朱鹮圈養種群與野外重引入種群行為差異研究

邱國強 付春正 張睿燦 萬秋紅 方盛國*

(1.德清縣珍稀野生動物繁育研究中心，德清，313200；2.浙江大學生命科學學院，生命系統穩態與保護教育部重點實驗室，國家瀕危野生動植物種質基因保護中心，杭州，310058)

動物的行為是動物在個體層面對外界環境的改變和內在生理狀況的變化所做出的整體性反應，且具有一定的生物學意義[1]。動物只有借助行為，才能適應多變的外界環境，并以最適合的方式完成飲水、取食、尋找配偶、筑巢和繁殖后代等生命活動，從而最大限度地保證自身的存活以及子代的延續[1]。對動物的行為進行科學研究的起點和基礎是正確而詳細的收集和整理所研究動物的各種行為類型，即行為譜研究[1]。建立瀕危物種的行為譜，可以為動物保護工作者提供瀕危物種的行為基線，從而更好地保護這些瀕危物種[2]。了解一個物種如何與同種其他個體、其他物種、人類以及環境如何相互作用是有效實施就地保護和遷地保護的必要條件[3-4]。通過比較不同群體的行為差異和評估同一群體對棲息環境變化的行為反應對于瀕危物種的管理和保護均具有重要意義[2]。

朱鹮(Nipponianippon)是一種在全球范圍內瀕危的鳥類，隸屬于鵜形目(Pelecaniformes)，鹮科(Threskiornithidae)[5]。該鳥類曾廣泛分布于東亞地區，西起中國甘肅，東至日本宮古；南起中國臺灣，北到俄羅斯布拉戈維申斯克均有朱鹮分布[6-7]。20世紀中期，由于氣候變化、朱鹮棲息地喪失、人類濫用農業化學品和對朱鹮的過度捕殺，使得該鳥類個體數量急劇下降并一度被認為在野外滅絕[7]。自1981年于中國陜西洋縣發現僅存的2對朱鹮和3只幼鳥后，中國政府立即采取了一系列保護措施對該鳥類進行保護，如朱鹮棲息地保護、禁止捕殺朱鹮以及建立朱鹮保護機構使得該鳥數量和分布穩定增長[7-8]。至2016年該鳥至少分布在16個區域，總量接近3 000余只[9]。圈養朱鹮種群主要分布在洋縣(中國陜西)、周至(中國陜西)、羅山(中國河南)、北京(中國)、德清(中國浙江)、峨眉山(中國四川)、上海(中國)、珠海(中國廣東)、新潟(日本)和慶尚南道(韓國)；野生朱鹮種群和重引入朱鹮種群主要分布在洋縣(中國陜西)、寧陜(中國陜西)、千陽(中國陜西)、銅川(中國陜西)、羅山(中國河南)、德清(中國浙江)和新潟(日本)[9]。

圈養環境下的動物由于缺乏行為的表達空間和必要的行為刺激，經常表現出刻板行為，卻喪失一些與繁殖和生存相關的必需行為，進而導致其繁殖能力和生存能力的下降[10]。圈養動物的行為多態性下降對于其重新回歸自然和對野外生存環境的適應是十分不利的。動物只有保留豐富的行為多態性，才能夠適應復雜多變的自然環境[10]。前人對朱鹮行為的研究多局限于通過觀察朱鹮行為構建朱鹮行為譜，或僅對單一類別的朱鹮種群的行為或單一類別的朱鹮種群在不同時期的行為差異進行研究，如僅研究圈養朱鹮種群的行為[11-15]。并未將圈養朱鹮種群的行為與重引入朱鹮種群及野生種群的行為進行對比研究，使得我們對圈養環境下朱鹮行為的退化或重引入朱鹮種群對野外環境的適應缺乏了解。本研究通過對德清圈養朱鹮種群和野外重引入朱鹮種群的朱鹮行為進行觀察，比較德清圈養朱鹮種群和野外重引入朱鹮種群的行為差異，并分析行為差異產生的原因，從而了解野外重引入朱鹮種群的野外適應情況，并為改善朱鹮圈養環境和更好地保護朱鹮提供參考。

1 研究地點和方法

1.1 研究地點

浙江德清下渚湖朱鹮繁育基地，位于浙江省德清縣東南部，地理坐標為30°31′N，120°03′E。該繁育基地內圈養朱鹮種群是由2008年從陜西周至樓觀臺圈養朱鹮種群引入的5對朱鹮作為奠基者繁育而成，是中國南部第一個朱鹮圈養種群。2014年11月，33只圈養朱鹮個體于浙江德清下渚湖被野化放飛，建立了中國南部第一個朱鹮野外重引入種群。經過數年的保護繁育，截至2016年繁殖期結束，德清圈養朱鹮種群的朱鹮個體數量為179只，德清野外重引入朱鹮種群的朱鹮個體數量為65只。

1.2 研究方法和數據分析

本研究在德清圈養朱鹮種群中隨機挑選15只朱鹮個體，在德清野外重引入朱鹮種群中隨機挑選10只帶有GPS信號發射器(HQBP2525，湖南環球信士科技有限公司)的朱鹮個體，于2014年12月—2015年9月、2016年3月—6月，利用雙筒望遠鏡(施華洛世奇SLC 7X42，熊貓303FT 10X42)和數碼相機(Canon EOS 760D)，交替對德清圈養朱鹮種群和野外重引入種群的朱鹮個體進行行為觀察和記錄。觀察采用掃描觀察法結合焦點動物觀察法的方式進行：掃描觀察法設定為每5 min對預先選定的每一個觀察個體的行為進行一次掃描并記錄；焦點動物觀察法，只關注一個個體，對觀察目標的全部行為進行詳細記錄，包括行為的起止時間和行為細節。觀察從每天7：00—11：00、12：00—17：00，每天記錄9 h行為觀察數據。遇惡劣天氣和突發事件則順延，共記錄行為數據6 600個，有效觀察時間540 h。此外，本研究還于2016年6月利用數字照度計(TES1330A)分別測量了德清圈養朱鹮種群的朱鹮和野外重引入朱鹮種群的朱鹮傍晚飛至夜宿棲杠(樹)和清晨飛離夜宿棲杠(樹)的光照強度，每組光照強度各記錄6次，計24個數據。

基于以上數據，本文對德清圈養朱鹮種群和野外重引入朱鹮種群的朱鹮個體行為進行分類、描述，并比較德清圈養朱鹮種群和野外重引入朱鹮種群的朱鹮行為差異。數據分析利用SPSS 20.0(SPSS Inc.，Chicago，USA)和Microsoft Office Excel 2013進行。其中，德清圈養朱鹮種群和野外重引入朱鹮種群傍晚飛至夜宿棲杠(樹)和清晨飛離夜宿棲杠(樹)時光照強度的對比采用成對樣本t檢驗；德清圈養朱鹮種群和野外重引入朱鹮種群的行為類別時間分配的比較采用卡方檢驗。

2 結果

2.1 朱鹮的行為分類及描述

本研究對德清圈養朱鹮種群和野外重引入朱鹮種群的朱鹮個體行為進行分類、描述和統計，按照朱鹮行為的功能和目的描述定義朱鹮行為計8類55種，其中停歇行為4種、警戒行為4種、整理行為10種、運動行為3種、社會行為8種、繁殖行為12種、覓食行為7種、刻板行為7種。具體行為分類和定義如下。

2.1.1 停歇行為(Resting behavior)

朱鹮的停歇行為指朱鹮在一個位置上保持一定時間的固定姿態，行為的主要目的為休憩，也包括許多同時發生的極短暫理羽等行為(圖1)。

(1)站立：朱鹮以雙腿或單腿支撐身體，身體保持不動，雙翅收緊于體側，頭向前或側方。

(2)站立睡眠：朱鹮以雙腿或單腿支撐身體，身體保持不動，雙翅收緊于體側，頭轉向后方，喙插入背部羽毛中。

(3)靜臥：朱鹮雙腿蜷曲收置于胸腹部下方，以腹部接觸地面或其他支持物，身體保持不動，雙翅收緊于體側，頭向前或側方。

(4)臥眠：朱鹮雙腿蜷曲收置于胸腹部下方，以腹部接觸地面或其他支持物，身體保持不動，雙翅收緊于體側，頭轉向后方，喙插入背部羽毛中。

2.1.2 警戒行為(Vigilant behavior)

朱鹮的警戒行為是朱鹮對外界異常情況的反應，行為的主要目的為發現危險并遠離危險(圖2)。

(1)張望：朱鹮保持前一個動作不動，同時頸部伸展，頭略高于正常位置并向四周張望。

(2)驚叫：朱鹮連續發出“Ao-Ao”的單音節叫聲，并停止其他動作。

(3)驚走：朱鹮受到外界刺激后，頸向前伸，頭部略低于正常位置，快速行走，偶伴隨有扇翅的動作。

(4)驚飛：朱鹮受到外界刺激后，猛力扇動雙翅飛行，常伴隨有驚叫行為。

2.1.3 整理行為(Maintenance behavior)

朱鹮的整理行為種類較多，行為的主要目的是為了使自身保持清潔舒適，行為通常多種組合在一起發生或循環往復(圖3)。

(1)理羽：朱鹮用喙梳理羽毛的行為，通過轉動頭部和伸展翅膀，可以梳理背部、胸腹部和翅膀上的羽毛，梳理過程中伴隨著喙的快速小幅度張合。

(2)抖羽：朱鹮抖動全身羽毛的行為，常見于理羽過程中。

(3)水?。褐禧q站立于水池或池塘中，通過喙沾水梳理羽毛、下蹲使胸腹部羽毛沾水、雙翅拍擊水面等方式使全身羽毛浸水的行為，常見于炎熱的夏季和繁殖期涂抹行為之前。

圖1 停歇行為——靜臥(A)與臥眠(B)Fig.1 Resting behavior—crouching(A)and crouching with sleep(B)

圖2 警戒行為——張望Fig.2 Vigilant behavior—looking around

圖3 整理行為——理羽Fig.3 Maintenance behavior—preening

圖4 運動行為——行走Fig.4 Locomotive behavior—walking

圖5 社會行為——驅趕、懼縮(A)與咬腿(B)Fig.5 Social behavior—expelling，shrinking(A)and biting other’s leg(B)

(4)抖尾：尾部快速左右擺動的行為。

(5)甩頭：頭部快速甩動以去除頭部和喙部黏附的泥土等異物的行為。

(6)抓撓：朱鹮頭頸向下伸，用一側腳在頭部和喙部抓撓以去除異物。

(7)涂抹：常見于水浴之后，朱鹮頭頸向后彎曲，用枕部及脖子在背部和翅膀上涂抹分泌物。

(8)扇翅：朱鹮站立，頭頸及胸部向上伸展，同時拍打雙翅。

(9)展翅：站立不動，頭頸略向前下方伸展，將一側翅膀向側后方打開。

(10)排便：尾部上翹，身體微蹲，糞便從泄殖腔排出的行為。

2.1.4 運動行為(Locomotive behavior)

朱鹮的運動行為包含行走、跳躍和飛行，該行為的目的是通過腿部、腳部及翅膀的運動行為改變自身的位置(圖4)。

(1)行走：通過雙腳交替移動使身體位置發生改變，行走過程中頭部位置與平常一致，不會出現驚走時的頭部低于正常位置的現象，行走速度也明顯低于驚走速度。

(2)跳躍：通過雙腳蹬地或棲架等使身體短時間騰空而改變位置的行為，有時伴隨有雙翅的扇動。

(3)飛行：憑借翅膀的扇動或借助氣流在空中快速移動。

2.1.5 社會行為(Social behavior)

朱鹮的社會行為主要是通過發出聲音，豎立羽毛等獨特的動作與其他朱鹮個體進行交流，該行為的主要目的是個體與個體或群體間的信息傳遞(圖5)。

(1)鳴叫：通過發出各種聲音來進行信息傳遞的行為，在朱鹮的繁殖期其鳴叫行為比非繁殖期常見。

(2)豎羽：豎起頭部后方冠羽的行為，常見于相互理羽過程中和假交尾之后。

(3)相互理羽：一只朱鹮給另一只朱鹮梳理胸部和頸部的羽毛。

(4)共鳴：由一只朱鹮先叫而另一只或幾只跟隨鳴叫的行為，常見于假交尾、打嘴和相互理羽結束之后。

(5)驅趕：頭部和頸部向前伸并急沖向被驅趕對象。

(6)懼縮：由于其他朱鹮接近而出現的，身體向遠離其他朱鹮接近一側傾斜，并不斷移動的行為。

(7)互啄：兩只朱鹮頭頸前伸，互相用喙啄擊對方。

(8)咬腿：一只朱鹮用喙叼住另一只朱鹮的腿或腳并拉拽的行為。

2.1.6 繁殖行為(Reproductive behavior)

朱鹮在繁殖期特有的行為，包括求偶炫耀、交配和孵化及育雛的行為，行為的目的為繁殖后代(圖6)。

(1)理巢：繁殖期朱鹮站立或臥于巢中，用喙整理巢材的行為。

(2)叼樹枝炫耀：繁殖期雄性朱鹮用喙撿取樹枝，并發出連續低鳴的炫耀行為。

(3)打嘴：雌雄朱鹮通過頭部的快速擺動，使喙互相碰撞，常伴隨有連續的低鳴。

(4)交尾：雌性朱鹮臥或蹲，雄性朱鹮踏上雌性背部做交尾狀，雄性尾部下壓，雌性尾部上翹，雌雄個體泄殖腔相互接觸，常伴隨有打嘴和低鳴，交尾結束后，雄性從雌性背部跳下，雌雄共同高聲鳴叫。

第二，“互聯網+養老”模式有助于實現養老服務的全覆蓋和專業化提升。在大數據技術的支持下，“互聯網+養老”模式可以針對不同養老需求提供多層次、多樣化、個性化的具體服務方式，使“互聯網+養老”模式呈現全方位養老服務部署的態勢，從而實現養老服務對象、內容、過程和環節的全覆蓋。另外，由于大數據技術可以提供精準信息分析，幫助工作人員和機構能夠提供更為精確的服務，這也養老服務行業的專業化提升奠定了基礎。

(5)假交尾：雌性朱鹮臥或蹲，雄性朱鹮踏上雌性背部做交尾狀，常伴隨有打嘴和低鳴，但雌雄個體泄殖腔不接觸。

(6)產卵：雌性朱鹮雙腿微曲，身體下蹲，翅膀收緊在身體兩側并略微向下打開，行為持續時間較長直到卵產出。

(7)坐巢孵化：雌性朱鹮或雄性朱鹮臥于巢中，用腹部羽毛覆蓋卵進行孵化的行為。

(8)換孵：雌性和雄性朱鹮輪流孵化的行為，通常一只孵化，一只飛出覓食或站立于巢旁樹枝休憩和警戒。

(9)翻卵：朱鹮暫時停止孵化行為，從巢中站起，通過喙的撥動，改變卵的位置使卵溫度均衡。

(10)晾卵：朱鹮暫時停止孵化行為，從巢中站起或離巢的行為，有時伴隨有理巢行為的發生。

(11)暖雛：朱鹮將雛鳥覆于羽毛下，維持雛鳥體溫的行為。

2.1.7 覓食行為(Foraging behavior)

朱鹮的覓食行為包括搜尋、捕捉、處理和攝取食物等行為(圖7)。

(1)低頭尋覓：常見于圈養朱鹮個體，朱鹮低頭，頸向下伸，來回行走尋找食物。

(2)劃動尋覓：常見于野外朱鹮個體，朱鹮站立于水質較渾濁的覓食地中，通過頭頸的左右大范圍劃動，依靠喙來尋找食物。

(3)掏挖：朱鹮將喙伸入地面洞中，頭頸扭動且喙快速張合。

(4)探啄：用喙在地面快速連續啄擊，并不斷移動。

(5)咬甩：朱鹮將食物叼住并猛甩頭部，有時還將獵物向地面摔打，是一種常見的處理活獵物的行為。

(6)洗涮：用喙叼住獵物后將獵物浸入水中清洗，以便吞咽。

(7)吞咽：朱鹮叼住食物后通過喙不斷地張合調整獵物位置，調整完畢后頭頸向斜上方猛伸多次，使獵物從喙向喉部移動，從而完成整個覓食動作。

2.1.8 刻板行為(Stereotypic behavior)

朱鹮的刻板行為指朱鹮表現出的一種無明顯行為目的和功能，并且經常反復的行為(圖8)。

(1)啄尼龍繩：野外朱鹮個體站立于野化訓練籠舍頂，用喙反復啄籠舍頂的尼龍繩。

(2)啄樹干：野外朱鹮個體站立于樹干，用喙反復啄樹干。

(3)啄棲架：圈養朱鹮個體站立于棲架或人工鳥巢邊緣，用喙反復啄棲架。

(4)啄鐵條：圈養朱鹮個體站立于棲架或人工鳥巢邊緣，用喙反復啄支撐鳥巢和棲架的鐵條。

(5)啄塑料管：圈養朱鹮個體站立于地面，用喙反復啄給池塘灌水的塑料管。

(6)啄尼龍網：圈養朱鹮個體站立于地面，用喙反復啄尼龍網。

(7)啄鐵絲網：圈養朱鹮個體站立于地面，用喙反復啄鐵絲網。

圖6 繁殖行為——假交尾Fig.6 Reproductive behavior—pseudocopulation

圖7 覓食行為——劃動尋覓(A)與咬甩(B)Fig.7 Foraging behavior—hunting with paddling(A)and biting with tossing(B)

圖8 刻板行為——啄鐵條(A)與啄尼龍網(B)Fig.8 Stereotypic behavior—pecking iron bar(A)and pecking nylon net(B)

2.2 圈養朱鹮種群和野外重引入朱鹮種群的行為差異比較

2.2.1 圈養朱鹮種群和野外重引入朱鹮種群傍晚飛至夜宿棲杠(樹)和清晨飛離夜宿棲杠(樹)時的光照強度比較

德清圈養朱鹮種群傍晚飛至夜宿棲杠時的光照強度顯著低于野外重引入朱鹮種群傍晚飛至夜宿棲樹時的光照強度(P<0.01，表1)；并且，德清圈養朱鹮種群清晨飛離夜宿棲杠時的光照強度也顯著低于野外重引入朱鹮種群清晨飛離夜宿棲樹時的光照強度(P<0.01，表1)。

2.2.2 圈養朱鹮種群和野外重引入朱鹮種群的行為類別時間分配的比較

在8種行為類別中，德清圈養朱鹮種群和野外重引入朱鹮種群發生頻次最多的行為均為停歇行為、其次均為整理行為，但德清圈養朱鹮種群和野外重引入朱鹮種群在行為類別的時間分配上具有顯著差異(χ2=135.07，df=7，P<0.01，表2)。此外，在各行為類別的時間分配上，德清圈養朱鹮種群和野外重引入朱鹮種群在停歇行為、警戒行為、社會行為、繁殖行為和覓食行為上均存在顯著差異(P<0.01，表2)。德清圈養朱鹮種群的停歇行為、繁殖行為均顯著多于野外重引入朱鹮種群，而德清野外重引入朱鹮種群的警戒行為、社會行為和覓食行為顯著多于圈養種群(P<0.01，表2)。

2.2.3 圈養朱鹮種群和野外重引入朱鹮種群行為日節律的比較

朱鹮的各類行為的發生在一天內具有一定的規律性：德清圈養朱鹮種群停歇行為在12：00—13：00、13：00—14：00出現低谷；整理行為在7：00—8：00和14：00—15：00出現高峰；運動行為和覓食行為的日節律變化具有一定的同步性，在 12：00—13：00出現一個較為明顯的高峰(圖9)。

德清野外重引入朱鹮種群的停歇行為在12：00—13：00，14：00—15：00出現低谷；整理行為的高峰發生在7：00—8：00和14：00—15：00，與圈養朱鹮種群整理行為的日節律高峰一致；覓食行為的高峰發生在8：00—9：00、12：00—13：00和14：00—15：00，相比圈養朱鹮種群，野外重引入朱鹮種群表現出較多的覓食高峰；此外，重引入朱鹮種群的運動行為和覓食行為的日節律也具有一定的同步性，在12：00—13：00和14：00—15：00表現為高峰(圖10)。德清圈養朱鹮種群和野外重引入朱鹮種群的警戒行為、社會行為、其他行為(繁殖行為和刻板行為)的日節律均較為平穩，無明顯的高峰和低谷出現(圖9，圖10)。

表1 德清圈養朱鹮種群和野外重引入朱鹮種群傍晚飛至夜宿棲杠(樹)和清晨飛離夜宿棲杠(樹)時的光照強度的比較

Tab.1 The comparison of the light intensity when the birds fly to the night-roosting perch at nightfall and fly away from the night-roosting perch in the morning between the captive and reintroduced population of the crested ibis in Deqing

表2 德清圈養朱鹮種群和野外重引入朱鹮種群的行為類型時間分配差異

Tab.2 The differences of behavior time budget between the captive and reintroduced population of the crested ibis in Deqing

圖9 德清圈養朱鹮種群的行為日節律Fig.9 Daily rhythm of the captive population of the crested ibis in Deqing

圖10 德清野外重引入朱鹮種群的行為日節律Fig.10 Daily rhythm of the reintroduced population of the crested ibis in Deqing

3 討論

動物的行為是動物適應外界環境的方式，也是其心理和意識的外部表現[16]。當動物所處的外界環境發生變化時，為適應新的生存環境，保證種族的延續，則需要動物的行為發生適應性的改變。相比于德清圈養朱鹮種群，野外重引入朱鹮種群傍晚飛至夜宿棲樹和清晨飛離夜宿棲樹時的光照強度顯著較高，這一結果與野放前、后白鷴(Lophuranycthemera)傍晚上樹開始夜棲和清晨下樹結束夜棲時的光照強度的比較研究結果一致[17]。相比于圈養朱鹮種群，野外重引入朱鹮種群在傍晚飛至夜宿棲樹開始夜棲和清晨飛離夜宿棲樹結束夜棲時可能需要更高的光照強度，從而降低外界不利因素如夜棲樹林區域郁閉度高造成的林內光照明暗不均、外界敵害等對自身的影響，進而提高自身的生存幾率，更好地適應野外環境[17]。

動物各行為類型的時間分配是既對外界環境適應的表現，也是外界環境各種因素影響動物行為的綜合表現[18]。德清圈養朱鹮種群和野外重引入朱鹮種群發生頻次最多的行為均為停歇行為，其次均為整理行為，這一結果與阮祥鋒等[19]對籠養朱鹮種群非繁殖期晝間行為時間分配的研究結果一致。而相對于德清野外重引入朱鹮種群，德清圈養朱鹮種群表現出顯著多的停歇行為和繁殖行為，但表現出顯著少的警戒行為、社會行為和覓食行為。這可能是由于在圈養環境下食物分布相對集中且充足，活動空間較小和個體密度較大，使得圈養朱鹮種群不需要花費過多的時間去覓食，從而導致圈養朱鹮種群表現出顯著多的停歇行為和繁殖行為。而在野外環境下，食物分布相對零散且稀少，使得野外重引入朱鹮種群需要在多個地方覓食才能滿足正常的生存所需；并且在農田、菜地或池塘覓食的過程中，野外重引入朱鹮種群遭遇其他動物及人類的機會相對較多，從而導致野外重引入朱鹮種群表現出顯著較多的覓食行為、警戒行為和社會行為。野放前、后白鷴行為類型的時間分配比較也表現出相似的模式，如野放后雌性白鷴表現出顯著多的覓食行為，且表現出顯著少的停歇行為[17]。朱鹮的野外生存能力主要包括覓食能力和逃避敵害的能力，而相比德清圈養朱鹮種群，德清野外重引入朱鹮種群表現出顯著多的覓食行為和警戒行為，這一結果與朱鹮野化訓練前期與后期的行為差異對比的結果保持一致[15，20]。此外，相比于德清圈養朱鹮種群，野外重引入朱鹮種群在覓食行為的日節律上表現出較多的覓食高峰，但整理行為的日節律高峰與圈養朱鹮種群保持一致。德清野外重引入朱鹮種群覓食行為的高峰發生在8：00—9：00、12：00—13：00和14：00—15：00，這一結果與陜西寧陜縣野外重引入朱鹮種群的覓食高峰發生時間基本一致[14]。相比德清圈養朱鹮種群，德清野外朱鹮種群在各行為類型的時間分配和行為日節律上的差異，可能是其在自覺或不自覺地調整自身的行為習慣，逐步適應野外的生存環境。

雖然德清圈養朱鹮種群和野外重引入朱鹮種群在刻板行為的時間分配上沒有表現出顯著差異，但德清圈養朱鹮種群表現出的刻板行為類型(啄棲架、啄鐵條、啄塑料管、啄尼龍網、啄鐵絲網)明顯多于野外重引入朱鹮種群表現出的刻板行為類型(啄尼龍繩、啄樹干)。在圈養與半野外大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)行為研究中也發現相同現象，即相比于半野外環境下的大熊貓，圈養環境下的大熊貓表現出更多的刻板行為[21]。將動物重新引入到野外自然環境的目的是使其能夠在曾經存在過的自然棲息地重建自然野外種群，但影響重引入成功的因素多種多樣，而刻板行為就是一個主要的影響因素[21]。在圈養動物的日常管理中，減少圈養動物的刻板行為是一個重要的管理課題[21]。通過科學合理的環境豐容，有利于減少圈養動物的刻板行為，如通過環境豐容減少了圈養環境下赤斑羚(Naemorhedusbaileyi)和華南虎(Pantheratigrisamoyensis)的刻板行為[22-23]。因此，我們可以嘗試運用環境豐容的方法來改善德清圈養朱鹮種群的生存條件，從而減少圈養朱鹮種群刻板行為的發生。

本研究通過比較、分析德清圈養朱鹮種群和野外重引入朱鹮種群的行為差異，了解到德清野外重引入朱鹮種群通過改變各行為類型的時間分配和日節律，已經開始逐步適應野外復雜的生存環境。但野外環境復雜多變，且該重引入朱鹮種群的野外棲息地毗鄰下渚湖濕地風景區和多個村落，使其極易受到人類活動的干擾，因此為確保該重引入朱鹮種群進一步的適應野外棲息環境，仍需更多的觀測調查。此外，德清下渚湖朱鹮繁育基地應進一步改善圈養朱鹮種群的生存環境，對圈養環境進行豐容，從而減少圈養朱鹮種群的刻板行為，使其產生更多的自然行為，為進一步進行野外放歸，使其更好地適應野外環境奠定基礎。