麋鹿同性爬跨的行為研究

丁玉華 孫華金 郭 耕 張玉銘 李東明 丁晶晶

(1.江蘇大豐麋鹿國家級自然保護區，大豐，224136；2.江蘇省鹽城工學院，鹽城，224000；3.北京麋鹿生態實驗中心，北京，100076；4.湖北石首麋鹿國家級自然保護區，石首，434401；5.江蘇大豐南黃海生物遺民研究所，大豐，224100；6.江蘇省林業科學研究院，南京，211153)

麋鹿(Elaphurusdavidianus)異性間進行爬跨，是指其成年異性在發情交配季節的性行為，也是繁殖后代的一種表現形式。在麋鹿發情季節，可常見到同性個體爬跨的性行為表現。開展麋鹿爬跨的行為研究，是對鹿群的社群管理提供科學依據。1997—2004年，蔣志剛、李春旺、劉丙萬等對不同時間限制條件下麋鹿個體的交配計策、雄性麋鹿的交配機會及麋鹿的同性聚群現象進行了研究，陸軍、于長青等對半野生麋鹿集群行為進行了觀察研究。2016—2018年，筆者在觀察、研究麋鹿同性爬跨的行為表現中，記錄到麋鹿同性爬跨和異性爬跨行為，這對研究麋鹿爬跨的行為與鹿群爬跨所處的環境空間及表現的時間有了新的啟示。

1 鹿群概況

南海子麋鹿群建于1985年。英國烏邦寺莊園主第14世貝福特公爵于1985年、1987年分兩批贈送40頭麋鹿給中國，其中38頭放養在北京南海子麋鹿苑，2頭放養于上海西郊動物園。麋鹿在北京南海子麋鹿苑內經歷了33年的豢養繁殖、行為再塑階段，并能正常生存、繁衍生息。北京南海子麋鹿苑麋鹿種群數量始終保持在160—180頭，建成了國內最大的苑內麋鹿豢養種群。

大豐麋鹿群始建于1986年。當年世界自然基金會(WWF)從英國倫敦動物學會7家動物園、公園挑選了39頭麋鹿(♂13，♀26)，贈送給中國政府，被放養在江蘇大豐麋鹿國家級自然保護區[1]。麋鹿經過32年的人工飼養、繁殖擴群、半散養行為再塑、野生放養，種群數量已增加到2018年的4 556頭，增長了116倍，成為世界最大的麋鹿豢養種群和黃海濕地麋鹿人工野化種群。

石首麋鹿群初建于1993年。1993年、1994年和2002年，湖北石首麋鹿國家級自然保護區分3批從北京南海子麋鹿苑引入94頭麋鹿[2]。麋鹿在保護區內經歷了半散養、繁殖擴群、環境適應、行為再塑的風土再馴化，種群數量增加至2018年的1 400多頭，其中在石首的三合垸、楊坡坦和監利的兔兒洲、湖南洞庭湖等長江中游兩岸濕地建立了麋鹿自然野化種群700多頭，恢復了真正意義上的長江中游野生麋鹿種群。

2 研究方法

以北京、大豐、石首人工豢養麋鹿、半散養麋鹿和野生麋鹿為研究對象。本項研究選擇在2016年后的3個麋鹿發情季節，全天候使用佳能(Canon 5D Mark Ⅱ)、尼康(Nikon D4)、尼康(Nikon D850)、尼康(Nikon D3X)照相機拍攝，選用佳能(Canon EF 100-400 mm F/4.5-5.6 L IS Ⅱ USM)長焦變焦鏡頭，尼康(Nikon AF-S 200-500 mm f/5.6E DV RE)遠攝變焦鏡頭配套拍攝。采用遠距離、隱蔽、無干擾狀態下的拍攝方法和策略進行拍攝。在室內，將拍攝麋鹿爬跨的照片在電腦上進行識別、篩選、統計。根據拍攝照片的畫面內容和統計數據，設立對照組，分析麋鹿同性爬跨與對照組(異性爬跨組)的個體年齡、行為表現時間和所處的環境類型，確認麋鹿同性爬跨的行為類型屬性，探究麋鹿同性爬跨的行為出現與社群之間關系，提出實施麋鹿種群有效管理措施。

3 結果

3.1 同性爬跨的時間及環境選擇

2017—2018年，筆者在大豐麋鹿群中共拍攝記錄到10組同性爬跨的行為，其中雄性同性爬跨的行為有8組，占同性爬跨的行為總數80%，雌性同性爬跨的行為2組，占同性爬跨的行為總數20%。同性爬跨的行為表現，主要分布在6月4日—8月8日，其中6月下旬觀察到6組，占同性爬跨的行為總數60%(圖1)。表現同性爬跨的行為時間主要分布在5：30—7：30有3組(n=3)，17：00—18：35有4組(n=4)。同性爬跨行為表現在雄鹿群中有5組，雌鹿群有3組，混合群有1組，獨立無群有1組。麋鹿同性爬跨的行為表現對其環境的選擇，主要選擇視野較好的開闊地，開闊地又以光裸地、低矮植被為優選環境。

圖1 麋鹿同性爬跨的行為發生日期分布Fig.1 Dates of homosexual mounting of milu

3.2 同性爬跨的個體年齡和所處鹿群類型

麋鹿同性爬跨的行為表現具有個體年齡的差異。麋鹿同性爬跨個體的年齡顯示：在10組同性爬跨的20頭麋鹿個體年齡中，最小年齡2歲有2頭，最大年齡9歲有3頭。同性爬跨個體中2—5歲有5頭，占同性爬跨的總頭數25%；6—9歲有15頭，占同性爬跨的總頭數75%(圖2)。麋鹿同性爬跨在類型屬性的劃分上，可分為發情群內同性爬跨(圖3)、發情群外同性爬跨(圖4)、同性群內同性爬跨、同性群外同性爬跨(圖5)、學習型同性爬跨(圖6)和玩耍型同性爬跨(圖7)。

3.3 同性爬跨與異性爬跨的時間和環境

麋鹿同性爬跨的行為有5組，表現在4：28—7：22，持續時間為2 h 54 min；5組表現在17：11—18：34，持續時間為1 h 23 min。2016—2018年，觀察到麋鹿異性爬跨有13組26頭，其中大豐有4組，南海子、石首各有1組，爬跨行為表現在5：18—10：12，持續時間為4 h 54 min；大豐有5組，南海子有 2組爬跨行為表現在16：45—19：42，持續時間為2 h 57 min(圖8)。麋鹿上午同性爬跨組行為表現的時段比對照組(異性爬跨組)提前50 min，持續時間為對照組的59.18%；下午同性爬跨組行為表現的時段比對照組推遲26 min，持續時間為對照組的46.89%。麋鹿同性爬跨行為表現的環境類型為草地、林地和光裸地，異性爬跨行為表現的環境類型為草地、林地、光裸地和淺水灘環境；在鹿群結構上，同性爬跨行為表現與異性爬跨行為表現的結構相同(表1)。

圖2 同性爬跨個體年齡分布圖Fig.2 Age distribution of homosexual mounting of milu

表1 麋鹿同性組與對照組(異性爬跨組)表現的時間及環境對照表

Tab.1 Comparison of time and environment of homosexual mounting and mating of milu

圖3 麋鹿發情群內同性爬跨(孫華金 攝影)Fig.3 Homosexual mounting of milu in estrous group(Photoed by SUN Huajin)

圖4 麋鹿群外同性爬跨(孫華金 攝影)Fig.4 Homosexual mounting of milu outside estrous group(Photoed by SUN Huajin)

圖6 麋鹿學習型同性爬跨(孫華金 攝影)Fig.6 Homosexual mounting of milu for learning(Photoed by SUN Huajin)

圖7 麋鹿玩耍型同性爬跨(孫華金 攝影)Fig.7 Homosexual mounting of milu for playing(Photoed by SUN Huajin)

圖8 同性爬跨和異性爬跨時間對比圖Fig.8 Comparison of time of homosexual mounting and mating of milu

4 討論與分析

4.1 同性爬跨行為表現對時間和環境具有一定的選擇性[3]。在發情季節的全天候中，麋鹿同性爬跨的行為表現主要在早晨和傍晚。從大豐麋鹿群10組同性麋鹿爬跨的時間看，上午有5組，始于4：28，終于7：22；下午有5組，始于13：27，終于18：34。從表1統計的結果看，麋鹿同性爬跨的時間分配主要選擇在5：30—7：30及17：00—18：40。在觀察時發現，麋鹿同性爬跨行為表現對環境具有選擇性。在大豐10組麋鹿同性爬跨中，雄鹿群中雄性同性爬跨有5組，占10組的50%；在雌鹿群中同性爬跨3組，占30%；在光裸地無鹿群處有2組，占20%。麋鹿同性爬跨的行為表現主要選擇在光裸地和植被比較低矮的平坦開闊地。觀察研究結果表明：麋鹿同性爬跨的行為形成對時間分配和生境具有一定的選擇性。

4.2 同性爬跨的行為表現與個體年齡、性別之間具有相關性。麋鹿同性爬跨的行為表現，是鹿群發情季節可見的一種性行為[2，4]。同性爬跨行為表現與年齡、性別相關聯[5]。筆者在麋鹿發情季節對大豐麋鹿爬跨交配行為進行觀察，同性爬跨的行為表現在2017年1組，占10%(n=1)；2018年9組，占90%(n=9)。麋鹿同性爬跨可分為3種類型，即：成年雄鹿間爬跨、成年雌鹿間爬跨、仔鹿間爬跨。從圖2統計的結果看，麋鹿同性爬跨的年齡主要為6—9歲，在參與同性爬跨的20頭麋鹿中，6—9歲的有15頭，占總數的75%。另有2歲雄鹿爬跨4歲雄鹿，這是學習型爬跨的行為表現(圖6)。麋鹿同性爬跨有雄性爬跨組(圖4)和雌性爬跨組(圖3)。在同性爬跨組中，雄性同性爬跨有8組，占80%；雌性同性爬跨有2組，占20%。在發情期，麋鹿同性爬跨在鹿群性別結構類型上又以雄鹿群為主體[6-7]。統計分析的數據表明，麋鹿同性爬跨與年齡、性別具有一定的相關性。

4.3 麋鹿同性爬跨與異性爬跨的行為對時間分配、自然環境和鹿群密度既有相同點，又有不同點。表1和圖8統計的結果表明，麋鹿同性爬跨組和對照組所表現爬跨的行為時間主要分布在5：00—8：00和16：00—18：00。自然環境類型對麋鹿同性爬跨組和對照組所表現爬跨的行為無明顯差異。另外，雄性麋鹿同性爬跨時，有5頭爬跨雄鹿陰莖沒有勃起，占62.5%；3頭陰莖勃起，占37.5%，接受爬跨的雄鹿無陰莖勃起行為。麋鹿同性爬跨的行為表現與鹿群性別結構有著密切的關系[5，8]。麋鹿異性爬跨在群體結構上，雌鹿群(發情群)中有9組，占69.2%，光裸地和矮草地上獨立爬跨有4組，占30.8%。觀察分析認為，麋鹿同性爬跨的行為發生率與種群密度相關聯。降低麋鹿同性爬跨頻次，維持麋鹿人工飼養、半散養的合理密度，是麋鹿種群健康發展的有效途徑之一。