黃蓋湖春夏季鳥類群落結構初步研究

鄭 猛 蔡賢壁 洪 波 方炎明 項艷階 劉君宜 劉清平*

(1.湖南省林業局，長沙，410000；2.湖北赤壁市陸水湖國家濕地公園管理處，赤壁，437300；3.咸寧市林業科學院，湖北省幕阜山竹林生態系統國家定位觀測研究站，咸寧，437000)

鳥類對生態環境具有依賴性，對食物、巢址、天敵、人為干擾等多種因素十分敏感，是良好生態環境的指示物種，同時也是維護自然界生態系統平衡的重要組成部分[1-3]。基于鳥類對棲息生境的敏感性和依賴性，鳥類群落結構及其空間分布一直是鳥類學研究及鳥類保護管理的基礎內容[4-6]。湖泊是重要的天然濕地資源，為大量鳥類，特別是水鳥提供了類型多樣的棲息、覓食生境[2，4]，湖泊濕地的水、岸交接帶作為水域向陸地自然過渡的地帶，洪泛作用帶來豐富基質為鸻鷸類、雁鴨類等鳥類能量攝入提供了適宜的覓食生境[2-3]。湖泊濕地生物多樣性研究中鳥類群落結構已經作為評價湖泊生態環境質量的重要內容[4-5]，鳥類群落結構體現鳥類遷徙覓食、繁殖的湖泊濕地生境質量狀況，對于評估湖泊濕地生態環境的質量，維系區域生態安全具有重要意義。

然而，由于湖泊濕地資源長期受到不合理開發利用，工農業活動干擾和破壞的影響，湖泊濕地存在著面積減少，功能退化，動植物棲息生境喪失、破碎化，水質惡化等問題，導致鳥類適宜生存空間被壓縮[4，6-7]。鳥類生境適宜性的降低，迫使鳥類集中分布到一些次適宜生境，作為棲息覓食替代生境，隨之鳥類空間分布，群落結構發生改變[8-10]。春夏季是鳥類遷飛、繁殖的重要時節，生境適宜性對于鳥類能否快速獲取能量，完成遷徙和繁殖，提高種群、群落穩定性和適合度，順利完成生活史具有重要影響[2，6]。同時，通江淺水湖泊濕地的春夏季水位迅速抬高，氣溫上升導致食物豐富度和類型產生了時節的變化，湖區水域面積的改變也會影響鳥類尤其水鳥的空間分布[11-12]。因此，對于長江中下游過度開發利用的湖泊濕地有必要開展春夏季鳥類群落結構調查研究。

黃蓋湖是長江中下游地區典型通江淺水型湖泊，是越冬候鳥重要遷徙越冬地，長期被高強度開發利用，湖泊濕地周邊圩垸較多，春夏季鳥類群落結構已通過尋找、利用替代生境，響應湖泊濕地變化。本研究通過調查春夏季黃蓋湖鳥類群落結構情況，以期對退化湖泊濕地鳥類多樣性保護管理提出一些建議。

1 研究方法

1.1 研究區域概況

黃蓋湖(113°29′48″—113°36′40″E，29°37′00″—29°46′12″N)位于湘、鄂兩省交界處，長江中游南岸，屬洞庭湖水系通江淺水湖泊濕地。水域面積86 km2，最高水位31.5 m，最低水位23 m。低山丘陵地貌為主，西北為長江沖積平原。屬北亞熱帶季風氣候，氣候溫暖濕潤、日照充足、四季分明、無霜期長，流域年均氣溫為17.0 ℃，年均降水量1 582.5 mm。調查區域長期過度開發利用，圩垸較多，湖區水域廣闊，景觀類型多樣。水面水生植物較少，近岸及淺水區域有成片菰(Zizanialatifolia)、菖蒲(Acoruscalamus)、蓮花(Nelumbosp.)等水生植物。常見闊葉林植物有樟(Cinnamomumcamphora)、楊樹(Populusspp.)、櫟樹(Quercusspp.)等，主要有菝葜(Smilaxchina)、山莓(Rubuscorchorifolius)等灌木。稻(Oryzasativa)、歐洲油菜(Brassicanapus)是主要農作物。

1.2 調查方法

2018年春夏季在湖區開展鳥類群落調查。按水文過程和植被類型將生境劃分5種類型，每種生境類型設置3條固定樣線，共計15條。樣線長度約2—2.5 km，樣線為穿過樣地內的折線(明水面為單側)(圖1)。每月中旬選擇良好天氣開展調查，時間：6：30—10：30，15：00—18：30。使用博冠單、雙筒望遠鏡，以時速1.5 km/h沿著固定樣線開展調查，記錄固定樣線單側25 m(湖面單側50 m)兩側范圍內的鳥類[4，8]。鳥類鑒定參考《中國鳥類野外手冊》與《中國鳥類分類與分布名錄》[13-14]。

圖1 鳥類群落結構調查樣線Fig.1 The distribution of bird community structure survey sample route

1.3 數據處理

鳥類群落相似度采用Jaccard 相似性系數：Cs=c/(a+b-c)，其中，c為共有鳥類數量，a、b分別為相應生境中鳥類數。當Cs為 0.00—0.25為極不相似，Cs為0.25—0.50為中等不相似，Cs為0.50—0.75為中等程度相似，Cs為0.75—1.00為極相似[15]。根據Howes方法確定鳥類多度等級，以i種鳥類統計數量占總量比劃分[16]，按Pi計算，≥10%為優勢種，1%—10%為普通種，小于1%為稀有種。

采用SPSS 19.0軟件對鳥類群落結構數據進行正態分布分析，正態分布數據采用 One-Way ANOVA檢驗，非正態分布數據采用非參數Kruskal-Wallis H 檢驗。

2 研究結果

2.1 鳥類群落組成

共記錄鳥類25 816只，屬于15目40科119種，雀形目(Passeriformes)鳥類占優勢，共有22科61種，占總鳥類種數51.26%；非雀形目鳥類18科58種，占總鳥類種數48.74%。反嘴鷸(Recurvirostraavosetta)、灰翅浮鷗(Chlidoniashybrida)共2種為優勢物種，占比1.68%；普通種21種，占比17.65%；稀有種96種，占比80.67%。按居留型分類，留鳥是主要居留類型，共記錄留鳥50種，占鳥類總種數42.02%；冬候鳥和夏候鳥分別為34和30種，占總鳥種數量的28.57%和25.21%，旅鳥種類最少為5種。按地理區系分類：古北界鳥類47種，廣布種鳥類40種，東洋界鳥類32種，分別占調查鳥類總數39.50%、33.61%、26.89%。共記錄國家級保護鳥類6種，其中國家Ⅰ級保護動物白鶴(Grusleucogeranus)1種，國家Ⅱ級保護動物黑鳶(Milvusmigrans)、白尾鷂(Circuscyaneus)、紅隼(Falcotinnunculus)、小鴉鵑(Centropusbengalensis)、小天鵝(Cygnuscolumbianus)共5種。

2.2 鳥類群落結構季節與生境變化

2.2.1 鳥類群落結構季節變化

春季鳥類106種14 973只，各月份間鳥類種類、個體數量變化較大；夏季鳥類79種10 843只，各月份間鳥類種類、個體數量較穩定。鳥類多樣性指數、優勢度指數春季高于夏季，均勻度指數夏季(0.762)高于春季(0.726)。鳥類種類、個體數量最多為3月(87種、9 084只)，明顯高于其他月份，最少為4月(60種、2 677只)。鳥類多樣性指數依次為8月(3.367)>5月(3.278)>7月(3.267)>6月(3.256)>4月(3.234)>3月(2.781)，鳥類多樣性指數相近(χ25=1.903，P=0.862)。鳥類均勻度指數依次為8月(0.804)>4月(0.790)>5月(0.788)>7月(0.782)>6月(0.761)>1月(0.623)，月份間差異不顯著(χ25=1.666，P=0.893)。鳥類群落優勢度指數依次為3月(0.162)>6月(0.072)>7月(0.063)>5月(0.061)>4月(0.059)>8月(0.057)，不同月份間的鳥類優勢度指數相近，差異不顯著(χ25=1.625，P=0.898)(表1)。

表1 黃蓋湖鳥類群落結構的季節動態

Tab.1 The season dynamics of bird community structure in Huanggai Lake

2.2.2 鳥類群落結構生境變化

鳥類種類和個體數量生境間變化較大，養殖塘生境最多，明水面生境最少。春、夏季，明水面、湖灘、養殖塘生境的鳥類種類、個體數量較農田、林地生境變化幅度大，前者春季鳥類數量多于夏季而后者相反。多樣性指數依次為林地(3.268)>農田(3.157)>湖灘(2.906)>養殖塘(2.878)>明水面(1.637)，生境間差異性顯著(χ24=21.561，P=0.000)，明水面生境顯著最低(Z=-3.733，P=0.000)，林地顯著高于其他生境(Z=-2.437，P=0.015)。均勻度指數農田(0.771)>林地(0.764)>湖灘(0.747)>養殖塘(0.659)>明水面(0.605)，生境間差異顯著(χ24=20.168，P=0.000)，明水面生境均勻度顯著性最低(0.605)(Z=-3.474，P=0.001)，林地、農田、湖灘顯著高于養殖塘和明水面生境(Z=-2.074，P=0.039)。優勢度指數生境間差異顯著(χ24=21.983，P=0.000)，明水面生境最高(0.293)(Z=-3.681，P=0.000)，湖灘，養殖塘生境鳥類優勢度指數較農田、林地顯著高(Z=-3.175，P=0.001)(表2)。

2.3 鳥類群落相似性

鳥類群落結構相似系數范圍0.046—0.692，變化較大，相似性中低等。養殖塘和湖灘鳥類相似性最高(0.692)，鳥類群落結構相似程度中等的分別是農田與林地(0.685)，農田與養殖塘生境(0.649)，農田與湖灘生境(0.596)，林地與養殖塘生境(0.527)。鳥類群落結構相似程度為中等不相似的分別是湖灘與林地生境(0.300)，湖灘與明水面生境(0.225)，明水面與養殖塘生境(0.234)。鳥類群落結構相似程度為極度不相似的分別是農田與明水面生境(0.154)，林地與明水面生境(0.046)。鳥類群落相似程度在明水面與其余4種生境類型間均為對應生境與其他生境相似性程度的最小值。湖灘與養殖塘、農田生境的鳥類群落相似程度較高。養殖塘與農田、林地生境的鳥類群落為中等程度相似，林地與農田生境的鳥類群落相似性僅次于湖灘與養殖塘生境。農田與湖灘、養殖塘、林地生境鳥類群落結構均達到中等程度相似(表3)。

表2 不同生境類型鳥類群落結構

Tab.2 The bird community structure in different habitat types

表3 不同生境類型鳥類群落相似性系數

Tab.3 The similarity coefficient of bird communities among different habitat types

3 討論

3.1 鳥類群落組成

黃蓋湖雖然受水閘影響改變了江湖連通的關系，形成了江湖阻隔局面，但地處東亞—澳大利西亞鳥類遷徙通道上，鳥類資源仍然豐富。鳥類區系分布呈現出古北界向東洋界過渡特征[17]，越冬候鳥繁殖區主要分布在古北界，夏候鳥主要屬于東洋界鳥類，后者較前者種群規模小，所以黃蓋湖春夏季鳥類古北界較東洋界鳥類更豐富，春季鳥類群落規模較夏季明顯大。長江中下游濕地鳥類區系分布有類似特征[7，18]。不同生境類型的植被特征對鳥類時空分布和生境利用有限制作用[19-20]，食物豐富，生境開闊度大，尤其養殖塘、湖灘生境，鸻鷸類偏好利用濕潤開闊度大的裸露養殖塘或湖灘[4，8]。但受北亞熱帶季風氣候和鳥類生活史影響，降水持續增加和溫度上升，鴨屬(Anas)、鷺科(Ardeidae)和鸻鷸類的食物水生昆蟲、魚類可獲得性降低[6]，4月初，種群規模較大的越冬候鳥均遷徙離開，夏季昆蟲、漿果等食物和植被郁密度的增加為留鳥和夏候鳥提供了繁殖的能量來源和安全棲息場所，鳥類資源得以補充。因此，黃蓋湖春夏季各月份鳥類多樣性、均勻度和優勢度變化幅度較小。

3.2 鳥類群落結構

水域面積適度下降提高了食物資源的可獲得性和豐富度，有利于水鳥棲息覓食[4，21]，尤其對于以水生昆蟲、小魚、環節動物等為食的鸻鷸類。初春石山咀、彭家咀、高劉橋等地的湖灘、養殖塘灘涂暴露為反嘴鷸、黑腹濱鷸(Calidrisalpina)、紅腳鷸(Tringatotanus)等提供大面積濕潤覓食場，反嘴鷸集大群在石山咀和高劉橋大型養殖塘中覓食，崇明東灘鸻鷸類利用次適宜生境養殖塘覓食有類似群落結構特征[6，22]。春節之后漁業、挖藕等人為活動強度降低，干擾減少吸引小天鵝、白鷺(Egrettagarzetta)、斑嘴鴨(Anaspoecilorhyncha)等在東港湖、苦肉咀、楊家咀等養殖塘和湖灘進行覓食。夏季湖灘菱角(Trapasp.)、荇菜(Nymphoidessp.)為灰翅浮鷗提供了繁殖場所，養殖塘高密度養殖也為食魚水鳥提供了繁殖能量補給，大量灰翅浮鷗在其中覓食。同樣，農田生境中早熟禾(Poaspp.)、菵草(Beckmanniasyzigachne)、稗草(Echinochloacrus-galli)、蕓苔(Brassicarapavar.oleifera)種子和大量昆蟲為干擾敏感度低的食谷蟲鳥類麻雀(Passermontanus)、白腰文鳥(Lonchurastriata)、絲光椋鳥(Sturnussericeus)等提供了繁殖能量補充，利于提高種群適合度。鳥類群落結構差異不僅依賴食物資源差異，也受安全隱蔽繁殖條件影響[23]。春夏季為夏候鳥和留鳥繁殖季節，降低干擾和提高隱蔽條件利于繁殖成功，如白頰噪鹛(Garrulaxsannio)、黑尾蠟嘴雀(Eophonamigratoria)、棕頭鴉雀(Paradoxorniswebbianus)等雀形目鳥類偏好植被茂密的林地和灌木叢。

湖泊濕地和岸線錯落分布的常綠林、落葉林和灌木叢為種類不同的水鳥、森林鳥類提供了適宜、連片的覓食、隱蔽場所，然而湖泊退化致使養殖塘成為鳥類覓食次優生境[6，22]。種植蓮藕或養魚的養殖塘為小天鵝、琵嘴鴨(Anasclypeata)、綠頭鴨(Anasplatyrhynchos)等雁鴨類提供了藕和魚類食物，同時放水暴露的濕潤塘底為鸻鷸類提供覓食底棲動物的場所。養殖塘是湖灘向農田過渡的中間地帶，矮圩和堤壩中間為灘涂或者淺水，生長有喬木灌叢，水鳥和森林鳥類分布均較多，鳥類群落結構也與湖灘和農田相似程度高。農田播種的谷類為食谷鳥類提供了種子食物，耕作活動也吸引了八哥(Acridotherescristatellus)、喜鵲(Picapica)、白鹡鸰(Motacillaalba)等常見森林鳥類覓食，它們極少活動在水域。同時，二者空間距離較大，因此，林地、農田與明水面的鳥類群落結構相似性較低。湖區圍墾和退化，灘涂面積大幅減少，水生植物退化，湖灘較狹長，近道路干擾較大，雁鴨類很少，僅有淺水區域存在與明水面相似的羅紋鴨(Anasfalcata)、小(Tachybaptusruficollis)等。生境景觀單一不利于鳥類棲息覓食[9]，開闊的明水面，水深較大，優勢浮葉植物菱角為灰翅浮鷗提供了繁殖場，但總體物種數少，與其他生境相似普遍較低。

3.3 保護建議

濕地鳥類群落結構依賴于生境空間異質性，包括植被多度、食物生物量、水位高度等[9，23]。明水面、湖灘、養殖塘、農田、林地高程連續抬升，景觀自然過渡，鳥類結構產生了連續性變化。調查發現高水位和人為干擾對于雁鴨類、鸻鷸類等影響較大，建議加強保護。首先，科學動態管理湖泊水位。水深對于涉禽和游禽的覓食活動影響較大，應該科學調控湖區尤其水鳥分布較多的養殖塘水位，防止生境快速旱化或淹沒，為鳥類提供面積大、濕潤可利用的覓食生境。其次重視林地林分垂直空間配置，構建喬木、灌木、草本的立體林層，提高林地斑塊異質性和連通性；三是降低人為干擾，尤其養殖塘生境，可以合理分區、分時段開展挖藕作業，為小天鵝、鴻雁(Ansercygnoid)、灰雁(Anseranser)等瀕危物種提供低強度干擾，易獲得的蓮藕塊莖。