花品種產量的提高歸功于鈴數和衣分,研究還發現不同歷史時期產量構成因素對產量的貢獻率不同,在黃淮棉區株鈴數對產量的貢獻最大,這與周有耀等[15-16]的研究結論一致。張德貴等[17]通過對不同時期11 個代表棉花品種產量和產量相關性狀的比較分析,發現不同時期品種的平均皮棉產量逐步增加,鈴數和衣分增加趨勢明顯,鈴質量變化趨勢不明顯,這與魏守軍等[18]研究結果相同。通過對長江流域棉區30 余年區試資料的分析,發現隨著棉花品種的更替,鈴質量表現出上升的趨勢[17]。田海燕等[19]對河北省中早熟棉品種改良成效的分析中也有類似的發現。
本試驗采用189 份棉花骨干種質和主推品種,收集多年多點產量性狀表型數據,通過分析不同產量水平間棉花品種產量構成因子的差異,明確棉花品種改良過程中對產量提高貢獻較大的因素,在進一步開展產量育種中作為選擇的重要指標,為黃河流域棉區選育產量因子構成更為合理的高產棉花品種奠定基礎。
試驗材料為189 份棉花種質資源,主要來自河北、山西、湖北、新疆等省份1985—2015 年育成的品種或品系,以及少部分早期國外引進品種。
試驗于2018 年在山西省農業科學院棉花研究所南花農場、2019 年在河北農林科學院棉花研究所試驗基地進行。土壤肥力中等,4 月中下旬播種,播種密度為5.25 萬株/hm2,品種順序排列,2 次重復,每小區2 行,行長5 m,行距0.75 m,株距0.28 m,田間按當地高產栽培技術進行管理。
收獲期間每小區選取具有代表性的10 株棉株,調查單株鈴數。從這10 株棉株上取20 個中部正常吐絮棉鈴,考查單鈴質量、衣分。以收花后小區籽棉產量除以小區株數,計算該品種單株籽棉產量。參照辛承松等[20]提出的測定方法,選取小區內整齊一致、具有代表性的5 株棉株,從近地面剪下,風干30 d 后,稱取單株秸稈質量,以籽棉與秸稈的質量比計算棉柴比,以此近似代表經濟系數。
數據經Excel 2016 軟件進行整理后,利用SPSS 19.0 軟件進行變異系數、標準差等統計分析。

表1 試驗材料劃分情況
從表1 可以看出,189 份棉花種質資源的單株籽棉產量變化幅度為44.00~146.91 g,以石抗126(單株籽棉產量107.04 g)為參考,分別以單株籽棉產量80、100、125 g 為劃分標準,根據實際產量表現,將189 份試驗材料劃分為低產品種、中產品種、高產品種和超高產品種。
從表2 可以看出,在低產品種中,變異系數最大的性狀是單株秸稈質量,變異系數為24.25%,其次為棉柴比,變異系數為22.75%。鈴數(15.64%)和單株籽棉產量(11.64%)這2 個性狀變異系數介于10%~20%。在中產品種中,僅有單株秸稈質量(18.25%)、棉柴比(16.80%)和鈴數(11.54%)這3 個性狀的變異系數大于10%。在高產品種中,變異系數大于10%的性狀有棉柴比(12.19%)、單株秸稈質量(11.85%)、鈴數(10.60%)。在超高產品種中,單株秸稈質量(12.04%)、鈴數(10.66%)這2 個性狀變異系數大于10%。綜合來看,4 種產量水平的品種中,低產品種每個性狀相比其他3 個產量水平的變異系數均較大,說明試驗材料中低產品種材料類型豐富。性狀變異系數越大,性狀值的變幅越大,該性狀被改良的可能性越大。高產品種和超高產品種性狀變異系數較小,可能是性狀被充分改良后導致控制表型值的基因獲得了富集。
由表2 和圖1 可知,28 份低產品種材料平均鈴數為16.96 個,其中,18 份低產品種鈴數為16.0~18.9 個。103 份中產品種材料平均鈴數為18.38 個,其中,57 份材料鈴數在16~19 個,占中產品種材料總數的55.34%。51 份高產品種的平均鈴數為20.94 個,高產品種鈴數較多地分布在19.0~21.9 個和22.0~24.9 個這2 個鈴數區間內,共占高產品種總材料數的76.47%。7 份超高產品種的平均鈴數為26.66 個,鈴數區間主要在22.0~30.9 個。

表2 不同產量水平棉花品種產量因子表現和變異分析
低產品種鈴質量主要分布在5.00~5.49 g 和5.50~5.99 g 2 個區間內,分別占低產品種總材料數的39.29%和32.14%。中產品種鈴質量主要分布在5.50~5.99 g 這個區間內,占中產品種總材料數的39.80%。高產品種中49.02%的試驗材料鈴質量在5.50~5.99 g 區間內。
低產品種的衣分主要分布在36.0%~37.9%、38.0%~39.9%和40.0%~41.9%區間內。中產品種的衣分主要分布在38.0%~39.9%和40.0%~41.9%區間內。高產品種的衣分主要分布在36.0%~41.9%區間內。
低產品種單株秸稈質量主要分布在80.0~99.9 g 區間內,中產品種單株秸稈質量主要分布在80.0~99.9 g 和100.0~119.9 g 2 個區間內,高產品種單株秸稈質量主要分布在100.0~119.9 g 和120.0~139.9 g 2 個區間內,7 份超高產品種的單株秸稈質量分布在120.0~179.9 g 區間內。
低產品種棉柴比主要分布在0.60~0.99 區間內,12 份低產品種棉柴比小于0.8。中產品種、高產品種和超高產品種棉柴比主要分布在0.80~0.99和1.00~1.19 這2 個區間內。

表3 不同產量水平棉花品種產量因子差值情況
從不同產量水平棉花品種性狀間差值(表3)看出,鈴數在四類棉花品種中呈增長趨勢,且隨著產量的提高增加幅度也在加大。比較四類品種在鈴質量上的差值,低產品種與中產品種間鈴質量差值為0.50 g,而中產品種、高產品種、超高產品種間鈴質量上差異不顯著。不同產量水平品種衣分平均值的差值中,低產品種與中產品種衣分差異最大,差值為0.94%,但未達顯著水平。在單株秸稈質量上,低產品種與中產品種間差值較小,中產品種、高產品種和超高產品種中單株秸稈質量呈極顯著增加趨勢,且增加幅度逐漸增大。在四類品種中,中產品種、高產品種、超高產品種分別與低產品種在棉柴比上的差值都達極顯著水平,中產品種、高產品種和超高產品種在棉柴比這一性狀上的差異不顯著。棉柴比反映了該棉花品種的經濟系數,棉柴比不是高產品種的必要條件,但較高的棉柴比是高產的基礎。
在品種類型、生態環境和栽培技術等因素的影響下,棉花產量構成模式、產量因子及產量間的關系、產量相關性狀都出現了不同的變化規律[21-22]。如何降低無關因素的干擾,研究產量因子對棉花產量提升的作用成為研究的一大難點[23-24]。本試驗利用多年多點消除環境影響,比較不同產量水平棉花品種在產量相關性狀上的差異,挖掘籽棉產量增加的原因。以石抗126 作為參考,按單株籽棉產量將189 份分為28 份低產品種、103 份中產品種、51 份高產品種和7 份超高產品種。分析這四類棉花品種產量相關性狀的變異系數,低產品種在四類品種中各個性狀變異系數均較大,說明低產品種材料來源廣泛、材料類型較為豐富。低產品種向超高產品種培育的過程中,性狀變異系數逐漸減小,這是品種改良過程中注重該性狀選擇的結果。高產品種中多個性狀的變異系數小于10%,也說明目前育種中可利用的高產品種材料多樣性較差,遺傳基礎較為狹窄。
結合產量相關性狀的平均值、頻數分布情況和性狀間差值,在四類品種中,單株籽棉產量增加的過程中,鈴數呈現增加的趨勢,且增加幅度不斷加大。鈴質量在四類品種中先增加后趨于平緩。在四類產量水平中,隨著單株籽棉產量的增加,衣分這一性狀先增加,達到最大后逐漸降低。單株秸稈質量隨著單株籽棉產量的增加呈持續增加趨勢,且增加幅度不斷增大。低產品種中棉柴比主要分布在0.60~0.99 范圍內,低產品種中棉柴比較低的材料較多,中高產品種中棉柴比主要分布在0.80~0.99區間內,說明在高產育種中,棉花的經濟系數也獲得了同步的提高。
綜合來看,在低產品種向中產品種的培育過程中,鈴數、鈴質量、衣分、單株秸稈質量、棉柴比都獲得了選擇。在中產品種向高產品種培育的過程中,鈴數和單株秸稈質量這2 個性狀有所增加,鈴質量、棉柴比趨于穩定,說明在現階段產量改良過程中,對產量貢獻更大的是鈴數和生物產量。因此,在黃河流域棉區,當前的棉花高產育種目標應該是在穩定鈴質量和衣分的前提下,著重選擇生物學產量高、成鈴性強的材料,通過產量因子的協同改良,綜合提高棉花的生產潛力,以獲得更高產量水平的品種。
志謝:中國農業大學華金平教授在材料提供和試驗設計中給予了悉心的指導和幫助,新疆農業科學院經作所孔杰博士和河北農林科學院旱作所戴茂華博士提供了部分試驗材料,在此表示感謝!